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Visão Geral da Filogenia das Plantas Verdes\n\nA palavra planta é geralmente usada para designar qualquer organismo eucanóteo e autótrofo capaz de converter energia luminosa em energia química mediante o processo de fotossíntese. Mais especificamente, plantas produzem carboidratos a partir de dióxido de carbono (CO2) e da água na presença de clorofila, no interior de organelas chamadas cloroplastos.\n\nAs vezes, o termo planta é ampliado para acomodar as formas autótrofas procarióticas, especialmente a limnha de bactérias conhecido como cianobactérias (ou algas azul-verdes). Muitos textos de botânica incluem em plantas verde as remas dos fungos, os quais diferem doormemente das plantas verdes por serem organismos heterotróficos que quebram matéria orgânica viva ou mortal pela ação de enzimas e, então, absorvem os produtos dessa digestão. Os fungos por serem organismos, estão relacionados com os animais, outro grupo junto com os protistas, apresenta uma linha da evolução das diversas linhagens.\n\nNeste capítulo, discutimos sucintamente a origem e a evolução das diversas linhagens evolutivas de plantas, tanto para familiarizar o leitor com estas importantes ramificações da árvore de vida como também para facilitar a caracterização da linhagem das plantas verdes em uma ampla perspectiva filogenética. O foco principal da discussão está na evolução das plantas verdes, enfatizando as diversas transcrições dentro deste grupo e, mais especificamente, a origem das plantas terrestres (embriófitas), das plantas vasculares (traqueófitas), das plantas com sementes (espermatófitas) e das plantas com flores (angiospermas).\n\nEmbora o conhecimento sobre as plantas fósseis seja crítico para um entendimento mais completo sobre as mudanças evolutivas ocorridas nas plantas verdes, a pesar de citarmos no texto importantes registros fósseis, o foco da discussão está nos grupos atuais de plantas. No Capítulo 8, o leitor encontrará descrições detalhadas dos principais grupos atuais de plantas vasculares e plantas com sementes, bem como mais informações sobre a biologia dessas plantas. De forma similar, o Capítulo 9 está focado na apresentação dos atributos dos principais linhagens de plantas com flores e nas suas relações filogenéticas. 154\nJUDO, CAMPBELL, KELLOGG, STEVEN & DONGHUE\n\nNosso objetivo neste capítulo é fazer um registro dos eventos evolutivos que culminaram no surgimento das angiospermas. Desse forma, iremos enfatizar, dada a importância das semelhanças entre os críticos, os fungos, os outros grupos relacionados. Em um contexto filogenético, poderíamos optar por \"contar\" a evolução das plantas verdes, caminhando na evolução dos grupos dos musgos, das pteridófitas (ferriferas) ou das angiospermas (Ohta 1992); porém, decidimos relatar o caminho evolutivo e a informação simplesmente porque a diversidade deve primeiro ser vista como base livre.\n\nAntes de prosseguirmos, é importante tecer um comentário sobre os nomes taxonômicos que serão utilizados neste capítulo. O conhecimento sobre as relações filogenéticas entre as principais linhagens de plantas é incerta, e certas filogênicas são naturalmente discutidas. Muitas vezes, ao considerar os nomes usados para identificar diferentes grupos de plantas, torna-se prioridade saber como mais dados das plantas verdes, em conjunto com as outras, podem ser referidos para a sistemática compreendida nesta etapa. Neste contexto, as práticas de classificação mencionadas tendem a ser mais ou menos flexíveis, numa ordem maior de representação. Os diversos problemas emergem-Se na mudança, em modo que não se percebe entre os grupos tradicionalmente reconhecidos na correspondência, na verdade, a dados. Por exemplo, o gênero Bryophyta está sendo aplicado há muito tempo para condizer um grupo que inclui as briófitas, os antóceos e os musgos. Em entanto, estudos recentes têm demonstrado que esse agrupamento nem sempre é um clade, o que refere-se a um grado, ou grupo parafítico, na base das embriófitas (plantas terrestres).\n\nCom enfaticidade neste capítulo, o mesmo é verdade para diversos outros grupos tradicionais, incluindo \"algas-verdes\", \"plantas vasculares sem sementes\", \"dicotiledôneas\". Em alguns casos, é possível abundar imensamente esses nomes, não com efeitos e tanto efetivos como formação fo. ex, o clado de várias \"briofitas\" quanto para referir-se a um clade (p. ex., usar o nome \"briófitas\" para nomear um dado hipotético contendo exemplares dos atuais de \"plantas com sementes\")... 155\nSISTEMÁTICA VEGETAL\n\nFigura 7.7 Árvore filogenética da vida, mostrando o posicionamento das plantas verdes (vridífitas) e diversas \"algas\" dentro dos Eucariotos, assim como caracteres destacados para vários clados importantes.\n\n* As setas vermelhas representam eventos de endossimbiose primários.\n\nOs plastídios das algas vermelhas e das plantas verdes apresentam diferenças significativas (p. ex., na estrutura e nos tamanhos de capacidade de luz), o que permite suportar como alvo de certa a existência de uma linhagem com plastídios vermelhos e outra com plastídios verdes (Delwiche et al. 2004, Keeling 2004). Essa disfunção auxilia na identificação que os plastídios foram adquiridos pelo incorporação permanente de eucariotos ricos verdes ou vermelhos (ver figura 7.1). As evidências indicam que os plastídios das algas vermelhas foram adquiridos a partir de endossimbiose secundária quando foram incorporados em eucariotos, tendo em base de dados conhecidos. Entretanto, a geração de uma linhagem revelada contendo os eucariotos concentrados no clado... A hipótese recente para os Eucariotos como a sua raiz no nome Unikonta, dessa forma se determinando qual que possui alguma linha e alguma k. e.. 156\nJUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE\norigem a um atributo diploide que sofre menor para gerar esperm.\nhabilidades. A maioria dos ciclos de vida de organismos autotróficos sinao -ex e uma condição intermediária entre es-tos dois extremos e representa o que é conhecido como alternância de geraçl-es - ou seja, uma alternância entre uma fase nuclear haploide (o gametofito) e uma fase multicelular diploide (o esporófito).\n\nAs algas vermelhas (rodófitas) induzem cerca de 6.000 espécies, a maioria das quais habita ambientes marinhos tropicais, incluindo regiões de coral (Saunders e Hommersand 2004). Além da clorofila a, as algas vermelhas possuem pigmentos acessórios chamados fitocarotenoides, que podem ser atribuídos a uma abundância profunda, bem abaixo da superfície. A mais pequenas algas vermelhas são unicelulares, mas na maior parte desenvolvem-se em filamentos que podem se ramificar. As algas vermelhas têm várias características. As algas vermelhas sugerem um modo de vida à base de carbono e podem ser cultivadas, uma vez que espécies do grupo de algas poder ser cultivadas em ambientes marinhos. O fato das extremófilas (às vezes chamado de Heterokont) e características pode presença de células reproduzi-des com dois tipos de flagelos. Um tipo é em forma de chifote, e o outro em forma de grinalda, com clorófitos pelos outros, ao longo de seus compartimentos.\n\nAs algas pardas (feffófitas) formam um clado relacionada a cerca de 2.000 espécies descritas de organismos predominantemente marinhos, muitos dos quais são conspícuos em ecossistemas ricas em águas frias. Além delas, existem duas caras url coordenadas que dão origem ao retorno à caracterização. Todas as algas pardas são multicelulares, mas na maioria provemem um envolvimento esturdo-namais a partir de forma uni-celulares. Muitas são filamentosas, pois algumas das algas apresentam uma certa diferenciação completa do corpo em apressos, estipe, frutífero e uma ou mais lâminas aquáticas (eutrofisानदारísticas). Algumas das algas principais são apresentadas como concepcional áreas de diversas células sócio. FIGURA 7.4 Morfologia das estreptófitas basais. (A) Coleochaete, evidenciando um talo haploide em forma de disco, com septos. (B) Charáceas. (C) Habit de Nitella, evidenciando a arquitetura de nós e entre-nós. (D, E) Zygmentales; (D) Spirogyra, forma filamentosa evidenciando os cloroplastos helicoidais. (E) Staurastrum, um desmídio unicelular formado das hemicélulas que representam a imagem espelhada uma da outra. (A extraída de Taylor 1993; B-E extraídas de Scagel et al. 1963) FIGURA 7.5 Morfologia das embriofitas basais ('briofitas'). (A, B) Hepáticas: (A) Uma hepática foliosa, representando a descrição dos esporângios para caixas vazias. (B) Pódio de uma hepática talosa, Lanicorne cliver, evidenciando os esporângios em seção longitudinal. (C) E. Musgos; (D) Habito de Dinosauros esporogénicos, evidenciando o gameta-folhoso e o esporógeno na mancha de seu crescimento seminal. (E) Esporângio (apófico) de um musgo FIGURA 7.6 Relações filogenéticas entre as embriofitas. As embriofitas terrestres, mostrando do caráter que distinguem os principais clados, sob duas hipóteses alternativas sobre como as linhagens de ... 162 JUDO, CAMPBELL, KILLOGG, STEVEN & DONOGHUE\n\nspacial, e as primeiras plantas vasculares possuíam gametófitos externos, da mesma forma que os musgos.\n\nDiversos estudos moleculares recentes; no entanto - de forma isolada ou combinados a uma variedade de caracteres ultra-estruturais especialmente a ultra-estrutura de antenas cocóides - têm sugerido híbridos alternativos. Em algumas linhas filogenéticas das amostras aparece como grupo-não das hepáticas e musgos, e em dada contenção das plantas vasculares atuais, e um dado conteúdo.\na) já de hepáticas e musgo, e sustentado como o grupo-não das plantas vasculares atuais (e.g., Renzaglia et al. 2000). Analisando, por exemplo, o que em (Fig. 7.6a, ou ao da superfície do diagrama ilustrativo dos principais principais. a hipótese constitutiva como as linhas úmidas hoje. Assim, embora não knollogias, as adaptações recentes das plantas\n\nvasculares, embora envolvendo nenhuma relação não incluindo tempo, éramos prováveis. Para questão em que uma variedade tivemos uma redução ou a busca para as plantas... (Kate & Akiyama 2005).\n\nTransição para o ambiente terrestre\nO conhecimento filogenético permite compreender melhor a história das adaptações cruciais para a descrição ambiental de um ambiente terrestre (Graham 1993; Vatovec 2013), evitando a exploração das respostas evolutivas para a descrição.\n\nas primeiras plantas provavelmente \n\nO grupo irmado das plantas vasculares, onde plantas ancestralmente adquirem o biótipo desde tico subjacente ao trato vascular. \n\nbase da evidência em simbioticos com fungos para obter nutrientes do solo, segundo as relações deste tipo são também documentadas nas práticas.\n\nnas margens tais como emergentes. Os processos de vias dessas adaptações podem ser encontrados entre os Coleochates e\n\nas vitaminas de assistance (eis).\n\no conhecimento da pazabilidade \"água verte\"\nesse das \"biófitas\" tem acumulado razoávelmente na compreensão do origem do ciclo de vida característico das plantas terrestres, ocorrendo à almejada das grandes semelhotidas com ambas multicelulares (Graham 1993). Em Coleochates e Chara, se contar a referência da planta sexual haploide, mantendo uma Coleochate a planta apresentando diplóide) também permanecer na Aina aparente de origem educado mediante que eram dois conhecidos. Uma inovação: cada linha que haviam em que a sustentação embriótica é estabelecida encontrando o grupo de plantas terrestres provavelmente dependendo do conhecimento de transcrições; a partir um simples avanço ao divisões métodos como a uma estrutura multicelular diploma seu zóigoto.\n\nTraqueófitas (plantas vasculares)\n\nAs primeiras plantas terrestres eram pequenas e estruturais, \ne mais milhos... No caso parcial da linhagem das plantas vasculares, o esporo bilateralmente rádio, inicialmente com uma dicotomicamente ramificado, iniciando com a termos para este epóxido nos líquidos da visibles microscópicas mais crescidas.\n(Figura 7.7c). As plantas bilíferas, que posteriormente entram com alguns casos com a pouco advindo anteriormente do Rhyne, e até mesmo podendo ser designados pelos estruturas vascularmente de acordo com os desenvolvimentos, com assim e seus estilos mais... os esporos não possuíam células do agregado de água e estas (traqueítes) no tecido do sistema de vasos.