Historico

Nutrição Mineral de Plantas\nPRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS\nSEGUNDA EDIÇÃO\nEMANUEL EPSTEIN\nARNOLD J. BLOOM\n2006 Nutrição Mineral de Plantas\nPRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS\nSEGUNDA EDIÇÃO\nEMANUEL EPSTEIN\nARNOLD J. BLOOM\n2006 1\nIntrodução e História\nO Propósito da Nutrição Mineral de Plantas\nO estudo da nutrição de plantas trata da aquisição de elementos nutritivos e da função desses elementos na vida das plantas. Como uma ciência, a nutrição de plantas é uma especialidade dentro do tópico geral da fisiologia vegetal. As funções metabólicas e bioquímicas dos elementos químicos ligam a nutrição de plantas a outros aspectos da fisiologia vegetal, da bioquímica vegetal e da biologia molecular de plantas. Por outro lado, as interações das raízes de plantas com seu ambiente químico ligam a nutrição de plantas à ecologia. Como as plantas obtêm carbono da atmosfera, hidrogênio da água e oxigênio tanto da atmosfera quanto da água, esses três elementos geralmente não são considerados no domínio da nutrição de plantas.\n\"Minerando\" o Ambiente\nA nutrição de plantas tem importância única no âmbito da vida na Terra e nas atividades do gênero humano. Todos os seres vivos consistem de átomos de elementos químicos. Os reservatórios básicos desses elementos na Terra são as rochas, os oceanos e a atmosfera. Rochas, por se desintegrarem em solo; oceanos, por suprirem água, por meio da atmosfera, para lagos, rios e solos; e a atmosfera propriamente dita - esses compostos simples, agregados, soluções e gases são os minerais que o mundo vivo explora em busca dos elementos que entrarão na formação de palmeiras e pinheiros, plantas de arroz e sequoias, camundongos e homens.\nNem todos os seres vivos, entretanto, participam desta mineração primária das matérias-primas da vida. Apenas plantas verdes e certos microrganismos são aptos a extrair compostos inorgânicos simples e íons do ambiente. Figura 1.1 Fluxograma de Nutriente na Biosfera. Não estão incluidos no diagrama o re-torno do dióxido de carbono ao reservatório de dióxido de carbono livre, realizado por todos os organismos, por meio da respiração, bem como abiótico, por meio da queima de materiais orgânicos, e a liberação de oxigênio na fotossíntese e sua absorção na respiração aeróbica.\n\natrasado, amarelecimento ou purpúreo de folhas e outras anomali-dades. Esses sintomas de deficiência de nutrientes são mais ou menos característicos de um dado elemento, mas dependem também da severidade da deficiência, da espécie ou variedade da planta e em particular e muitos fatores ambientais.\n\nA ocorrência dessas desordens e a identificação de deficiências de nu-trientes e suas causas, assim como o desenvolvimento de condições tóxicas resultantes de concentrações excessivas de certos elementos, foca a atenção nos papéis funcionais dos elementos no metabolismo de plantas. Certos ele-mentos – carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio, por exemplo – são im-portantes componentes das principais classes de compostos que constituem plantas vivas; esses quatro elementos, de fato, constituem cerca de 95% do peso fresco da maioria das plantas vivas (veja Capítulo 3). Esses são os elementos da água e aqueles que constituem a parte principal de carboidratos, proteínas e lipídios das células vegetais. sem ter de contar com compostos complexos ricos em energia previamente sintetizados por outros organismos vivos. Esses organismos auto-suficientes são os autótrofos, em contraste com os heterotróficos, que devem contar com metabólitos orgânicos \"pré-fabricados\" por autótrofos. Os agentes mais importantes na aquisição primária de energia e elementos químicos do ambiente externo são os organismos fotossintéticos: as algas e certas bactérias nos oceanos, rios e lagos, e as plantas verdes em terra. \n\nPor meio das atividades dessas plantas, carbono e nitrogênio, potássio, fósforo, enxofre, magnésio e outros elementos nutritivos essenciais são inicialmente separados do ambiente inorgânico e incorporados a células e tecidos vivos. Depois dessa aquisição primária, os nutrientes e outros elementos podem encontrar seus caminhos em direção ao interior das células de consumidores, tanto decompositores como herbívoros, e então, herbívoros para carnívoros e, via decompositores, voltar aos reservatórios não vivos de matéria inorgânica (Figura 1.1). Todo o mundo vivo depende das plantas e sua habilidade para assimilar substâncias inorgânicas do ambiente em que têm contato.\n\nA maior parte da biomassa mundial é terrestre (Bowen, 1966). Os autó-trofos dos quais o resto de nós depende, são as plantas verdes superiores, e sua extração de energia da luz solar e recursos do solo (Jenny, 1980). \"Toda a carne é grama\": a cadeia da vida é tecida em um tear de solo. Hereditareidade e Ambiente\n\nFinalmente, todas as atividades fisiológicas de plantas, incluindo as nutricionais, são uma função da constituição genética das plantas e do ambiente em que vivem. A interação entre esses dois fatores na fisiologia nutricional de plantas é essencialmente fascinante devido a grande diversidade de solo, o principal meio mineral de plantas superiores (veja Capítulo 2). Plantas são geneticamente e fisicamente adaptadas a essa diversidade. Aspectos genéticos e ecológicos da nutrição mineral de plantas são discutidos na Parte IV deste livro.\n\nA História da Pesquisa em Nutrição de Plantas\n\nNa antiguidade, os humanos acumularam uma boa quantidade de experimen-tos agrícolas, mas não havia fitotécnica experimental como a que temos atualmente. O avanço da ciência foi retardado pela aceitação comum de um exemplo teórico sugerido pelo filósofo natural grego Aristóteles (384-322 a.C.) que afirmava que toda matéria consistia dos quatro “elementos” terra, água, ar e fogo. Embora outro filósofo grego, Demócrito, (c. 460-370 a.C.) tivesse sugerido uma teoria atômica da matéria muito próxima aos conceitos mo-dernos, as reflexões de Aristóteles prevaleceram por cerca de 2000 anos, até o início da ciência experimental moderna, no século XVI.\n\nAgora não é muito tarde para conduzir os primeiros experimentos quantitativos em nutrição de plantas, pertence a J. B. van Helmont (1580-1644), um médico belga. Em um experimento famoso, ele investigou o efeito da água sobre as plantas sob compostas (Gabriel & Fogel, 1955). \n\nEu aprendi a partir deste experimento que todo [material] vegetal surge imediatamente a ma-terialmente do elemento água sozinha. Peguei um pote de barro e coloquei nele cerca de 91 kg de solo seco ao fundo, aturei-o com água e plantei ali um broto de salgueiro pesando 2,3 kg. Passados 5 anos, a árvore crescida a partir disto pesava cerca de 76,7 kg. Mas o pote de barro foi constantemente umedecido apenas com água de chuva ou (quando necessário) água destilada; e ele era largo (em tamanho) e entero no solo, e, para evitar transporte de poeira ao redor, a partir da mistura com o solo, a borda do pote foi mantida coberta com uma placa de ferro revestida com estanho e perfurada com vários furos. Não completei o peso das folhas que caíram nos quatro anos. Finalmente, sequei novamente o solo do pote e ele encontrei como os mesmos 91 kg, menos cerca de 57 gramas. Consequentemente, 74 kg de madeira,ocr e raízes surgiram apenas a partir de água. le (1627-1691), em O Químico Chítico, descreveu experimentos do mesmo tipo, dos quais ele extraiu a mesma conclusão (Russel & Wild, 1988). Mais de uma centena de anos passou depois que van Helmont realizou seu experimento, antes que os fatos básicos da assimilação de carbono por meio de fotossíntese pudessem ser compreendidos. A importância da matéria mineral para o crescimento das plantas foi reconhecida por John Woodward (1665-1728), um professor de medicina de Londres. Ele concluiu que a maior parte da água que entra nas plantas \"passa\" através de seus poros e exala para a atmosfera; que uma grande parte da matéria terrestre, misturada à água, é transportada para cima na planta, junto com a água; e que a planta contém maior ou menor quantidade de matéria (Russel, 1988). Essas conclusões tiveram por base experimentos nos quais Woodward descobriu que plantas cresciam melhor em água contendo sólidos dissolvidos do que em água destilada. Stephen Hales (1677-1761), um clérigo inglês, publicou em 1727 um livro intitulado, à maneira encerrada da época, Estatística Vegetal: Ou, Um Relato de Alguns Experimentoes de Estatística sobre a Seita da Vegetação: Sendo um Ensaio Atraves de uma História Natural da Vegetação. Também, uma Espécie de uma Tentativa de Analisar o Ar, Por Meio de uma Grande Variedade de Experimentos Químicos Estáticos; Que Foram Lidos em Vários Encontros antes da Royal Society (Hales, 1727). Este é o primeiro livro que descreve e discute um número substancial de experimentos em fisiologia vegetal. Hales tinha uma paixão por medida exata e a \"estática\" do título de seu livro se refere a experimentos quantitativos e determinações. Hales estava particularmente interessado na 'seiva' das plantas e na quantidade de água que plantas absorveram e transpiração. Ele relacionou essas quantidades à área da superfície radical por meio da qual a água era absorvida e às áreas das superfícies foliares por meio das quais ela era transpirada e calculou as velocidades relativas do movimento da água através de unidade de área da superfície radical e unidade de área de superfície foliar. Ele realizou muitos experimentos sobre pressão radical, e os descreveu tão bem, por meio de texto e ilustrações, que um pesquisador moderno não teria dificuldade em repeti-los (Figura 1.2). Stephen Hales pode ser chamado apropriadamente de primeiro fisiologista vegetal. O principal prêmio dada pela Sociedade Americana de Biologistas Vegetais (American Society of Plant Biologists) é chamada Stephen Hales Award, em sua homenagem. Stephen Hales e outros antes dele suspeitaram que o contribui para certo ponto com o corpo das plantas, mas a verdadeira natureza desta contribuição não poderia ser entendida, dado que não havia noção real da composição do ar e da natureza da combustão. Como outros de seu tempo, Stephen Hales acreditava na 'teoria flogística', de acordo com a qual todos os materiais combustíveis eram compostos de uma substância chamada 'flogisto'. Na combustão, o flogisto era expelido, e os \"resíduos de minerais\" (cinzas) eram deixados para trás. Essas idéias cederam lugar aos pontos de vista essenciaismente modernos, perto do final do século XVII. Joseph Priestley (1733-1804) produziu oxigênio aquecendo óxido de mercúrio, mas continuou partindo da teoria flogística por toda sua vida. A despeito do desvantagem de trabalhar com uma teoria química errada, que estava sendo destruída na sua própria época, Priestley deu importantes contribuições à química e à fisiologia. Ele observou que plantas verdes emitiam mais oxigênio assim que eram liberado pelo aquecimento de mercúrio e então, deu o primeiro passo para esclarecer o processo da fotossíntese. Jan Ingen-Houz (1730-1799), um médico holandês que passou grande parte de sua vida na Inglaterra, repetiu os experimentos de Priestley e é importante descobridor de que luz era essencial para a liberacao de oxigênio por plantas verdes. Como Priestley, ele tirou conclusões totalmente errôneas de seu trabalho. Figura 1.2. Experimentos de Stephen Hales. 'Com verificar a força com a qual árvores absorvem umidade... 13 de agosto, ano muito seco de 1723, escavei a uma profundidade de 0,76 m em direção às raízes de uma jovem pereira e descrevi uma raiz de 16 cm de diâmetro (Fig. 11). Cortei o final da raiz e coloquei a parte cortada, ir no tubo de vidro de 2,5 cm de diâmetro e 20,3 cm de comprimento, fixando-o fortemente em c; parte inferior do tubo, de 1,3 cm de espaço interno. Então, tomei o ponto final inferior do tubo, z, o principal e preenchi-o completamente com água, imergindo imediatamente o pequeno final na distera de mercúrio e tirando meu dedo, que bloqueava a saída do tubo. A raiz absorveu a água contida naquele tubo em 6 minutos o mercúrio subiu ao, isto é, 20,3 cm.' (De Hales, 1727.) O primeiro cientista a fazer uso completo da nova química de Lavoisier na pesquisa sobre nutrição de plantas foi o químico e naturalista suíço Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845). Seu trabalho, seguido pelo de outros, ampliou grandemente nosso entendimento sobre a absorção de elementos derivados do solo pelas raízes das plantas. Ele compilou primeiro este trabalho em um livro com o título de Ŕechers Climâtiques sur la Végétation, publicado em 1804, e continuou a fazer importantes contribuições até pouco antes de sua morte, em 1845. A principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a \"teoria do húmus\", de acordo com a qual a matéria orgânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribuía com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor com o qual ele propôs seus pontos de vista finalmente ganharam aceitação para a \"teoria mineral dos fertilizantes\". Depois da publicação da primeira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações impressas do livro desapareciam, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento de composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942. Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estação Experimental Rothamsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre fertilidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram, continuam até dades de vários elementos removidos por hectare. Este estudo os efeitos de fertilizantes e corretivos do solo no balanço de elementos entre culturas e solo. Essas investigações foram as precursoras dos inumeráveis estudos publicados desde então, com títulos como \"O efeito de... sobre a produção e composição...\" Boussingault deve receber os créditos por fornecer a primeira evidência \"sólida\" para a fixação de nitrogênio atmosférico por leguminosas, embora pesquisadores anteriores tivessem suspeitado que leguminosas possuem um poder especial de adquirir nitrogênio e embora Liebig tenha questionado tão fortemente esses resultados que o próprio Boussingault foi induzido a duvidar. O que levou Boussingault a sua conclusão foi a descoberta de que o trevo vermelho e a ervilha, quando cultivados em um solo sem nitrogênio disponível, obtiveram - em adição a carbono, hidrogênio e oxigênio - quantidades mensuráveis de nitrogênio, enquanto o trigo e a aveia, sob condições idênticas, falharam em obter qualquer nitrogênio. O nitrogênio obtido pelas leguminosas \"é derivado da atmosfera; mas eu não pretendo dizer de que maneira precisa a assimilação se dá\" (Aulie, 1970). Para um agradável relato de Boussingault e uma apreciação de sua contribuição à pesquisa inicial sobre o problema do nitrogênio, veja o relato de Aulie. Justus von Liebig (1803-1873), da Alemanha, foi o principal químico orgânico de seu tempo (Figura 1.3). A Associação Britânica para o Progresso da Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitulado Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia. O livro passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se extremamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig não tinha propriamente se ocupado dos campos da química agrícola e nutrição de plantas. Ele não deixou isso detê-lo de alegar ser o primeiro pesquisador a estudar \"a aplicação de princípios químicos ao crescimento de vegetais\". Por próprio livrinho foi a maior refutação desta alegação, pois correspondeu meramente a uma compilação dos trabalhos de Saussure, Sprengel, Boussingault e muitos outros. As próprias interpretações de Liebig eram frequentemente errôneas e, em muitos casos, representaram uma negação de conclusões sensatas já demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a conclusão de Boussingault de que sometidas leguminosas obtêm nitrogênio da atmosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio na forma de amônia, do ar. A amônia ele considerou em origem da decomposição da matéria orgânica. Quase meio século depois da evidência de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: \"todas as substâncias em solução em um solo são absorvidas pelas raízes de plantas, exatamente como uma esponja absorve um líquido e tudo que ele contém, em seleção\" (Browne, 1944). E a alegação de Liebig \"que qualquer uma das bases pode ser mesmo substituídas por outra, dada a ação sendo a mesma\" foi mera conjectura, não tinha mérito mesmo em seus resultados experimentais. INTRODUÇÃO E HISTÓRIA como contaminantes nos sais principais. Nessas soluções nutritivas ele cultivou plantas até a maturidade. W. Knop, no início dos anos 1860, imaginou outra solução nutritiva e cultivar plantas em solução nutritiva tem sido uma técnica indispensável de pesquisa em nutrição de plantas desde então. Essas investigações, junto a estudos da composição química da solução do solo, enfatizaram a importância da solução do solo como fonte principal de nutrientes disponíveis para absorção pelas raízes. Hoagland & Brover (1936) formularam uma solução nutritiva (duas soluções, na verdade – uma com outra sem amônio), que com modificações, ainda é amplamente usada. Hoagland (1884-1949) foi o principal pioneiro do período moderno da nutrição de plantas. Seu livro Lições sobre Nutrição Inorgânica de Plantas (1944) é um clássico. Ele faz um relato da ciência como ela se sustentou em meados dos anos 1900. Anron (1950) escreveu uma crítica favorável das diversas contribuições de Hoagland para a ciência da nutrição mineral de plantas. Leitores que desejam pesquisar a história desse assuntocontratúario devem consultar as referências citadas. História da Biologia, de Bodenheimer (1958), contém, como um assunto amplo, mas serve para localizar o cenário, como contido Magner (1994). Uma curta história da fitotecnia, de Reed (1942) é interessante e trata aspectos da nutrição mineral, entre outros. O livro texto padrão de Brove (1944) tem extratos dos escritos originais que definen uma boa leitura. O primeiro capítulo do livro de Russell (1988) da breve visão geral da história da pesquisa em nutrição de plantas e relações solo-planta. Epstein (2000) deu um breve relato da descoberta dos elementos essenciais. Figura 1.4 Fotografia aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra. hoje. Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de solos cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas cultivadas neles. A adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes químicos manteve a fertilidade do solo e a produção agrícola (Reed, 1942; Russel & Wild, 1988). CAPÍTULO 1 Por várias décadas após a primeira publicação do livro de Liebig em 1840 e o início dos experimentos em Rothamsted, os trabalhos sobre o papel do nitrogênio atmosférico na nutrição de plantas continuaram, e muitos pesquisadores chegaram a certeza de que as leguminosas eram capazes de fixar nitrogênio livre ao ar. No entanto, o assunto continuou polêmico e as demonstrações bem sucedidas da fixação de nitrogênio por leguminosas foram desacreditadas porque outros experimentos falharam em demonstrar qualquer efeito semelhante. Finalmente, os pesquisadores alemães Hellriegel e Wilfarth anunciaram em 1886 sua descoberta do papel das bactérias em nódulos de raízes de leguminosas. O botânico russo Voronin descobriria anteriormente que os nódulos radiculares de leguminosas contêm bactérias, mas seu papel permanece obscuro. Hellriegel e Wilfarth cultivaram ervilhas em solo esteril como controle e, em solos inoculados com lixiviado de um solo em que ervilhas desenvolveram-se bem. Os controles em solo não inoculado não desenvolveram nódulos e falharam na crescimento. As plantas em solo inoculado desenvolveram nódulos radiculares e cresceram bem. Os experimentos levaram à conclusão de que leguminosas fixam nitrogênio atmosférico, mas apenas quando infectadas por bactérias simbióticas. Plantas não leguminosas não fixam nitrogênio livre, mas dependem inteiramente do nitrogênio combinado do solo. Esse trabalho forneceu uma confirmação final das conclusões primeiramente alcançadas por Boussingault em 1838. A ciência é um esforço cooperativo e cumulativo, e muitas descobertas, juntamente a estudos da composição química da solução do solo, enfatizaram a importância da solução do solo como fonte principal de nutrientes disponíveis para absorção pelas raízes. Gabriel, M. L.; S. Fogel (1955) Great Experiments in Biology. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.\n\nHales, S. (1727). Vegetable Staticks. W. e J. Innys, London.\n\nHoagland, D. R. (1944). Lectures on the Inorganic Nutrition of Plants. Chronica Botanica, Waltham, MA.\n\nHoagland, D.R.; T.C. Boyer (1936) General nature of the process of salt accumulation by roots with description of experimental methods. Plant Physiology 11: 471-507.\n\nJenny, H. (1980). The Soil Resource: Origin and Behavior. Ecological Studies, v. 37. Springer, New York.\n\nMagner, L. N. (1994). A History of the Life Sciences, 2nd Edition. Dekker, New York. Poirier, J. P. (1996). Lavoisier, Chemist, Biologist, Economist. University of Pennsylvania Press, Philadelphia.\n\nReed, H. S. (1942). A Short History of the Plant Sciences. Ronald Press, New York.\n\nRussell, S. J.; J. A. Wild (1988). Russell's Soil Conditions and Plant Growth, 11th Edition. Wild, A. (ed.). Longman Scientific & Technical, Burnt Mill, Harlow, Essex, England; copublished in the United States by John Wiley & Sons, New York.\n\nVan der Ploeg, R. R.; W. Böhm; M. B. Kirkham (1999). On the origin of the theory of mineral nutrition of plants and the law of the minimum. Soil Science Society of America Journal 63: 1055-1062. CAPÍTULO 1