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Zootecnia ·
Fisiologia Vegetal
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Nutrição\nMineral\nde Plantas\nPRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS\nSEGUNDA EDIÇÃO\nEMANUEL EPSTEIN\nARNOLD J. BLOOM\n2006 Nutrição\nMineral\nde Plantas\nPRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS\nSEGUNDA EDIÇÃO\nEMANUEL EPSTEIN\nARNOLD J. BLOOM\n2006 1 Introdução e História\nO Propósito da Nutrição Mineral de Plantas\nO estudo da nutrição de plantas trata da aquisição de elementos nutritivos e da função desses elementos na vida das plantas. Como uma ciência, a nutrição de plantas é uma especialidade dentro do tópico geral da fisiologia vegetal. As funções metabólicas e bioquímicas dos elementos químicos ligam a nutrição de plantas a outros aspectos da fisiologia vegetal, da bioquímica vegetal e da biologia molecular de plantas. Por outro lado, as interações das raizes de plantas com seu ambiente químico ligam a nutrição de plantas com a ecologia. Como as plantas obtêm carbono da atmosfera, hidrogênio da água e oxigênio tanto da atmosfera quanto da água, esses três elementos geralmente não são considerados no domínio da nutrição de plantas.\n\"Minerando\" o Ambiente\nA nutrição de plantas tem importância única no âmbito da vida na Terra e nas atividades do gênero humano. Todos os seres vivos consistem de átomos de elementos químicos. Os reservatórios básicos desses elementos na Terra são as rochas, os oceanos e a atmosfera. Rochas, por se desintegrarem em solo; oceanos, por suprirem água, por meio da atmosfera, para lagos, rios e solos; e a atmosfera propriamente dita - esses compostos simples, agregados, soluções e gases são os minerais que o mundo vivo explora em busca dos elementos que entraram na formação de palmeiras e pinheiros, plantas de arroz e sequóias, camundongos e homens.\nNem todos os seres vivos, entretanto, participam desta mineração primária das matérias-primas da vida. Apenas plantas verdes e certos microorganismos são aptos a extrair compostos inorgânicos simples e íons do ambiente, CAPÍTULO 1\n\nsem ter de contar com compostos complexos ricos em energia previamente sintetizados por outros organismos vivos. Esses organismos auto-suficientes são os autotróficos, em contraste com os heterotróficos, que devem contar com metabólitos orgânicos “pré-fabricados” por autotróficos. Os agentes mais importantes na aquisição primária da energia e elementos químicos do ambiente externo são os organismos fotossintéticos: as algas e certas bactérias nos oceanos, rios e lagos, e as plantas verdes em terra.\n\nPor meio das atividades dessas plantas, carbono e nitrogênio, fósforo, enxofre, magnésio e outros elementos nutritentes essenciais são inicialmente separados do ambiente inorgânico e incorporados a células e tecidos vivos. Depois dessa aquisição primária, os nutrientes e os compostos podem encontrar seus caminhos em direção ao interior das células com sumidouros, tanto decompositores como herbívoros, e, então, herbívoros para carnívoros, e via decompositores, voltar aos reservatórios não vivos de matéria inorgânica (Figura 1.1). Todo o mundo vivo depende das plantas e sua habilidade para assimilar substâncias inorgânicas do ambiente que têm contato.\n\nA maior parte da biomassa mundial é terrestre (Bowen, 1966). Os autotróficos dos quais o resto de nós dependemos, são as plantas verdes superiores, e sua extração de energia da luz solar e recursos do solo (Jenny, 1980). “Toda a carne é grama”: a cadeia da vida e tecido em um tear de solo. INTRODUÇÃO E HISTÓRIA\n\nFigura 1.1 Fluxograma de Nutriente na Biosfera. Não estão incluídos no diagrama o re-torno do dióxido de carbono ao reservatório de dióxido de carbono livre, realizado por todos os organismos, por meio da respiração, bem como abioticamente, por meio da queima de materiais orgânicos, e a liberação de oxigênio na fotossíntese e sua absorção na respiração aeróbica.\n\natrasado, amarelecimento ou purpuração de folhas e outras anormalidades. Esses sintomas de deficiência de nutrientes são mais ou menos característicos de um dado elemento, mas dependem também da severidade da deficiência, da espécie ou variedade da planta em particular e muitos fatores ambientais.\n\nA ocorrência dessas desordens e a identificação de deficiências de nutrientes e suas causas, assim como o desenvolvimento de condições tóxicas resultantes de concentrações excessivas de certos elementos, foi a atenção nos papéis funcionais dos elementos no metabolismo de plantas. Certos elementos - carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio, por exemplo - são importantes componentes das principais classes de compostos que constituem plantas vivas; esses quatro elementos, de fato, constituem cerca de 95% do peso fresco da maioria das plantas vivas (veja Capítulo 3). Esses são os elementos da água e aqueles que constituem a parte principal de carboidratos, proteínas e lipídeos das células vegetais.\n\nOs elementos que respondem pelo restante da planta são muitos. Embora esses possuam varian concentração de apenas 1% - 2% a menos de poucas partes por bilhão da matéria seca, muitos deles são quase tão essenciais para o funcionamento da planta quanto os elementos que constituem a parte principal da matéria vegetal. As funções dos elementos como componentes de compostos estruturais e metabólicos dinâmicos unem-se aos processos de absorção e translocação como outro tópico essencial da nutrição de plantas. CAPÍTULO 1\n\nHereditabilidade e Ambiente\n\nFinalmente, todas as atividades fisiológicas de plantas, incluindo as nutrições, são uma função da constituição genética das plantas e do ambiente em que vivem. A interação entre esses dois fatores na fisiologia nutricional de plantas é essencialmente fascinante devido à grande diversidade de solo, o principal meio mineral de plantas superiores (veja Capítulo 2). Plantas são geneticamente e fisicamente adaptadas a essa diversidade. Aspectos genéticos e ecológicos da nutrição mineral de plantas são discutidos na Parte IV deste livro.\n\nA História da Pesquisa em Nutrição de Plantas\n\nNa antiguidade, os humanos acumularam uma boa quantidade de experiência agrícola, mas não havia fitotécnica experimental como a que temos atualmente. O avanço da ciência foi retardado pela aceitação de uma velha teoria sugerido pelo filósofo natural grego Aristóteles (384-322 a.C.), que afirmava que toda matéria consistia dos quatro “elementos” terra, água, ar e fogo. Embora outro filósofo grego, Demócrito, (c. 460-370 a.C.) tenha sugerido uma teoria atômica da matéria muito próxima aos conceitos modernos, as reflexões de Aristóteles prevaleceram correr cerca de 2000 anos, até o início da ciência experimental moderna, no século XVI.\n\nAgora é bem conhecido os primeiros experimentos quantitativos em fisiologia de plantas, percebeu J. B. van Helmont (1580-1644), um médico belga. Em um experimento famoso, ele investigou a fonte de peso de plantas e sua composição (Gabriel & Foeld, 1955).\n\nEu aprendi a partir deste experimento que todo [material] vegetal surge imediatamente a ma-terialmente de elemento água sozinha. Peguei um pote de barro e coloquei nele cerca de 91 kg de solo seco no forno, azulejo-rou com água a planta ali um broto de salgueiro pesando 2,3 kg. Passados 5 anos, a árvore crescida a partir disso pesava cerca de 76,7 kg. Mas o pote de barro foi constantemente umedecido apenas com água de chuva ou (quando necessário) água destilada; e ele era largo (em tamanho) e enten-dido o solo, e, para evitar transporte de pedra ao redor, a partir da mistura com o solo, a borda do pote foi mantida coberta com uma placa de ferro revestido em cesta e perfurada com vários furos. Não completei o solo das folhas que caíram nos quatro anos. Finalmente, ele seguiu novamente o solo do pote e ele encontrado com os mesmos 91 kg, menos cerca de 57 gramas. Consequentemente, 74,4kg de madeira, córtex e raízes surgiram apenas a partir de água.\n\nEste foi um excelente experimento - bem planejado, cuidadosamente feito e descrito de forma acurada. Se a conclusão foi totalmente errada, não podemos censurar severamente aquele que realizou o experimento, que era um pioneiro em uma nova ciência. Leonardo da Vinci (1452-1519) realizou um experimento similar, mas seus cálculos sobre ele permaneceram não publicados, em seus cadernos de anotações (Bodenheimer, 1958); e Robert Boy... le (1627-1691), em O Químico Crítico, descreveu experimentos do mesmo tipo, dos quais ele extraiu a mesma conclusão (Russel & Wild, 1988). Mais de uma centena de anos se passou depois que Helmont realizou seu experimento, antes que os fatos básicos do assimilação de carbono por meio de fotossíntese pudessem ser compreendidos.\n\nA importância da matéria mineral para o crescimento das plantas foi re...as conclusões tiveram por base experimentos nos quais Woodward descobriu que plantas cresciam melhor em água contendo sólidos dissolvidos de uma água destilada.\n\nStephen Hales (1677-1761), um clérigo inglês, publicou em 1727 um livro intitulado, a maneira encerrada da coisa, Estática Vegetal: Ou, Um Relato de Alguns Experimentais de Estática sobre a Seita da Vegetação: Sendo um Ensaio Autoral sobre uma História Natural do Vegetal. Também, uma Espécie de uma Tentativa de Analisar o Ar, Por Meio de uma Grande Variedade de Experimentos Químicos Estáticos; Que Foram Lidos em Vários Encontros antes da Royal Society (Hales, 1727). É isto o primeiro livro que descreve di...sondas. Hales tinha uma paixão pela medição exata e a “estática” do título de seu livro se refere a sua perspectiva e definições.\n\nStephen Hales era particularmente interessado na “seiva” das plantas e re... combustíveis eram compostos de uma substância chamada \"flogisto\". Na combustão, o flogisto era expelido, e os \"resíduos de minerais\" (cinzas) eram deixados para trás. Essas ideias cederam lugar aos pontos de vistas essencialmente modernos, perto do final do século XVII.\n\nJoseph Priestley (1733-1804) produziu oxigênio aquecendo óxido de mercúrio, mas continuou partindo da teoria flogística por toda sua vida. A despeito do desvantagem de trabalhar com uma teoria química errada, que estava sendo destruída na sua própria época, Priestley deu importantes contribuições à química e a fisiologia. Ele observou que plantas verde...fizado. Não obstante, ele também observou que as quantidades de oxigênio emitidas por folhas estavam dissolvidas em água, como seus precedentes, então não usou os termo...uais.\n\nO primeiro pesquisador a atingir uma concepção razoavelmente válida da fotossíntese foi Jean Senebier (1742-1809), um clérigo, bibliotecário e cientista suíço. Ele descobriu que as quantidades de oxigênio emitidas por folhas frescas mantidas em água eram proporcionais à concentração de dióxido de carbono dissolvido na água. Como seus predecessores, ele não usou os ter...s. Essa teoria, entretanto, não sobreviveu ao século XVIII.\n\nFoi um francês, Antoine-Laurent Lavoisier (1743-1794) que aboliu a ideia errônea do flogisto e outras ideias inválidas e estabeleceu os princípios básicos da química como entendidos atualmente. Nas reações químicas, deixou claro que não são criados elementos, nenhum é transmutado em outro, nem... das reações. Figura 1.2. Experimentos de Stephen Hales. \"Como verificar a força com a qual árvores absorvem umidade... 13 de agosto, ano mais seco de 1723, escavava ... Hales, 1727).\n\nO primeiro cientista a fazer uso completo da nova química de Lavoisier na pesquisa sobre nutrição de plantas foi o químico e naturalista suíço Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845). Seu trabalho, seguido pelo de outros, ampliou grandemente nosso entendimento sobre a absorção de elementos derivados do solo pelas raízes das plantas. Ele compilou primeiro este trabalh...re à vegetalidade elementar, quando, durante um trabalho que deu resultado sobre a vida e obra de Lavoisier, veja Poirier, 1996. CAPÍTULO 1\n\nDe Saussure combinou conhecimento da nova química com cuidadosa experimentação e com interpretação igualmente cuidadosa dos resultados obtidos. Ele era totalmente ciente de que interpretações “sobre um assunto tão novo e tão complicado como este... são indubitavelmente muito freqüentemente arriscadas” (Browne, 1944) e resistia à tentação de extrair conclusões muito fora do escopo dos resultados experimentais. Já quando tinha certeza estava em terreno seguro, tirava firmes conclusões. De Saussure frequentemente estava em terreno seguro e reconheceu muitos aspectos da nutrição de plantas que agora temos como certo. Ele cultivou plantas de erva-de-bico (Polygonum persicaria) em soluções de sais individuais e alguns dos orgânicos e observou que essas substâncias dissolvidas não serviam para as plantas em quantidades iguais. Então, ele pode ser chamado o descobridor da seletividade na absorção de solutos pelas plantas. Ele também formulou o princípio da essencialidade. Embora admitindo que certos elementos absorvidos pelas plantas poderiam não ser essenciais, ele insistiu que alguns eram indispensáveis. Suas tabelas pulicadas, ainda na composição química das cinzas de várias espécies de plantas, foram as primeiras compilações de tais dados.\n\nAs conclusões de Saussure em relação a importância dos elementos derivados do solo foram muito debatidas durante os primeiros décadas do século XIX. Os pesquisadores alemães Carl S. Sprengel (1787-1859) e A. F. Wiegmann (1771-1853) observaram evidência que os levaram a sustentar os pontos de vista de Saussure. O trabalho de Sprengel sobre a importância de elementos nutrientes absorvidos do solo foi particularmente significativa. Ele tratou muito frequentemente ser improdutivo devido a sua deficiência em um único elemento que é necessário como alimento para plantas” (Browne, 1944). Esta uma clara declaração da lei dos mínimos, erroneamente creditada ao químico alemão Justus von Liebig, por muitos autores – incluindo o professor Liebig. Para um relato das contribuições de Sprengel, veja van der Ploeg, Böhm & Kirkham, 1999. Esses autores chamam corretamente aquela lei de “Lei dos mínimos de Sprengel-Liebig”.\n\nNo início e meados do século XIX, a pesquisa sobre nutrição de plantas e inter-relações solo-planta alcançaram um ponto alto no trabalho do francês Jean-Baptiste Boussingault (1802-1887). Ele geralmente pode ser acreditado, e por isso muito acertadamente, por ter preparado a base da nova ciência agrícola. Muito do material em seus escritos surpreendem o leitor moderno como sendo seus precedessores, Boussingault não se contentou em estudar a composição elementar de plantas cultivadas, mas enfatizou o balanço entre as quantidades de cada elemento absorvido pela cultura e as quantidades subtraídas do solo e meio fertilizante em que as plantas crescem. Ele publicou numerosas tabelas fornecendo a composição química de culturas e calculou as quanti- INTRODUÇÃO E HISTÓRIA\n\nDados de vários elementos removidos por hectare. Ele estudou os efeitos de fertilizantes e corretivos do solo no balanço de elementos entre culturas e solo. Essas investigações foram as precursoras dos inúmeros estudos publicados desde então, com títulos como \"O efeito de... sobre a produção e composição de...\"\n\nBoussingault deve receber os créditos por fornecer a primeira evidência \"sólida\" para a fixação de nitrogênio atmosférico por leguminosas, embora pesquisadores anteriores tivessem suspeitado que leguminosas possuem um poder especial de adquirir nitrogênio e embora Liebig tivesse questionado tão fortemente esses resultados que o próprio Boussingault foi induzido a duvidar. O que levou Boussingault a sua conclusão foi a descoberta de que o trevo vermelho e a ervilha, quando cultivados em um solo sem nitrogênio disponível, obtiveram – em adição a carbono, hidrogênio e oxigênio – quantidades mensuráveis de nitrogênio, enquanto o trigo e a aveia, sob condições idênticas, falharam em obter qualquer nitrogênio. O nitrogênio obtido pelas leguminosas “é derivado da atmosfera; mas eu não pretendo dizer que de maneira precisa a assimilação se dá\" (Aulie, 1970). Para um agradável relato de Boussingault e uma apreciação de sua contribuição à pesquisa inicial sobre o problema do nitrogênio, veja o relato de Aulie.\n\nJustus von Liebig (1803-1873), da Alemanha, foi o principal químico orgânico de seu tempo (Figura 1.3). A Associação Britânica para o Progresso da Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitulado \"de Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia\". O livro passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se extremamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig não tinha propriamente se ocupado dos campos da química agrícola e da nutrição de plantas. Ele não deixou isso de lado: ele se alegar ser o primeiro pesquisador a estudar \"a aplicação de princípios químicos no crescimento de vegetais\". Seu projeto livre foi o maior refutador destas alegações, pois correspondentemente a uma compilação dos trabalhos de Saussure, Sprengel, Boussingault e muitos outros.\n\nAs próprias interpretações de Liebig eram frequentemente errôneas e em muitos casos, representaram uma negativa de conclusões sensatas já demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a conclusão de Boussingault de que somente as leguminosas obtêm nitrogênio da atmosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio da fonte de amônia, do ar. A amônia eis considerada um produto da decomposição da matéria orgânica. Quase meio século depois da evidência de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as substâncias em uma solução em seu solo absorvidas pelas raízes de plantas se comportaram exatamente como um líquido e tudo o que é absorvido, em certo sentido, vem, se selecionado\" (Browne, 1944). E a alegação de Liebig \"que qualquer elemento... seja de modo geral substituídas por outro\" foi recantada e enganosa. Essa reflexão mostra que a principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a \"teoria do húmus\", de acordo com a qual a matéria orgânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig exerceu o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceitação para \"teoria mineral dos fertilizantes\". Depois da publicação da primeira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações impensadas no livro desapareciam, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942. CAPÍTULO 1\n\nA principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a \"teoria do húmus\", de acordo com a qual a matéria orgânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig exerceu o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceitação para \"teoria mineral dos fertilizantes\". Depois da publicação da primeira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações impensadas no livro desapareceram, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942. Figura 1.4 Fotografia aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.\n\nhoje. Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de solos cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas cultivadas nele. A adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes químicos manteve a fertilidade do solo e a produção agrícola (Reed, 1942; Russel & Wild, 1988). Por várias décadas após a primeira publicação do livro de Liebig em 1840 e o início dos experimentos em Rothamsted, os trabalhos sobre o papel do nitrogênio atmosférico na nutrição de plantas continuaram, e muitos pesquisadores chegaram a certeza de que as leguminosas eram capazes de fixar nitrogênio livre ao ar. No entanto, o assunto continuou polêmico e as demonstrações bem sucedidas da fixação de nitrogênio por leguminosas foram desacreditadas porque outros experimentos falharam em demonstrar qualquer efeito semelhante. Finalmente, os pesquisadores alemães Hellreigel e Wilfarth anunciaram em 1886 sua descoberta do papel das bactérias em nódulos de raízes de leguminosas. O botânico russo Norrin descobriria anteriormente que os nódulos radiculares de leguminosas contêm bactérias, mas seu papel permaneceu obscuro. Hellreigel e Wilfarth culparam as imissões em solo estéril como controle e, em solos inoculados com lixiviado de um solo em que ervilhas desenvolveram-se bem. Os controles em solo não inoculado não desenvolveram nódulos e falharam na recuperação. As plantas em solo estéril como controle, em solos inoculados com lixiviado de um solo em que ervilhas desenvolveram-se bem. Os controles em solo não inoculado não desenvolveram nódulos e falharam na recuperação. As plantas inoculadas não desenvolveram nódulos radiculares e cresceram bem. Os experimentos levaram à conclusão de que leguminosas fixam nitrogênio não leguminosas não fixam nitrogênio livre, mas dependem inteiramente do nitrogênio combinado ao solo. Esse trabalho fornece a confirmação final das condições primeiramente alcançadas por Boussingault em 1838. A ciência é um esforço cooperativo e cumulativo, e muitas descobertas, como a fixação biológica de nitrogênio, não podem ser creditadas completamente a um único pesquisador ou grupo. R. H. Burris, ele próprio um importante contribuinte, descreveu a Biologia da Biologia da fixação biológica de nitrogênio e um relato inteiramente documentado de sua descoberta (Burris, 1998). como contaminantes nos sais principais. Nessas soluções nutritivas ele cultivou plantas até a maturidade. W. Knoop, no início dos anos 1860, imaginou outra solução nutritiva e cultivar plantas em solução nutritiva tem sido uma técnica indispensável de pesquisa em nutrição de plantas desde então. Essas investigações, junto a estudos da composição química da solução do solo, enfatizaram a importância da solução do solo como fonte principal de nutrientes disponíveis para absorção pelas raízes.\n\nHoagland & Brover (1936) formularam uma solução nutritiva (duas sositências, na verdade - uma com outra amônia), que com modificações, ainda é amplamente usada. Hoagland (1884-1949) foi o principal pioneiro do período moderno da nutrição de plantas. Seu livro Lições sobre Nutrição Inorgânica de Plantas (1944) é um clássico. Ele fez um relato da ciência como ela se sustentou em meados dos anos 1900. Arnon (1950) escreveu uma crítica favorável das diversas contribuições de Hoagland para a ciência do nutrição mineral de plantas.\n\nLeitores que desejam pesquisar a história desse assunto encontrarão muitas referências úteis. História da Biologia, de Bodenheimer (1958), como indica, cobre um assunto amplo, mas serve para localizar o caminho, assim como Magner (1994). Uma curta história da fitotecnia, de Reed (1942) é interessante e trata aspectos da nutrição mineral, entre outros. O livro texto completo de Brove (1944) examina todos os escritos originais de outros autores sobre essa solução nutritiva. O primeiro capítulo do livro de Russell (1988) ela breve visão geral da história da pesquisa em nutrição de planta e relações solo-planta. Epstein (2000) deu um breve relato da descoberta dos elementos essenciais. CAPÍTULO 1\n\nGabriel, M. L.; S. Fogel (1955) Great Experiments in Biology. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.\n\nHales, S. (1727). Vegetable Staticks. W. e J. Innys, London.\n\nHoagland, D. R. (1944). Lectures on the Inorganic Nutrition of Plants. Chronica Botanica, Waltham, MA.\n\nHoagland, D. R.; T. C. Broyer (1936) General nature of the process of salt accumulation by roots with description of experimental methods. Plant Physiology 11: 471-507.\n\nJenny, H. (1980). The Soil Resource: Origin and Behavior. Ecological Studies, v. 37. Springer, New York.\n\nMagner, L. N. (1994). A History of the Life Sciences, 2nd Edition. Dekker, New York. Poirier, J. P. (1996). Lavoisier, Chemist, Biologist, Economist. University of Pennsylvania Press, Philadelphia.\n\nReed, H. S. (1942). A Short History of the Plant Sciences. Ronald Press, New York.\n\nRussell, E. J.; J. Wild (1988). Russell's Soil Conditions and Plant Growth, 11th Edition. Wild, A. (ed.). Longman Scientific & Technical, Burnt Mill, Harlow, Essex, England; copublished in the United States by John Wiley & Sons, New York.\n\nVan der Ploeg, R. R.; W. Böhm; M. B. Kirkham (1999). On the origin of the theory of mineral nutrition of plants and the law of the minimum. Soil Science Society of America Journal 63: 1055-1062.
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Como as plantas obtêm carbono da atmosfera, hidrogênio da água e oxigênio tanto da atmosfera quanto da água, esses três elementos geralmente não são considerados no domínio da nutrição de plantas.\n\"Minerando\" o Ambiente\nA nutrição de plantas tem importância única no âmbito da vida na Terra e nas atividades do gênero humano. Todos os seres vivos consistem de átomos de elementos químicos. Os reservatórios básicos desses elementos na Terra são as rochas, os oceanos e a atmosfera. Rochas, por se desintegrarem em solo; oceanos, por suprirem água, por meio da atmosfera, para lagos, rios e solos; e a atmosfera propriamente dita - esses compostos simples, agregados, soluções e gases são os minerais que o mundo vivo explora em busca dos elementos que entraram na formação de palmeiras e pinheiros, plantas de arroz e sequóias, camundongos e homens.\nNem todos os seres vivos, entretanto, participam desta mineração primária das matérias-primas da vida. 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Depois dessa aquisição primária, os nutrientes e os compostos podem encontrar seus caminhos em direção ao interior das células com sumidouros, tanto decompositores como herbívoros, e, então, herbívoros para carnívoros, e via decompositores, voltar aos reservatórios não vivos de matéria inorgânica (Figura 1.1). Todo o mundo vivo depende das plantas e sua habilidade para assimilar substâncias inorgânicas do ambiente que têm contato.\n\nA maior parte da biomassa mundial é terrestre (Bowen, 1966). Os autotróficos dos quais o resto de nós dependemos, são as plantas verdes superiores, e sua extração de energia da luz solar e recursos do solo (Jenny, 1980). “Toda a carne é grama”: a cadeia da vida e tecido em um tear de solo. INTRODUÇÃO E HISTÓRIA\n\nFigura 1.1 Fluxograma de Nutriente na Biosfera. Não estão incluídos no diagrama o re-torno do dióxido de carbono ao reservatório de dióxido de carbono livre, realizado por todos os organismos, por meio da respiração, bem como abioticamente, por meio da queima de materiais orgânicos, e a liberação de oxigênio na fotossíntese e sua absorção na respiração aeróbica.\n\natrasado, amarelecimento ou purpuração de folhas e outras anormalidades. Esses sintomas de deficiência de nutrientes são mais ou menos característicos de um dado elemento, mas dependem também da severidade da deficiência, da espécie ou variedade da planta em particular e muitos fatores ambientais.\n\nA ocorrência dessas desordens e a identificação de deficiências de nutrientes e suas causas, assim como o desenvolvimento de condições tóxicas resultantes de concentrações excessivas de certos elementos, foi a atenção nos papéis funcionais dos elementos no metabolismo de plantas. Certos elementos - carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio, por exemplo - são importantes componentes das principais classes de compostos que constituem plantas vivas; esses quatro elementos, de fato, constituem cerca de 95% do peso fresco da maioria das plantas vivas (veja Capítulo 3). Esses são os elementos da água e aqueles que constituem a parte principal de carboidratos, proteínas e lipídeos das células vegetais.\n\nOs elementos que respondem pelo restante da planta são muitos. Embora esses possuam varian concentração de apenas 1% - 2% a menos de poucas partes por bilhão da matéria seca, muitos deles são quase tão essenciais para o funcionamento da planta quanto os elementos que constituem a parte principal da matéria vegetal. As funções dos elementos como componentes de compostos estruturais e metabólicos dinâmicos unem-se aos processos de absorção e translocação como outro tópico essencial da nutrição de plantas. CAPÍTULO 1\n\nHereditabilidade e Ambiente\n\nFinalmente, todas as atividades fisiológicas de plantas, incluindo as nutrições, são uma função da constituição genética das plantas e do ambiente em que vivem. A interação entre esses dois fatores na fisiologia nutricional de plantas é essencialmente fascinante devido à grande diversidade de solo, o principal meio mineral de plantas superiores (veja Capítulo 2). Plantas são geneticamente e fisicamente adaptadas a essa diversidade. Aspectos genéticos e ecológicos da nutrição mineral de plantas são discutidos na Parte IV deste livro.\n\nA História da Pesquisa em Nutrição de Plantas\n\nNa antiguidade, os humanos acumularam uma boa quantidade de experiência agrícola, mas não havia fitotécnica experimental como a que temos atualmente. O avanço da ciência foi retardado pela aceitação de uma velha teoria sugerido pelo filósofo natural grego Aristóteles (384-322 a.C.), que afirmava que toda matéria consistia dos quatro “elementos” terra, água, ar e fogo. Embora outro filósofo grego, Demócrito, (c. 460-370 a.C.) tenha sugerido uma teoria atômica da matéria muito próxima aos conceitos modernos, as reflexões de Aristóteles prevaleceram correr cerca de 2000 anos, até o início da ciência experimental moderna, no século XVI.\n\nAgora é bem conhecido os primeiros experimentos quantitativos em fisiologia de plantas, percebeu J. B. van Helmont (1580-1644), um médico belga. Em um experimento famoso, ele investigou a fonte de peso de plantas e sua composição (Gabriel & Foeld, 1955).\n\nEu aprendi a partir deste experimento que todo [material] vegetal surge imediatamente a ma-terialmente de elemento água sozinha. Peguei um pote de barro e coloquei nele cerca de 91 kg de solo seco no forno, azulejo-rou com água a planta ali um broto de salgueiro pesando 2,3 kg. Passados 5 anos, a árvore crescida a partir disso pesava cerca de 76,7 kg. Mas o pote de barro foi constantemente umedecido apenas com água de chuva ou (quando necessário) água destilada; e ele era largo (em tamanho) e enten-dido o solo, e, para evitar transporte de pedra ao redor, a partir da mistura com o solo, a borda do pote foi mantida coberta com uma placa de ferro revestido em cesta e perfurada com vários furos. Não completei o solo das folhas que caíram nos quatro anos. Finalmente, ele seguiu novamente o solo do pote e ele encontrado com os mesmos 91 kg, menos cerca de 57 gramas. Consequentemente, 74,4kg de madeira, córtex e raízes surgiram apenas a partir de água.\n\nEste foi um excelente experimento - bem planejado, cuidadosamente feito e descrito de forma acurada. Se a conclusão foi totalmente errada, não podemos censurar severamente aquele que realizou o experimento, que era um pioneiro em uma nova ciência. Leonardo da Vinci (1452-1519) realizou um experimento similar, mas seus cálculos sobre ele permaneceram não publicados, em seus cadernos de anotações (Bodenheimer, 1958); e Robert Boy... le (1627-1691), em O Químico Crítico, descreveu experimentos do mesmo tipo, dos quais ele extraiu a mesma conclusão (Russel & Wild, 1988). Mais de uma centena de anos se passou depois que Helmont realizou seu experimento, antes que os fatos básicos do assimilação de carbono por meio de fotossíntese pudessem ser compreendidos.\n\nA importância da matéria mineral para o crescimento das plantas foi re...as conclusões tiveram por base experimentos nos quais Woodward descobriu que plantas cresciam melhor em água contendo sólidos dissolvidos de uma água destilada.\n\nStephen Hales (1677-1761), um clérigo inglês, publicou em 1727 um livro intitulado, a maneira encerrada da coisa, Estática Vegetal: Ou, Um Relato de Alguns Experimentais de Estática sobre a Seita da Vegetação: Sendo um Ensaio Autoral sobre uma História Natural do Vegetal. Também, uma Espécie de uma Tentativa de Analisar o Ar, Por Meio de uma Grande Variedade de Experimentos Químicos Estáticos; Que Foram Lidos em Vários Encontros antes da Royal Society (Hales, 1727). É isto o primeiro livro que descreve di...sondas. Hales tinha uma paixão pela medição exata e a “estática” do título de seu livro se refere a sua perspectiva e definições.\n\nStephen Hales era particularmente interessado na “seiva” das plantas e re... combustíveis eram compostos de uma substância chamada \"flogisto\". Na combustão, o flogisto era expelido, e os \"resíduos de minerais\" (cinzas) eram deixados para trás. Essas ideias cederam lugar aos pontos de vistas essencialmente modernos, perto do final do século XVII.\n\nJoseph Priestley (1733-1804) produziu oxigênio aquecendo óxido de mercúrio, mas continuou partindo da teoria flogística por toda sua vida. A despeito do desvantagem de trabalhar com uma teoria química errada, que estava sendo destruída na sua própria época, Priestley deu importantes contribuições à química e a fisiologia. Ele observou que plantas verde...fizado. Não obstante, ele também observou que as quantidades de oxigênio emitidas por folhas estavam dissolvidas em água, como seus precedentes, então não usou os termo...uais.\n\nO primeiro pesquisador a atingir uma concepção razoavelmente válida da fotossíntese foi Jean Senebier (1742-1809), um clérigo, bibliotecário e cientista suíço. Ele descobriu que as quantidades de oxigênio emitidas por folhas frescas mantidas em água eram proporcionais à concentração de dióxido de carbono dissolvido na água. Como seus predecessores, ele não usou os ter...s. Essa teoria, entretanto, não sobreviveu ao século XVIII.\n\nFoi um francês, Antoine-Laurent Lavoisier (1743-1794) que aboliu a ideia errônea do flogisto e outras ideias inválidas e estabeleceu os princípios básicos da química como entendidos atualmente. Nas reações químicas, deixou claro que não são criados elementos, nenhum é transmutado em outro, nem... das reações. Figura 1.2. Experimentos de Stephen Hales. \"Como verificar a força com a qual árvores absorvem umidade... 13 de agosto, ano mais seco de 1723, escavava ... Hales, 1727).\n\nO primeiro cientista a fazer uso completo da nova química de Lavoisier na pesquisa sobre nutrição de plantas foi o químico e naturalista suíço Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845). Seu trabalho, seguido pelo de outros, ampliou grandemente nosso entendimento sobre a absorção de elementos derivados do solo pelas raízes das plantas. Ele compilou primeiro este trabalh...re à vegetalidade elementar, quando, durante um trabalho que deu resultado sobre a vida e obra de Lavoisier, veja Poirier, 1996. CAPÍTULO 1\n\nDe Saussure combinou conhecimento da nova química com cuidadosa experimentação e com interpretação igualmente cuidadosa dos resultados obtidos. Ele era totalmente ciente de que interpretações “sobre um assunto tão novo e tão complicado como este... são indubitavelmente muito freqüentemente arriscadas” (Browne, 1944) e resistia à tentação de extrair conclusões muito fora do escopo dos resultados experimentais. Já quando tinha certeza estava em terreno seguro, tirava firmes conclusões. De Saussure frequentemente estava em terreno seguro e reconheceu muitos aspectos da nutrição de plantas que agora temos como certo. Ele cultivou plantas de erva-de-bico (Polygonum persicaria) em soluções de sais individuais e alguns dos orgânicos e observou que essas substâncias dissolvidas não serviam para as plantas em quantidades iguais. Então, ele pode ser chamado o descobridor da seletividade na absorção de solutos pelas plantas. Ele também formulou o princípio da essencialidade. Embora admitindo que certos elementos absorvidos pelas plantas poderiam não ser essenciais, ele insistiu que alguns eram indispensáveis. Suas tabelas pulicadas, ainda na composição química das cinzas de várias espécies de plantas, foram as primeiras compilações de tais dados.\n\nAs conclusões de Saussure em relação a importância dos elementos derivados do solo foram muito debatidas durante os primeiros décadas do século XIX. Os pesquisadores alemães Carl S. Sprengel (1787-1859) e A. F. Wiegmann (1771-1853) observaram evidência que os levaram a sustentar os pontos de vista de Saussure. O trabalho de Sprengel sobre a importância de elementos nutrientes absorvidos do solo foi particularmente significativa. Ele tratou muito frequentemente ser improdutivo devido a sua deficiência em um único elemento que é necessário como alimento para plantas” (Browne, 1944). Esta uma clara declaração da lei dos mínimos, erroneamente creditada ao químico alemão Justus von Liebig, por muitos autores – incluindo o professor Liebig. Para um relato das contribuições de Sprengel, veja van der Ploeg, Böhm & Kirkham, 1999. Esses autores chamam corretamente aquela lei de “Lei dos mínimos de Sprengel-Liebig”.\n\nNo início e meados do século XIX, a pesquisa sobre nutrição de plantas e inter-relações solo-planta alcançaram um ponto alto no trabalho do francês Jean-Baptiste Boussingault (1802-1887). Ele geralmente pode ser acreditado, e por isso muito acertadamente, por ter preparado a base da nova ciência agrícola. Muito do material em seus escritos surpreendem o leitor moderno como sendo seus precedessores, Boussingault não se contentou em estudar a composição elementar de plantas cultivadas, mas enfatizou o balanço entre as quantidades de cada elemento absorvido pela cultura e as quantidades subtraídas do solo e meio fertilizante em que as plantas crescem. Ele publicou numerosas tabelas fornecendo a composição química de culturas e calculou as quanti- INTRODUÇÃO E HISTÓRIA\n\nDados de vários elementos removidos por hectare. Ele estudou os efeitos de fertilizantes e corretivos do solo no balanço de elementos entre culturas e solo. Essas investigações foram as precursoras dos inúmeros estudos publicados desde então, com títulos como \"O efeito de... sobre a produção e composição de...\"\n\nBoussingault deve receber os créditos por fornecer a primeira evidência \"sólida\" para a fixação de nitrogênio atmosférico por leguminosas, embora pesquisadores anteriores tivessem suspeitado que leguminosas possuem um poder especial de adquirir nitrogênio e embora Liebig tivesse questionado tão fortemente esses resultados que o próprio Boussingault foi induzido a duvidar. O que levou Boussingault a sua conclusão foi a descoberta de que o trevo vermelho e a ervilha, quando cultivados em um solo sem nitrogênio disponível, obtiveram – em adição a carbono, hidrogênio e oxigênio – quantidades mensuráveis de nitrogênio, enquanto o trigo e a aveia, sob condições idênticas, falharam em obter qualquer nitrogênio. O nitrogênio obtido pelas leguminosas “é derivado da atmosfera; mas eu não pretendo dizer que de maneira precisa a assimilação se dá\" (Aulie, 1970). Para um agradável relato de Boussingault e uma apreciação de sua contribuição à pesquisa inicial sobre o problema do nitrogênio, veja o relato de Aulie.\n\nJustus von Liebig (1803-1873), da Alemanha, foi o principal químico orgânico de seu tempo (Figura 1.3). A Associação Britânica para o Progresso da Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitulado \"de Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia\". O livro passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se extremamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig não tinha propriamente se ocupado dos campos da química agrícola e da nutrição de plantas. Ele não deixou isso de lado: ele se alegar ser o primeiro pesquisador a estudar \"a aplicação de princípios químicos no crescimento de vegetais\". Seu projeto livre foi o maior refutador destas alegações, pois correspondentemente a uma compilação dos trabalhos de Saussure, Sprengel, Boussingault e muitos outros.\n\nAs próprias interpretações de Liebig eram frequentemente errôneas e em muitos casos, representaram uma negativa de conclusões sensatas já demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a conclusão de Boussingault de que somente as leguminosas obtêm nitrogênio da atmosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio da fonte de amônia, do ar. A amônia eis considerada um produto da decomposição da matéria orgânica. Quase meio século depois da evidência de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as substâncias em uma solução em seu solo absorvidas pelas raízes de plantas se comportaram exatamente como um líquido e tudo o que é absorvido, em certo sentido, vem, se selecionado\" (Browne, 1944). E a alegação de Liebig \"que qualquer elemento... seja de modo geral substituídas por outro\" foi recantada e enganosa. Essa reflexão mostra que a principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a \"teoria do húmus\", de acordo com a qual a matéria orgânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig exerceu o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceitação para \"teoria mineral dos fertilizantes\". Depois da publicação da primeira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações impensadas no livro desapareciam, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942. CAPÍTULO 1\n\nA principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a \"teoria do húmus\", de acordo com a qual a matéria orgânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig exerceu o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceitação para \"teoria mineral dos fertilizantes\". Depois da publicação da primeira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações impensadas no livro desapareceram, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942. Figura 1.4 Fotografia aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.\n\nhoje. Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de solos cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas cultivadas nele. A adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes químicos manteve a fertilidade do solo e a produção agrícola (Reed, 1942; Russel & Wild, 1988). Por várias décadas após a primeira publicação do livro de Liebig em 1840 e o início dos experimentos em Rothamsted, os trabalhos sobre o papel do nitrogênio atmosférico na nutrição de plantas continuaram, e muitos pesquisadores chegaram a certeza de que as leguminosas eram capazes de fixar nitrogênio livre ao ar. No entanto, o assunto continuou polêmico e as demonstrações bem sucedidas da fixação de nitrogênio por leguminosas foram desacreditadas porque outros experimentos falharam em demonstrar qualquer efeito semelhante. Finalmente, os pesquisadores alemães Hellreigel e Wilfarth anunciaram em 1886 sua descoberta do papel das bactérias em nódulos de raízes de leguminosas. O botânico russo Norrin descobriria anteriormente que os nódulos radiculares de leguminosas contêm bactérias, mas seu papel permaneceu obscuro. Hellreigel e Wilfarth culparam as imissões em solo estéril como controle e, em solos inoculados com lixiviado de um solo em que ervilhas desenvolveram-se bem. Os controles em solo não inoculado não desenvolveram nódulos e falharam na recuperação. As plantas em solo estéril como controle, em solos inoculados com lixiviado de um solo em que ervilhas desenvolveram-se bem. Os controles em solo não inoculado não desenvolveram nódulos e falharam na recuperação. As plantas inoculadas não desenvolveram nódulos radiculares e cresceram bem. Os experimentos levaram à conclusão de que leguminosas fixam nitrogênio não leguminosas não fixam nitrogênio livre, mas dependem inteiramente do nitrogênio combinado ao solo. Esse trabalho fornece a confirmação final das condições primeiramente alcançadas por Boussingault em 1838. A ciência é um esforço cooperativo e cumulativo, e muitas descobertas, como a fixação biológica de nitrogênio, não podem ser creditadas completamente a um único pesquisador ou grupo. R. H. Burris, ele próprio um importante contribuinte, descreveu a Biologia da Biologia da fixação biológica de nitrogênio e um relato inteiramente documentado de sua descoberta (Burris, 1998). como contaminantes nos sais principais. Nessas soluções nutritivas ele cultivou plantas até a maturidade. W. Knoop, no início dos anos 1860, imaginou outra solução nutritiva e cultivar plantas em solução nutritiva tem sido uma técnica indispensável de pesquisa em nutrição de plantas desde então. Essas investigações, junto a estudos da composição química da solução do solo, enfatizaram a importância da solução do solo como fonte principal de nutrientes disponíveis para absorção pelas raízes.\n\nHoagland & Brover (1936) formularam uma solução nutritiva (duas sositências, na verdade - uma com outra amônia), que com modificações, ainda é amplamente usada. Hoagland (1884-1949) foi o principal pioneiro do período moderno da nutrição de plantas. Seu livro Lições sobre Nutrição Inorgânica de Plantas (1944) é um clássico. Ele fez um relato da ciência como ela se sustentou em meados dos anos 1900. Arnon (1950) escreveu uma crítica favorável das diversas contribuições de Hoagland para a ciência do nutrição mineral de plantas.\n\nLeitores que desejam pesquisar a história desse assunto encontrarão muitas referências úteis. História da Biologia, de Bodenheimer (1958), como indica, cobre um assunto amplo, mas serve para localizar o caminho, assim como Magner (1994). Uma curta história da fitotecnia, de Reed (1942) é interessante e trata aspectos da nutrição mineral, entre outros. O livro texto completo de Brove (1944) examina todos os escritos originais de outros autores sobre essa solução nutritiva. O primeiro capítulo do livro de Russell (1988) ela breve visão geral da história da pesquisa em nutrição de planta e relações solo-planta. Epstein (2000) deu um breve relato da descoberta dos elementos essenciais. CAPÍTULO 1\n\nGabriel, M. L.; S. Fogel (1955) Great Experiments in Biology. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.\n\nHales, S. (1727). Vegetable Staticks. W. e J. Innys, London.\n\nHoagland, D. R. (1944). Lectures on the Inorganic Nutrition of Plants. Chronica Botanica, Waltham, MA.\n\nHoagland, D. R.; T. C. Broyer (1936) General nature of the process of salt accumulation by roots with description of experimental methods. Plant Physiology 11: 471-507.\n\nJenny, H. (1980). The Soil Resource: Origin and Behavior. Ecological Studies, v. 37. Springer, New York.\n\nMagner, L. N. (1994). A History of the Life Sciences, 2nd Edition. Dekker, New York. Poirier, J. P. (1996). Lavoisier, Chemist, Biologist, Economist. University of Pennsylvania Press, Philadelphia.\n\nReed, H. S. (1942). A Short History of the Plant Sciences. Ronald Press, New York.\n\nRussell, E. J.; J. Wild (1988). Russell's Soil Conditions and Plant Growth, 11th Edition. Wild, A. (ed.). Longman Scientific & Technical, Burnt Mill, Harlow, Essex, England; copublished in the United States by John Wiley & Sons, New York.\n\nVan der Ploeg, R. R.; W. Böhm; M. B. Kirkham (1999). On the origin of the theory of mineral nutrition of plants and the law of the minimum. Soil Science Society of America Journal 63: 1055-1062.