Absorcao de Nutrientes pelas Plantas - Introducao e Mecanismos

0 ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTA Apostila 4 1 1 INTRODUÇÃO A fração sólida do solo tanto mineral como orgânica é o reservatório de nutrientes para a planta Para que esta se desenvolva satisfatoriamente é necessário que a atividade de cada nutriente seja adequada na solução do solo Esta atividade depende principalmente da absorção pelas raízes e da liberação da fase sólida Os nutrientes em suas diferentes formas são ligados à fase sólida com diferente energia Assim por exemplo o NO3 o SO4 e Cl são praticamente livres de adsorção na maioria dos solos o K Ca Mg NH4 são adsorvidos eletricamente adsorção não específica Fe3 e Cu podem formar complexos e quelatos o P pode formar complexos de alta insolubilidade com os óxidos de Al e Fe adsorção específica Para ser absorvido pela planta um nutriente deve encontrarse na solução do solo e então ser transportado até a superfície das células da raiz A água constitui no processo vital da planta um dos elementos mais importantes É quem realiza o transporte de nutrientes do solo para a superfície da raiz Os sintomas de deficiência nutricional que podem ser intensos em condições de baixa disponibilidade de água no solo diminuem em intensidade e normalmente desaparecem durante os períodos chuvosos Na cana de açúcar facilmente se observa tal situação quando se vê numa mesma planta colmos com regiões de entrenós curtos alternados com outros de entrenós longos Ao acompanhar o crescimento da planta pode se verificar que houve períodos de maior e menor disponibilidade de Zinco durante o crescimento da cana coincidente com períodos de maior umidade do solo e déficit hídrico A adição de materiais ao solo visando enriquecêlo nutricionalmente para os vagetais é quase tão antiga como a Agricultura Porém somente na metade do século passado esta deuse conta da existência de mineirais selecionados como imprescindíveis ou essenciais Tais elementos são absorvidos pelas plantas principalmente na forma de íons inorgânicos O termo nutrição mineral usase geralmente referindose aos íons inorgânicos obtidos do solo e requeridos ao crecimento das plantas embora o ar proporcione materiais porém em menores quantidades A atmosfera proporciona principalmente gás carbônico As plantas que utilizam o CO2 como única fonte deste composto chamamse autotróficas e o fazem na fotossíntese Juntamente ao carbono absorvem oxigênio água e diversos íons orgânicos Quase todas as plantas superiores são autotrófricas 2 Plantas heterotróficas são as que necessitam de um ou mais compostos orgânicos sintetizados por outros organismos São fungos a maioria das bactérias e todos os membros do reino animal Na respiração o oxigênio obtido da atmosfera é reduzido à água que se mistura à já presente nas células O oxigênio incorporase ainda a certos constituintes orgânicos no processo de fixação do nitrogênio O solo que é originário da desintegração das rochas e resíduos animais e vegetais supre as plantas de diversos íons minerais Podemse cultivar as plantas num meio artificial com as raízes imersas em solução nutritiva denominada hidropônica Este sistema que usa água nutrientes minerais borbulhamento de oxigênio e um agregado inerte vermiculita areia etc como suporte usa se bastante em pesquisa de nutrição de plantas e mesmo para culturas de alto valor comercial em locais próximos às grandes cidades Hewitt 1966 publicou mais de 150 fórmulas incluindo métodos técnicas etc mostrando inclusive ser impossível indicar a mais conveniente devido às necessidades específicas de cada planta estágio de desenvolvimentoetc Na literatura brasileira e na estrangeira acontece freqüentemente que uma mesma palavra é usada para indicar fenômenos diferentes acontece também que um mesmo fenômeno é indicado por palavras diferentes Para evitar confusão convém fazer algumas definições de termos 1 Absorção corresponde à entrada do elemento em forma iônica ou molecular M portanto nos espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular parede membrana citoplasma vacúolo mitocôndria cloroplasto ect 2 Transporte ou translocação é a transferência do elemento em qualquer forma igual ou diferente da absorvida de um órgão ou região de absorção para outro qualquer raiz para a parte aérea por exemplo caso mais comum 3 Redistribuição é a tranferência do elemento de um órgão ou região de residência para outro ou outra forma igual ou diferente da absorvida exemplo de uma folha para um fruto em desenvolvimento de uma folha velha para uma mais nova 3 2 O CONTATO DO ÍON COM A RAIZ À medida que a raiz cresce num solo ela absorve os nutrientes que se encontram no trajeto de seu crescimento Com essa absorção a concentração de nutrientes junto à superfície da raiz diminui criando um gradiente de concentração entre essa região mais distante da raiz E para suprir novamente a região junto às raízes é necessário que aconteça o transporte de nutrientes para essa região de absorção E isso acontece através do transporte desses nutrientes na forma de íons em solução do solo através da água O transporte de íons presentes na solução do solo até as raízes das plantas é feito por dois mecanismos FLUXO DE MASSA e DIFUSÃO podendo citar ainda como responsável pelo suprimento de nutrientes às plantas além desses dois mecanismos a INRTERCEPÇÃO DE RAÍZES A Interceptação radicular Enquanto cresce a raiz intercepta os nutrientes que se encontram em sua trajetória A quantidade de nutriente interceptado é aquela encontrada em um volume de solo igual ao volume de raiz Assim a contribuição desse processo na quantidade total de nutrientes absorvidos pela planta é variável com o elemento e suas interações com o solo bem como com a quantidade de raízes por unidade de volume de solo O volume de solo interceptado varia de 01 a 2 da camada superficial do solo de 0 a 15 cm a quantidade de Ca interceptada por exemplo pode praticamente satisfazer a quantidade exigida por uma cultura Barber 1974 devido a grande quantidade deste elemento no volume de solo interceptado O que não acontece com o P que segundo Novais Smyth a quantidade do P solução I mais Plábil Q que abastece esse volume de solo interceptado à medida que o primeiro vai sendo absorvido não é suficiente para chegar à quantidade de P absorvida pela cultura da soja tornando necessário outro mecanismo adicional de suprimento de P para as raízes para explicar todo o P absorvido pela cultura A intercepção de raízes embora seja conseqüência do crescimento radicular apenas ele também indiretamente facilita os outros mecanismos de transporte principalmente a difusão por diminuir as distâncias entre os elementos e a raiz pelo menos na sua região de 4 crescimento De maneira geral considera se que a contribuição da intercepção de raízes comparada aos mecanismos de transporte de fluxo de massa e difusão é pequena Barber 1984 considera praticamente desprezível a sua participação no suprimento de S e Patel et al 1984 questionam o seu verdadeiro significado uma vez que o efeito do alongamento da raiz está incluído nos modelos de difusão mais recentes Uma análise maior crítica questionaria o conceito de intercepção radicular pois na prática esse processo não passaria de um dos dois mecanismos já citados alterados pela menor distância percorrida e pelo maior gradiente de concentração do íon Ruiz1985 B Fluxo de massa Consiste no movimento do elemento em uma fase aquosa móvel solução do solo que se desloca em direção às raízes em resposta a uma diferença de potencial Isso acontece devido a existência de um potencial hídrico no solo maior do que aquele potencial junto às raízes Essa diferença de potencial hídrico causa um movimento de massa de água em direção à raiz arrastando nela os íons que se encontram em solução Esse potencial hídrico é provocado pela absorção de água pelas plantas Assim a concentração do íon na solução e a taxa de transpiração do vegetal determinam a quantidade transportada por esse mecanismo O fluxo de massa segue o fluxo transpiracional da planta Podese imaginar que condições que causem o fechamento dos estômatos como falta de água deverão causar menor absorção dos nutrientes de grande mobilidade no solo por exemplo Ca e N O fluxo de massa é o principal mecanismo de maior suprimento de N para as plantas dado a grande mobilidade de NO3 e S no solo Barber et al 1963 utilizando uma autoradiografia demonstraram que o 35S aplicado uniformemente em todo o volume de solo do vaso moveuse juntamente com a água para a superfície das raízes de milho em solos com alta concentração de sais Ende 1973 observou que o fluxo de massa é capaz de suprir sulfato cloreto Ca Mg e Na em concentrações maiores que as absorvidas pelas raízes do tomateiro Em plantas de soja Xu et al 1996 a 1996 b constataram que o fluxo de massa transporta quantidade de Ca Mg Cu e Zn muito acima das absorvidas pelas plantas enquanto as quantidades de P K Fe e Mn transportados por esse mecanismo não foram suficientes para satisfazer a demanda e foram complementados pela difusão Gregory et al 1979 também detectaram uma contribuição do fluxo de massa quatro vezes maior que a quantidade de S absorvida por plantas de trigo 5 cultivadas em um solo com altos teores desse nutriente Em plantas de milho o fluxo de massa foi o principal mecanismo de transporte de S promovendo também o seu cúmulo na superfície da raiz Silva et al1998 Silva et al 1998 avaliaram a contribuição dos mecanismos de fluxo de massa e de difusão de S às raízes de soja em três solos de Minas Gerais Paracatu Lassance e Viçosa o fluxo de massa foi o principal mecanismo de transporte de enxofre até a superfície radicular da soja E quando se teve alta concentração de enxofre na solução do solo o fluxo de massa supriu quantidades de S superiores às absorvidas pela plantas Quando a concentração de S na solução do solo foi baixa o suprimento desse nutriente foi complementado pelo processo de difusão até o ponto em que as quantidades supridas se igualam às absorvidas pelas plantas A partir desse ponto o enxofre absorvido passa a ser transportado exclusivamente por fluxo de massa As doses necessárias para atingir tal ponto foram estimadas em 169 e 359 mg dm 3 de S nos solos de Paracatu e Lassance O processo de difusão participou do suprimento de S às raízes quando a sua concentração estava abaixo de 82 e 103 mg L1 na solução dos solos de Paracatu e Lassance respectivamente No solo de Viçosa o fluxo de massa foi responsável por todo o S transportado até a superfície das raízes A difusão não se fez presente por causa da elevada concentração de S na solução desse solo No tratamento com dose 0 Mg dm3 de S o fluxo de massa transportou apenas 392 e 427 do S absorvido pelas plantas nos solos de Paracatu e Lassance respectivamente Portanto pode se dizer que o transporte de S para as raízes depende não somente do fluxo de massa mas também da difusão quando a concentração do nutriente na solução do solo estiver abaixo desses valores C Difusão É o movimento espontâneo de M causado pela agitação térmica a favor do gradiente de concentração isto é de uma região de maior concentração a solução do solo para uma de menor concentração a superfície do da raiz Sempre que a interceptação radicular e o fluxo de massa forem incapazes de fornecer o elemento em quantidade suficiente caso do P e do K por exemplo a necessidade deve ser satisfeita pelo processo de difusão O mecanismo de transporte por difusão é responsável pelo transporte dos nutrientes adsorvidos fortemente no solo e portanto com baixo teor na solução A difusão ocorre por meio de um gradiente de concentração Portanto se dá quando a absorção pela planta é superior à chegada do elemento à superfície da raiz 6 A difusão é devida ao movimento térmico ao acaso dos íons ou moléculas num meio líquido O gradiente de concentração provoca um movimento maior de íons em direção aos pontos de absorção que no sentido oposto Wild1981 A difusão tornase importante quando a concentração do nutriente junto às raízes é muito baixa Barber1962 Quando a exigência nutricional da planta excede a quantidade transportada por fluxo de massa a difusão é o mecanismo complementar que pode até superar em importância o fluxo de massa como observado para o K por Ruiz et al 1999 O transporte por difusão é o mecanismo fundamental para o transporte de P no solo Barber 1974 Nye Tinker1877 Tabela 1 Contribuição relativa da interceptação radicular fluxo de massa e difusão em cultura de milho num solo barrento fértil Nutriente Quantidade absorvida1 Quantidade fornecida Interceptação Radicular fluxo de massa Difusão Kgha Nitrogênio 187 2 185 0 Fósforo 38 1 2 30 Potássio 192 4 38 150 Cálcio 38 66 165 0 Magnésio 44 16 110 0 Enxofre 22 1 21 0 Boro 02 002 07 0 Cobre 01 001 04 0 Ferro 19 02 10 07 Manganês 03 01 04 0 Molibidênio 001 0001 002 0 Zinco 03 01 01 01 1 Rendimento de grãos 9000 Kgha Fonte BARBER OLSEON 1968 31 fluxo difusivo difusão e coeficiente de difusão O suprimento de um nutriente da solução do solo até a superfície da raiz por meio da difusão wietholter1985 é expresso pela lei de FICK F DAcx Eq1 7 Onde F é o fluxo difusivo do nutriente em moles s1 através de uma superfície de área A em cm2 proporcionado pelo decréscimo de sua concentração c em moles cm3 com o aumento das distância de transporte x em cm D é coeficiente de difusão uma constante de proporcionalidade em cm2 s1 que faz com que F seja matematicamente relacionado com Acx A variável cx é o gradiente de concentração ao longo da distância de transporte do nutriente O sinal negativo indica que o fluxo ocorre do ponto de maior concentração para um de menor concentração O coeficiente de difusão D é definido pela equação D D1 f IQ Eq 2 Onde D1 é o coeficiente de difusão do elemento em solução constante para cada elemento em cm2 s1 é o conteúdo volumétrico de água no solo em cm3 cm3 f é o fator de impedância varia com a tortuosidade da trajetória da difusão A tortuosidade é variável conforme a textura do solo Partículas maiores como nos solos mais arenosos aumentam a tortuosidade em relação às partículas mais finas como nos solos mais argilosos partículas mais finas permitem trajetória mais retilínea do nutriente até a raiz O fator de impedância f varia também conforme o aumento da viscosidade da água que se encontra mais próxima das superfícies das partículas coloidais do solo com cargas elétricas A viscosidade é alterada também negativamente pela temperatura do solo Outro componente do fator de impedância é a menor adsorção de ânions aumentando a concentração de ânions em solução À medida que a tortuosidade e a viscosidade diminuem e a adsorção é menor o fator de impedância aumenta determinando maior valor de coeficiente de difusão De acordo com Nye Tinker 1977 citado por Novais Smiyth o valor de f aproxima se de zero nos solos mais secos apenas com uma camada de moléculas de água nos solos saturados são encontrados valores de f entre 04 e 07 Embora possa ser acrescentada ao valor do coeficiente de difusão D obtido para as condições da solução do solo Eq2 uma possível contribuição da difusão do elemento junto à superfície sólida de um local de adsorção com alta concentração do elemento Por exemplo fosfato para outro com menor concentração esse componente D será desconsiderado para as condições tropicais solos com maior FCP em geral Novais Smyth citam que a adsorção de fósforo em solos com maior FCP QI é tão elevada o que corresponde a valores muito 8 baixos de I Q que mesmo a difusão de P na solução do solo é restrita a condições bem favoráveis a esse tipo de transporte como elevado conteúdo volumétrico de água solo bem estruturado etc Dada essa limitada difusão de P na solução desses solos com elevado FCP fica difícil admitir a difusão também na superfície sólida de solos com elevada energia de adsorção de P Por outro lado em solos pouco intemperizados com grande predomínio de cargas negativas alguma contribuição desse tipo de difusão poderá ser esperada ela poderá ocorrer em alguns solos do semiárido do nordeste considerando a grande atividade de argilas silicatadas desses solos Embora o coeficiente de difusão D esteja diretamente ligado ao fluxo difusivo F de P no solo como se vê na eq1 deve ser ressaltado que ele não é por si só uma medida de F Todavia correlações altamente significativas entre valores de D e absorção de nutriente têm sido obtidas Barber 1974 citado por Novais Smyth O coeficiente de difusão tem sido também usado para estimar a extensão de depleção Δx de nutrientes em torno das raízes distância linear média percorrida em um período de tempo t Jost1960 Δx 2Dt12 Com valores de D para H2PO4 da ordem de 1011 cm2 s1 haverá uma zona de depleção em torno da raiz de Δx 2 1011 864 104 12 0013 mm dia1 Cálculo semelhante para NO3 D10 cm2 s1 apresenta valor de 42 mm dia1 A distância de depleção máxima do P em torno da superfície da raiz é de aproximadamente 1mm Barber1974 A comparação entre esses valores para H2PO4 e para NO3 e o fato de que a depleção do P ocorre até uma distância máxima de 1 mm da superfície da raiz indicam a importância da micorriza no transporte de fósforo mas não de nitrato para as plantas indica a importância de raízes mais finas como as capilares aumentando o volume de solo explorado para um elemento como o P com mobilidade restrita em termos de distância Outro ponto a ser enfatizado é o efeito indireto que a intercepção radicular tem sobre o fluxo difusivo do P no solo À medida que o sistema radicular cresce explorando novas áreas do solo ainda ricas em P diminuem as distâncias para que a difusão ocorra intensificandoa 9 O aumento de doses de nutrientes e alterações no valor do coeficiente de difusão D como aumento no conteúdo volumétrico de água do solo são responsáveis pelo aumento da difusão 3 TÉCNICAS DE ESTUDO Em linhas gerais os ensaios sobre absorção iônica tanto radicular como outra qualquer podem ser representados da maneira seguinte no que tange aos procedimentos tempo Material Mei Ma material Mef fatores onde Mei concentração externa inicial do elemento M no meio Mef concentração externa final do elemento M no meio Ma quantidade de M absorvida A determinação na quantidade de M absorvida pode então ser feita de suas maneiras determinação da quantidade inicialmente presente no meio e da quantidade final o que por diferença fornece o que foi absorvido determinação de Ma diretamente através da análise do material Material no caso pode ser A raízes destacadas das plantas em geral são usadas raízes de plantinhas de 1 semana de idade que foram depois da germinação cultivadas em solução contendo CaSO4 em baixa concentração para estimular o desenvolvimento das raízes em muitos ensaios empregase 1g de raiz num volume relativamente grande de solução experimental dependendo da finalidade do experimento depois do período de absorção as raízes são lavadas com HCl diluído ou com uma solução contendo outro íon este tratamento tem a finalidade de eliminar o elemento da superfície das raízes e dos espaços intercelulares e da parede celular deixando apenas o contido no citoplasma e no vacúolo B plantas inteiras C cortes de tecidos de reserva usase cortes delgados de batatinha cenoura beterraba etc 10 D agregados tratase de tecido obtido em cultura empregandose para sua obtenção meios nutritivos adequados E células e organelas isoladas F folhas podem ser empregadas folhas inteiras rodelas de folhas ou cortes geralmente com 300 micra de espessura Os radioisótopos elementos com núcleo instável capaz de emitir radiações ionizantes e com a mesma camada eletrônica periférica dos elementos não radioativos correspondentes são particularmente úteis embora nem sempre indispensáveis nos estudos de absorção iônica devido à facilidade de sua determinação como também à sensibilidade do método de análise que é pelo menos 1000 vezes maior que os convencionais 4 ASPECTOS ANATÔMICOS A epiderme camada geralmente única de células compactas com pêlos absorventes B parênquima cortical várias camadas de células com espaços entre elas C endoderme camada única de células compactas cujas paredes radiais e transversais apresentam um reforço de suberina estrias de Caspary que bloqueia a passagem dos íons pelas paredes e espaços intercelulares D cilindro central camada de células compactas que circundam os elementos condutores do floema e do xilema Na figura 1 temse um corte longitudinal muito simplificado da raiz na região de crescimento ocorrem absorção e acumulação ou armazenamento de elementos pois os vasos do xilema não chegam até ela na zona dos pêlos absorventes dãose absorção armazenamento e transporte dos elementos O elemento M absorvido pela raízes através das células da epiderme pode percorrer os espaços intercelulares ou deslocarse através das paredes celulares de uma célula para outra até chegar à endoderme aqui a sua passagem é impedida pelas estrias de Caspary O volume assim percorrido define o chamado apoplasto O caminhamento até a endoderme e mais para dentro pode também ser feito através das comunicações citoplasmáticas entre uma célula e outra plasmodesma que define o 11 caminho chamado simplasto É em geral o simplasto o caminho obrigatório além da endoderme Figura 1 Corte longitudinal da ponta da raiz 5 MECANISMOS DE ABSORÇÃO Quando se estuda a absorção iônica por raízes destacadas em função do tempo encontrase frequentemente a situação que está representada na Figura 2 quando as raízes são deixadas absorvendo durante um período curto 3060 minutos verificase que a quantidade de elemento absorvida fósforo e cálcio cresce rapidamente com um pequeno incremento no tempo de absorção depois variações grandes no período de contato com as raízes com a solução não conduzem a grandes aumentos na quantidade de elemento absorvida a curva mostra no final uma tendência assintótica No caso dos dois elementos particularmente no do cálcio verificase que as curvas desdobramse em dois seguimentos o primeiro deles corresponde a um período mais rápido de absorção que vai até 3060 minutos o segundo que dura até o fim do período experimental é mais lento 12 Figura 2 Curva de absorção de cálcio e fósforo radioativos por raízes destacadas de arroz e de feijoeiro Os dois segmentos definem dois tipos de mecanismos de absorção A Passivo o elemento entra sem que a célula necessite gastar energia deslocandose de uma região de maior concentração a solução externa para outra de menor concentração a qual corresponde à parede celular espaços intercelulares e superfície externa do plasmalema Figura 3 essas regiões delimitam o espaço livre aparente ELA e a quantidade de M nele contida corresponde a uns 15 do total absorvido essa entrada processase por fluxo de massa difusão troca iônica equilíbrio de Donnan os mecanismos passivos são rápidos e reversíveis isto é o elemento M contido no ELA pode sair dele A passagem passiva se faz através dos canais iônicos enzimas com alta velocidade de renovação as quais aumentam a velocidade de passagem de íons orgânicos ou minerais água e não eletrólitos através de membranas como a plasmalema e o tonoplasto e outras dos mitocôndrios e os cloroplastos Embebidas nessas membranas catalisam o transporte de íon através dessas camadas lipídicas que do contrário seriam pouco permeáveis Os canais abrem e fecham como conseqüência na conformação das proteínas causadas por variações na voltagem concentração de Ca2 e de H fosforilação e ácidos graxos Já foram identificados nas plantas 13 três tipos de canais para Cl três para Ca2 um para H e vários para K Uma enzima do plasmalema a reductase de quelado férrico pode governar a abertura e fechamento dos canais Figura 3 Caminho percorrido pelo íon do meio externo ao vacúolo B Ativo o processo ativo de absorção correspondente ao segundo segmento faz com que M atravesse a barreira lipídica gordurosa do plasmalema atingindo o citoplasma deste o elemento pode chegar ao vacúolo depois de vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto para isso a célula tem que gastar energia fornecida pela respiração uma vez que M caminha de uma região de menor concentração ELA para outra de maior concentração o mecanismo ativo é lento e irreversível M só deixa o citoplasma ou o vacúolo se as membranas forem danificadas O mecanismo ou mecanismos para absorção ativa metabólica ainda não estão totalmente esclarecidos O que se sabe a respeito pode ser resumido e muito simplificado da seguinte maneira a O transporte ativo consiste na operação de uma bomba iônica bomba no sentido hidráulico por exemplo 14 b A enzima ATPase localizada na plasmalema ativada por cátions com diferentes especificidades uns mais outros menos bombeia H para for a do citoplasma ATPase ATP ADP P H Consequências b1 o lado interno ou o citoplasma tornase relativamente mais negativo que o externo b2 é criado um potencial eletroquímico pmF ΔpH Ψ onde pmF força motiva protônica gradiente eletroquímico do H através da membrana ΔpH diferença na concentração de H nos dois lados da membrana Ψ diferença no potencial elétrico através da membrana c Cátions são trocados por H o que despolariza a membrana d A ATPase torna alcalino ou menos ácido o citoplasma ADP H2O ADP OH e Um ânion é trocado por OH f Cátions e ânions são transportados por carregadores C mais ou menos seletivos de natureza glicoprotéica ou lipoprotéica situados na membrana e ativados pelo ATP quinase C ATP C P ADP Mg2 C P carregador ativado C P Ie C P Im Ie íon na superfície externa C P Im complexo íoncarregador na membrana 15 fosfatase C P Im C P Ii Ii íon na superfície interna do citoplasma Soma absorção Ie ATP Ii ADP P com o consumo de 1 ATPíon absorvido g A bomba protônica pode também promover a absorção do ânion por simporte isto é por caminhamento na mesma direção de íons com cargas opostas H e ânions A Figura 4 consolida o que foi explicado acima Figura 4 Modelo de operação da bomba protônica acoplada à absorção e do canal catiônico 16 6 CINÉTICA A Figura 5 mostra como varia a absorção do fósforo por raízes de arroz e de feijoeiro quando aumenta a concentração do mesmo na solução externa a absorção cresce rapidamente a princípio concentrações menores e depois tende a ficar mais ou menos constante em concentrações mais altas tendendo assim para um valor máximo assintótico A curva descrita no processo obedece à equação de MichaelisMentem v V M M Km Figura 5 Efeito da concentração externa de fosfato na absorção por raízes de arroz Km 0167 µmolesI e feijoeiro Km 0229 onde v velocidade de absorção quantidade na unidade de tempo por unidade de peso de raiz V velocidade máxima atingida quando todas as moléculas do carregador estiverem transportando íons M concentração externa do elemento Km constante de MichaelisMenten concentração do elemento que garante metade de V medida da afinidade do elemento pelo carregador 17 O valor de Km é calculado fazendose v V 2 Substituindo na equação temse V V Km portanto 1 Km 2 M Km 2 M Km M Km 2 Km portanto Km M Se a faixa de variação de M for suficientemente ampla de baixas para muito altas quando se faz o gráfico de MichaelisMenten aparecem duas isotermas conforme se vê na Figuras 6 e 7 as quais definem o chamado mecanismo duplo de absorção O primeiro deles a baixa concentrações corresponde a um carregador ou sítio ativo no mesmo com maior afinidade pelo íon Km menor o segundo indica carregador ou sítio com menor afinidade Km maior No caso do K Figura 6 a presença de outros íons Na por exemplo não afeta a operação do mecanismo 1 baixas concentrações isto é não diminui a absorção os mesmos íons entretanto fazemno no caso de operação do mecanismo 2 É possível que o mecanismo 2 atue quando se faz adubações potássicas pesadas no sulco de plantio em solos com baixa capacidade de troca catiônica já que isso aumenta muito a concentração do elemento na solução do solo 18 Figura 6 Operação do mecanismo duplo para absorção de potássio por raízes de cevada Figura 7 Operação do mecanismo duplo de absorção de fósforo por raízes de feijoeiro A Tabela 2 dá alguns valores da constante de MichaelisMenten Como se vê não se trata propriamente de uma constante universal visto que varia com as espécies consideradas É atraente pensarse que espécies e variedades com valores baixos para Km de um dado elemento tenham maior possibilidade de prosperar em solos com baixo teor disponível deste elemento do que outras espécies com valores mais altos da constante 19 Tabela 2 Constantes de MichaelisMenten para o complexo íoncarregador em raízes Existe entretanto um nível de M em que v 0 daí a introdução de um novo termo na equação de MichaelisMenten Mmin concentração em que não há absorção v V M Mmin Km M Mmin Do ponto de vista prático interessam espécies e variedades que apresentam Km e Mmin baixas pois isto significa pelo menos em princípio que as mesmas serão capazes de aproveitarse de baixos níveis do elemento no solo 20 7 FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES Diversos fatores externos e internos modificam a velocidade de absorção aumentandoa ou diminuindoa 71 Fatores externos A Umidade do solo De maneira geral a maior utilização de nutrientes pelas plantas se dá quando a umidade do solo é mantida tão alta quanto possível sem porém causar problemas de aeração e temperatura A umidade do solo quando adequada permite uma transpiração potencial pelas plantas os nutrientes são arrastados por fluxo de massa a superfície radicular O fluxo de massa de nutrientes diretamente proporcional ao fluxo de água no solo é extremamente afetado pelas condições de umidade do solo A condutividade hidráulica que mede a propriedade do solo de transmitir água é uma função da umidade do solo O gradiente de potencial também é importante As raízes retirando água do solo diminuem seu potencial ao seu redor aumentando o gradiente e possibilitando um fluxo adequado de água e nutriente mesmo para valores pequenos de condutividade hidráulica Notase então que o fluxo de massa de nutrientes do solo para as plantas é afetado pela transpiração que por sua vez depende das condições atmosféricas e pela umidade do solo que afeta a condutividade hidráulica do solo e o gradiente de potencial A umidade do solo também afeta a DIFUSÃO de nutrientes Quando a umidade diminui o efeito principal é a redução da área disponível ao fluxo além de aumentar o caminho efetivo da difusão e aumentar os efeitos da viscosidade Se por um lado o excesso de umidade do solo pode aumentar o suprimento de nutrientes que dependem da difusão como o P e o K para a superfície das raízes Barber 1984 por outro lado prejudica o desenvolvimento e a atividade destas bem como o potencial de produção da planta inteira devido à deficiência de aeração A umidade do solo afeta ainda o desenvolvimento radicular e com isto a interceptação radicular dos nutrientes 21 B Ar do solo O O2 é ncessário para a respiração das raízes fonte de energia como ATP para o processo ativo de absorção iônica As práticas que aumentam a aeração aração gradagem subssolagem tendem a aumentar pois a absorção de elementos do solo No caso do arroz irrigado por inundação parte do O2 necessário para a respiração das raízes é conduzido internamente da parte aérea através do tecido especializado o aerenquimático O suprimento de ar no solo é inversamente proporcional ao suprimento de água Daí o dilema altos teores de água são benéficos à nutrição mas podem comprometer a atividade de microorganismos essenciais e a respiração radicular Tratase portanto de determinar um ponto ótimo entre suprimento de água e ar às plantas na zona radicular Em condições de solo não saturado a água ocupa os poros de menor diâmetro deixando os poros maiores para a difusão do ar Condições anaeróbicas podem por exemplo promover a disponibilidade de Fe Cu Mo e Mn C Textura do solo A análise textural caracteriza um solo do ponto de vista da distribuição dos tamanhos das partículas sólidas que o constitui Essa distribuição lhe confere uma porosidade e arranjo de partículas característicos que por sua vez determinarão suas propriedades hídricas tais como a condutividade hidráulica e a relação entre umidade e o potencial matricial a curva característica da água do solo Estas propriedades hídricas afetam direta ou indiretamente os processos de absorção de nutrientes isto é a difusão fluxo de massa e a interceptação radicular De maneira geral porém para um dado sistema soloplanta as características texturais são praticamente invariáveis com o tempo Sua influência passa a ser mais indireta isto é através das variações do teor de água do sistema D Temperatura do solo A disponibilidade e a absorção dos nutrientes são afetadas pela temperatura A atividade microbiológica solubilidade de compostos coeficiente de difusão absorção radicular permeabilidade das raízes atividade metabólica etc são todos afetados por variações de temperatura Segundo Klaus Reichardt 1985 a absorção de nutrientes tem diferente dependência de temperatura para os diversos nutrientes Por exemplo Walker 22 1969 demonstrou que o crescimento de Seedlings de milho apresenta um máximo para uma temperatura do solo de 26 C decrescendo rapidamente com o resfriamento ou aquecimento do solo A absorção de nutrientes expressa como concentração na parte aérea teve diferentes curvas de resposta A absorção de Nitrogênio aumentou de 12 a 18 C decresceu de 18 a 26 C e aumentou novamente de 26 a 34 C A concentração de fósforo decresceu quando a temperatura aumentou de 12 a 25 C e depois aumentou de 25 a 34 C O potássio aumentou mais de 100 quando a temperatura do solo foi elevada de 12 a 18 C permanecendo constante para teores maiores Por outro lado Knoll et alii 1964 encontraram um aumento da absorção de fósforo com um aumento de temperatura de 15 a 25 C Estes resultados demonstram a complexibilidade da relação entre absorção de nutrientes e a temperatura E Grau de compactação e retenção de água As operações motomecanizadas realizadas sem o controle da umidade do solo têm renovado a preocupação com o processo de compactação Essa preocupação é devida principalmente ao aumento da área compactada Pedrotti Dias Junior 1996 o que pode limitar a disponibilidade de água para as plantas consequentemente prejudicando o transporte de nutrientes no solo O processo de compactação tem alterado as propriedades físicas tais como densidade do solo Gwhmanin Queiroz Neto 1966 Silva et Al 1986 Lebert Horn 1991 a porosidade total tamanho e continuidade dos poros Hillel 1982 Snuker Erikson 1989 a infiltração capacidade de armazenamento de água aeração Silva et Al 1986 F Disponibilidade As raízes absorvem os elementos contidos na solução do solo A disponibilidade do elemento no solo quantidade do elemento em forma que a raiz pode absorver depende de vários fatores que regulam a passagem daquele da fase sólida para a fase líquida Dentro de limites o aumento na disponibilidade medido pelo crescimento na concentração do elemento na solução leva a aumento na quantidade absorvida por unidade de tempo Vários fatores influenciam a disponibilidade 23 Aeração microrganismos que transformam a matéria orgânica que oxidam NH4 a NO3 e S2 a SO4 formas absorvidas pela planta necessitam de O2 a aeração por outro lado pode diminuir a disponibilidade de ferro que é oxidado da forma ferrosa para a férrica menos disponível o contrário acontece com o manganês que nas condições de menor aeração é reduzido para Mn2 disponível em solos compactados o Mn2 pode ser acumulado até níveis tóxicos Matéria orgânica ajuda a manter H2PO4 disponível o mesmo acontecendo com cátions como K Ca2 e Mg2 que ficam em forma trocável pH talvez seja o fator que mais influencia a disponibilidade na faixa de pH que vai de 60 a 65 das duas uma ou o elemento apresentase com disponibilidade máxima caso dos macronutrientes ou afastada do mínimo micronutrientes aqui está uma das razões para aimportância da calagem Podese dizer que maior disponibilidade maior M na solução do solo e portanto maior absorção G Temperatura Na faixa de 0 a 30ºC a absorção cresce de modo praticamente linear com a elevação da temperatura Isto se explica principalmente pelo fato de que dentro daqueles limites aumenta a intensidade respiratória O efeito da temperatura constuma entretanto ser mais acentuado na absorção de ânions do que na de cátions H Elemento Os elementos são absorvidos com velocidades diferentes em geral obedecendo à seguinte ordem decrescente ânions NO3 Cl SO4 H2PO4 cátions NH4 K Na Mg2 Ca2 24 O íon acompanhante como conseqüência disso também influencia a absorção do seu par assim por exemplo a absorção máxima do NH4 ocorrerá quando ele estiver acompanhado de NO3 a velocidade será mínima se estiver junto com o H2PO4 I Outros íons A solução do solo é uma população altamente heterogênea de íons contém os elementos essenciais os benéficos e os tóxicos A Tabela 3 mostra a concentração em que vários nutrientes nela aparecem Por esse motivo a velocidade de absorção de dado elemento pode ser aumentada diminuída ou não ser influenciada pela presença de outro Os seguintes casos são os mais comuns sendo mostrados exemplos na Tabela 4 Tabela 3 Concentração dos elementos na solução do solo em micromolesl Antagonismo a presença de um elemento diminui a absorção de M cuja toxidez é assim evitada o Ca2 impede a absorção exagerada de Cu2 Inibição consiste na diminuição da absorção de M provocada pela presença de outro íon é competitiva quando o inibidor I combinase com o mesmo sítio do carregador R neste caso pode ser desfeita aumentandose a concentração de M é não 25 competitiva quando I combinase com sítio não ativo do carregador nese caso não pode ser anulada pelo aumento na concentração de M Sinergismo a presença de um dado elemento aumenta a absorção de M o Ca2 em concentrações não muito elevadas aumenta a absorção de cátions e de ânions por seu papel na manutenção da integridade funcional da plasmalema o que tem conseqüência na prática da adubação o magnésio aumenta a absorção de fósforo O Ca em concentração relativamente alta entre 1 e 5 mM é exigido para proteger a membrana dos efeitos deletérios do baixo pH da salinidade de íons tóxicos como Al e metais pesados e de desequilíbrios nutricionais No citosol porém os níveis são muito baixos entre 108 e 109 M Essa baixa concentração de cálcio no citoplasma ao contrário do vacúolo por exemplo é mantida pela exclusão ativa do Ca para for a do citoplasma graças à atividade de uma ATPase transportadora de Ca2 de membrana atividade essa controlada pela proteína reguladora a calmodulina O cálcio é assim colocado em armazéns como o já citado vacúolo 26 Tabela 4 Exemplos de efeitos interiônicos Alguns aspectos práticos das interações entre íons A inibição pode induzir deficiência de um dado elemento assim um excesso de potássio no meio pode causar carência de cálcio e magnésio Figura 8 o mesmo diga se com respeito à adubação fosfatada que pode provocar carência de zinco Figura 9 a presença de Cu2 ou de H3BO3 junto com o Zn2 em uma solução destinada a corrigir deficiência de zinco e de boro e a controlar a ferrugem do cafeeiro pode comprometer o efeito do zinco cuja absorção é muito reduzida temse aqui as duas inibições o Cu2 inibe competitivamente a absorção do zinco o boro o faz não competitivamente aumentandose a concentração do sulfato de zinco dobrando na solução a inibição pelo Cu2 fica compensada porém para diminuir o efeito depressivo do boro há que se usar outro meio como introduzir baixa concentração de KCl 015 por exemplo na 27 solução a presença de Cl vai aumentar a absorção do Zn2 pelo efeito do íon acompanhante ou por outro mecanismo como ativação da ATPase O aumento do pH causa maior disponibilidade de molibdênio e menor de cobre Com isto o molibdênio pode inibir a absorção do cobre a tal ponto que o seu nível na forrageira caia muito em conseqüência o gado poderá sofrer deficiência de cobre O efeito sinergístico pode significar economia ou melhor aproveitamento do adubo a calagem com calcário magnesiano ou dolomítico além de aumentar a disponibilidade de fósforo também torna maior a absorção do mesmo devido à introdução de magnésio na solução do solo Figura 8 Relação entre nível de K na solução produção e teores foliares de potássio cálcio e magnésio do sorgo sacarino cv Brandes 28 Figura 9 Influência da adubação fosfatada e da calagem sobre o crescimento e o teor de zinco no milho em solo bruno ácido J pH Além do efeito do pH na disponibilidade há também o efeito direto da concentração hidrogeniônica ou de OH o reverso da medalha na absorção Em geral o pH abaixo de 7 acidez do meio diminui a absorção de cátions talvez por competição entre estes e o H por sítios do carregador Reciprocamente aumentando o pH diminui a absorção de ânions K Micorrizas As micorrizas associações entre fungos e raízes aumentam a superfície de exposição das raízes e com isso cresce a absorção dos elementos particularmente a do fósforo O efeito entretanto geralmente só se manifesta quando é baixa a concentração do fósforo na solução do solo isto é quando a reação de transferência P fase sólida P solução for o passo limitante na cadeia de reações que conduz o elemento até a raiz Dados obtidos no Instituto Agronômico LOPES et al 1983 a inoculação das mudas de café com um fungo micorrízico aumentou o crescimento e esse efeito não foi compensado no caso de 29 mudas não inoculadas pelo maior suprimento de fósforo nos saquinhos com o substrato O efeito desses tratamentos se fez sentir também depois que as mudas foram transplantadas no campo como mostra a Figura 10 Figura 10 Efeito da inoculação com o fungo Gigaspora margarita no crescimento e na produção do cafeeiro L Rizosfera A raiz pode modificar a rizosfera de várias maneiras que influenciam a disponibilidade e a absorção de nutrientes e outros elementos a pH O pH da rizosfera pode diferir daquele do resto do solo em mais de 2 unidades Em geral isso se deve a uma excreção líquida de H quando cátions são mais absorvidos que ânions por exemplo Se a fonte de N for NH4 ou N2 processo de fixação simbiótica há também acidificação que pode contribuir para solubilizar P se o N for fornecido como NO3 há aumento no pH da rizosfera A acidificação aumenta a solubilidade do Fe3 e sua redução e absorção subseqüentes pela chamada estratégia 1 que ocorre comumente nas dicotiledôneas e está ilustrada na Figura 11 prótons extrudados solubilizam o Fe3 que é reduzido a Fe2 seja em forma livre ou como quelado Mecanismo semelhante pode operar na redução e absorção de cobre e manganês 30 Figura 11 Modelos para a absorção do ferro pelas plantas b Exsudação Até 30 do carbono fixado na fotossíntese podem ser libertados na rizosfera na forma de restos e lisados celulares mucilagens alto peso molecular e compostos de baixo peso molecular açúcares ácidos orgânicos aminoácidos e fenóis Os primeiros podem ter importância indireta na nutrição de plantas por servir como alimento para microrganismos ou evitando o seu efeito Entre os ácidos orgânicos excretados está o cítrico que aumenta a solubilidade do P do Fe do Mn e do Zn Em condições de deficiência ou baixa disponibilidade as monocotiledôneas põem em funcionamento a estratégia II para a absorção do ferro e possivelmente do Cu Mn e Zn ilustrada na Figura 11 A raiz exsuda aminoácidos não protéicos como o ácido avênico e o mugineico chamados genericamente fitosideróforos FS transportadores vegetais de ferro literalmente Tais sideróforos são também produzidos por microrganismos O ferro atravessa a membrana como Fe3 FS c Exoenzimas Fosfatases das raízes de fungos ou bactérias da rizosfera podem hidrolisar fósforo orgânico Porg liberandoo em forma mineral Pi que a planta absorve O processo deve ter 31 importância prática em solos ricos em matéria orgânica como os cacaueiros cobertos com as folhas que caem e se decompõem d Microrganismos não infectantes Como resultado da exsudação de compostos de C fonte de energia a população microbiana da rizosfera é muito mais alta que a do solo em geral Esses microrganismos podem ter efeitos opostos a concentração de P ou Fe por exemplo pode diminuir se forem utilizados por eles Por outro lado podem aumentar a disponibilidade concentração e absorção quando o exsudato for consumido por microrganismos que produzam quelantes como ácidos orgânicos ou sideróforos Os microrganismos que oxidam Mn na faixa de pH entre 60 e 75 fazemno muito mais eficientemente que o processo não biológico A rizosfera pode conter bactérias fixadora de N2 diazotróficas como Azospirillum associado às raízes de gramíneas as quais contribuem para a economia nitrogenada da planta 51 Fatores internos A Potencialidade genética O processo de absorção iônica como quase tudo na vida da planta está sob controle genético dirigido pela informação armazenada na memória do DNA Há diferenças na capacidade ou na velocidade de absorção entre espécies e variedades As diferenças manifestamse de diversas maneiras a saber nos valores dos parâmetros Km V e Mmin na capacidade de solubilizar elementos na rizosfera mediante excreções radiculares na mudança de valência do ferro Fe3 para Fe2 o que aumenta a sua absorção B Estado iônico interno A capacidade que a raiz possui para absorver M é limitada a célula não é um saco sem fundo Em conseqüência disso as plantas ligeiramente deficientes podem acumular mais do que as plantas já bem supridas no elemento Se entretanto a deficiência for muito acentuada a velocidade de absorção cai pois ocorrem desarranjos metabólicos irreversíveis 32 C Nível de carboidratos Os carboidratos respiráveis são a fonte comum de energia para o processo de absorção A velocidade de absorção dentro de limites será tanto maior quanto mais alto o nível de carboidratos na raiz D Intensidade transpiratória O efeito da transpiração é indireto a corrente transpiratória que no xilema conduz M para a parte aérea pode aumentar a tensão puxando o elemento contido nos espaços intercelulares e na parede celular da raiz Além disso havendo maior transpiração é favorecido o gradiente de umidade do solo o que aumenta o fluxo de massa para a raiz E Morfologia das raízes As plantas com raízes bem desenvolvidas mais finas bem distribuídas com maior proporção de pêlos absorventes absorvem mais especialmente elementos cujo contato com a raiz se faz por difusão