Fisiologia do Estresse em Plantas

FISIOLOGIA DO ESTRESSE EM PLANTAS: um conceito que pode salvar a produção vegetal\nAGROADVANCE ÍNDICE\n1. INTRODUÇÃO 02\n2. AFINAL, PLANTAS SOFREM ESTRESSE? 04\n3. OS PRINCIPAIS TIPOS DE ESTRESSES ABIÓTICOS SOFRIDOS PELAS PLANTAS.\n 3.1. SECA 06\n 3.2. SALINIDADE 07\n 3.3. ELEMENTOS TÓXICOS 07\n 3.4. TEMPERATURA 08\n 3.5. LUZ 08\n4. COMO AS PLANTAS MITIGAM O ESTRESSE ABIÓTICO? 09\n5. NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS E O COMBATE AO ESTRESSE OXIDATIVO\n 5.1. MACRONUTRIENTES E ESTRESSE VEGETAL: MAIOR APLICAÇÃO PARA MAIOR PROTEÇÃO. 10\n 5.2. MICRONUTRIENTES E ESTRESSE VEGETAL: MENOR APLICAÇÃO PARA MAIOR PROTEÇÃO. 18\n 5.3. OS ELEMENTOS BENÉFICOS NO COMBATE AO ESTRESSE OXIDATIVO. 26\n6. CONSIDERAÇÕES FINAIS 28\n7. REFERÊNCIAS 32 INTRODUÇÃO\nAs mudanças climáticas globais e a produção de alimentos.\nA agricultura é uma atividade que interage com o meio ambiente e, portanto, na grande maioria dos casos, é submetida às variações ambientais, como por exemplo, períodos de escassez de chuvas, altas ou baixas temperaturas, baixa luminosidade etc.\nTodos esses fatores, quando ocorrem de forma excessiva, prejudicam o crescimento e desenvolvimento das plantas, pois induzem o metabolismo vegetal a uma situação de “estresse”.\nMas como será que o estresse sentido pela planta pode influenciar na vida de humanos e animais?\nA resposta é simples: plantas estressadas reduzem sua capacidade produtiva, e com isso, há a escassez de alimentos! Ou seja, além do calor extremo, inundações, e secas progressivas, há risco na redução da produtividade e segurança alimentar (alimentos com menor qualidade nutricional). Diante desse trágico cenário, a tecnologia tem sido a maior aliada da produção vegetal em resposta às alterações climáticas. Entretanto, o valor de investimentos para se produzir em condições desfavoráveis é refletido no preço do produto final, e acaba gerando mais um desconforto no bolso do consumidor. Além disso, os prejuízos causados aos produtores por intempéries naturais são, em alguns casos, irreversíveis para a agricultura.\n\nNa safra 2020/21 muitas regiões agrícolas estão sofrendo com baixos índices de precipitação pluvial. Somente no mês de abril de 2021 foram registrados 124 alertas de desastres naturais. Além disso, nesse mesmo mês as chuvas obtiveram uma redução de 30% em relação à média dos períodos passados, prejudicando grandes culturas como: soja, milho, sorgo, citrus e hortaliças (Cemaden, 2021). Por isso, o grande questionamento da humanidade é: como mitigar as novas condições do ambiente e o estresse vegetal até 2050 para alimentar 9,7 bilhões de pessoas no mundo?\n\nNas próximas sessões serão tratados os conceitos de fisiologia do estresse de plantas, e como são as respostas vegetais aos estresses considerados primários (seca, salinidade, térmico, elementos tóxicos e luminosidade).\n\nE quais as principais reações e consequências do estresse secundário ao metabolismo vegetal, como o estresse oxidativo. 2. Afinal, ?\n\nplantas sofrem estresse\n\nO conceito de \"estresse de plantas\" possui uma ampla interpretação, e já é discutido a mais de 80 anos na literatura (Levitt, 1980; Lichtenthaler, 1996; 1988; Selye H., 1936).\nTodos os organismos estão submetidos a fatores estressantes, ou seja, situações ambientais potencialmente desfavoráveis. O estresse em baixas intensidades pode agregar maior resistência às plantas. Mas, se os limites de tolerância forem excedidos, o resultado pode ser um dano permanente. Entretanto, será que o termo \"estresse em plantas\" é atribuído a todas as condições vegetais?\n\nO termo \"estresse em plantas\" não pode ser atribuído a pequenas variações ou reajustes de fluxo metabólico.\n\nComo por exemplo:\n\nFlutuações na fotossíntese, respiração ou transpiração induzidas pelo aumento/diminuição de temperatura, luz ou umidade em um curto espaço de tempo. Esse é relacionado a capacidade de aclimatação das plantas (Lanza e Reis, 2021; Xie et al., 2019).\n\nSendo assim, o termo \"estresse em plantas\" pode ser corretamente empregado após a compreensão das quatro fases de respostas da planta ao estresse (Figura 1).\n\nTodas as plantas são inicialmente colocadas em uma situação anterior ao estresse (padrão) que provem de condições adequadas para o crescimento e desenvolvimento (1A).\nQuando submetido a um estresse, a planta inicia a \"fase de alarme\", caracterizada pelo declínio das funções fisiológicas, e indica tolerância ao estresse (1B). Nesse momento, plantas que possuem baixa resistência são acometidas pelos danos severos. Em contrapartida, plantas que suportam o estresse iniciam a \"fase de resistência\", e por meio de processos de adaptação e do reparo metabólico alcançam a resistência máxima, que é o estágio ótimo da fisiologia sob o impacto do estressor (1C).\n\nAssim como um maratonista, ou um atleta que é capaz de suportar altas cargas, a longo prazo, pode-se iniciar nos vegetais a \"fase de exaustão\" que corresponde à sobrecarga da capacidade de adaptação, e por consequência, a redução do rendimento e o agravamento dos danos severos (1D).\n\nPor fim, caso o estresse seja inibido, e a planta submetida novamente a condições ótimas, pode-se ocorrer a \"fase de regeneração\", recuperando total ou parcialmente as funções metabólicas, e evitando a senescência.\n\nFigura 1. Fases das respostas do estresse das plantas. Adaptado de Lichtenthaier (1996)\n\nGlossário:\nAclimatação: ajuste a condições anormais por meio de mudanças fisiológicas e morfológicas não permanentes\nAdaptação: características genéticas adquiridas por espécies\nTolerância: quase inalteração a condições anormais com a manutenção do crescimento, desenvolvimento e produção vegetal.\nResistência: características herdáveis geneticamente no qual o organismo possui poucas reações ao estresse. 3 Os principais tipos de estresses abióticos sofridos pelas plantas.\n\nAs plantas são seres sésseis, e por isso, estão expostas a vários tipos de ambientes. Sintomas visuais como clorose e necrose dos tecidos vegetais são indícios do estresse causado nas plantas, como demonstra a figura 2 nos estudos de Lanza et al. (2021).\n\n3.1 SECA\nO déficit hídrico ocorre quando o nível de água transpirada pela planta excede a absorvida pelas raízes. O estresse hídrico causa reações na transpiração, fotossíntese, abertura estomática e metabolismo antioxidant.\n\nAlgumas plantas (C4 e CAM) possuem mecanismos fisiológicos para resistir a períodos de seca. Entretanto, o estresse hídrico severo afeta o crescimento, o desenvolvimento e, especialmente, o rendimento de safras economicamente importantes (Andrade et al., 2018). 3.2 SALINIDADE\nA salinidade do solo é ocasionada por processos naturais ou pela ação antrópica, e é encontrada em regiões áridas e semiáridas.\n\nAltas concentrações de Na+ causam um desequilíbrio iônico pela ação antagonística com outros íons, além de provocar o estresse osmótico por influenciar o potencial hídrico do solo e das folhas, causando danos na germinação, crescimento, fotossíntese, transpiração e na condutância estomática (Arif et al., 2020).\n\n3.3 ELEMENTOS TÓXICOS\nAltas concentrações de elementos como cádmio (Cd), selênio (Se) e alumínio (Al) em suas formas bioativas são tóxicos para plantas. Não há seletividade na absorção de elementos, por isso solos contaminados podem prejudicar o metabolismo vegetal principalmente pela peroxidação lipídica e os danos causados ao aparato fotossintético (Reis et al., 2018).\n\nOs estudos de Lanza et al. (2021) demonstraram que as plantas possuem estruturas morfológicas para mitigar o estresse, como os tricomas (Figura 3). Entretanto, altas concentrações causam o rompimento dessas estruturas, e a morte celular os tecidos vegetais, normalmente associada a necrose dos tecidos. 3.4 TEMPERATURA\nPlantas cultivadas sob altas temperaturas apresentam desnaturação das proteínas e lipídios.\n\nEstudos recentes demonstram que os cloroplastos são as organelas mais afetadas, e prejudicam o transporte de elétrons, assimilação de CO2, fluidez da membrana da tilacoide e os componentes da fotossíntese.\n\nO estresse por resfriamento (0-15°C) ou congelamento (0°C) causa: 1) rigidificação da membrana; 2) instabilidade enzimática e danos fotossintéticos; (3) desregulação da expressão gênica e da síntese de proteínas (Hu et al., 2020).\n\n3.5 LUZ\nO estresse por alta energia luminosa age diretamente nos mecanismos fotossintéticos, sobrecarregando os complexos antenas, e ocasionando uma disrupção na cadeia transportadora de elétrons.\n\nDessa forma, o excesso de luz gera produção de espécies reativas de oxigênio (ERO), e por consequência prejuízos aos componentes celulares, como proteínas, lipídios e ácidos nucleicos (Hasanuzzaman et al., 2020). 4. Como as plantas mitigam o estresse abiótico\n\nAs plantas submetidas a intensidades elevadas de estresse produzem altas quantidades de ERO.\n\nQue podem surgir como ânion superóxido (O₂⁻), peróxido de hidrogênio (H₂O₂), radical livre hidroxila (OH⁻), oxigênio singlete (¹O₂), radical metil (CH₃) e radicais livres de peroxidação lipídica (LOO˙, ROO˙) (Silva et al., 2020; Lanza e Reis, 2021).\n\nEm níveis estáveis, a ERO está relacionada ao desenvolvimento e crescimento das plantas. Porém, a superprodução de ERO provoca injúrias em diferentes partes da planta.\n\nO dano de ERO na célula vegetal é comummente denominado estresse oxidativo.\n\nA figura 2 demonstra como o estresse oxidativo prejudica a membrana celular e causa a senescência das plantas (Lanza e Reis, 2021).\n\nComo forma de mitigação do estresse oxidativo, as plantas utilizam os antioxidantes enzimáticos e não-enzimáticos. A superóxido dismutase (SOD) pode ser considerada a primeira barreira enzimática contra o estresse oxidativo pela reação de dismutação do O₂⁻ para formar O₂ e H₂O₂. Posteriormente, H₂O₂ pode ser rapidamente convertido em H₂O e O₂ pela ação de enzimas como a catalase (CAT), guaiacol peroxidase (GPX), ascorbato peroxidase (APX), e antioxidantes não enzimáticos que são tocoferóis, carotenoides, ascorbato (AsA) e glutationa (GSH) entre outros (Mateus et al., 2020).