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RENOVADA Y ACTUALIZADA 8va edicion QUIMICA BIOLOGICA Antonio Blanco WWW.EL12CIRUJANO.BLOGSPOT.COM Editorial El Ateneo Indice WWW.EL12CIRUJANO.BLOGSPOT.COM Introducción 1 Tabla periódica de los elementos 5 1. Composición química del organismo 7 2. Agua 9 3. Proteínas 21 4. Hidratos de carbono 57 5. Lípidos 79 6. Acidos nucleicos 97 7. Elementos de termodinámica y cinética bioquímicas 115 8. Enzimas 125 9. Oxidaciones biológicas. Bioenergética 145 10. Membranas 169 11. Digestión. Absorción 195 12. Metabolismo 213 13. Metabolismo de hidratos de carbono 219 14. Metabolismo de lípidos 251 15. Metabolismo de aminoácidos 285 16. Metabolismo del hemo 311 17. Metabolismo de purinas y pirimidinas 321 18. Regulación del metabolismo 329 19. La información genética. Replicación y transcripción 345 20. La información genética. Biosíntesis de proteínas 367 21. Bases bioquímicas de la endocrinología 397 22. Vitaminas 465 23. Balance hidromineral 499 24. Bioquímica de tejidos 535 25. Bases moleculares de la inmunidad 571 Bibliografía 601 Indice alfabético 621 Introducción Campo de estudio de la Química Biológica La Química Biológica, ciencia que procura explicar los procesos vitales a nivel molecular, comprende dos grandes áreas: una está destinada al estudio de los componentes de los seres vivos y ha sido llamada Bioquímica estática o descriptiva; la otra investiga las transformaciones químicas que acontecen en los sistemas biológicos y suele denominarse Bioquímica dinámica. Ambas han sido escenario de un asombroso desarrollo en los últimos cien años. Bioquímica descriptiva. El conocimiento de los componentes de los seres vivos ha demandado intensos esfuerzos de investigación. La empresa es ardua, dada la complejidad de la materia viviente. Aun el organismo unicelular más simple contiene miles de sustancias diferentes. El estudio de cada uno de los constituyentes exige su identificación, separación, purificación, determinación de estructura y propiedades. Al comienzo los bioquímicos trataron con sustancias más sencillas, que podían extraerse fácilmente de los tejidos animales o vegetales, o bien obtenerse por descomposición de sustancias más complejas. Como en otras disciplinas científicas, el avance de la Química Biológica ha ido de la mano de los progresos tecnológicos. La disponibilidad de instrumental y métodos cada vez más sensibles, penetrantes y resolutivos permitió superar limitaciones y enfrentar el desafío de moléculas de organización más complicada. La separación, purificación y análisis de macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos y polisacáridos) se convirtieron en moneda corriente en los laboratorios bioquímicos gracias a nuevos recursos técnicos. En este campo hemos asistido a progresos extraordinarios en los últimos setenta años. El conocimiento de la estructura de moléculas que desempeñan un papel protagónico en los procesos biológicos permitió adelantarse en su intimidad, interpretar sus funciones sobre bases más firmes y explicar sus mecanismos de acción. Bioquímica dinámica. En todo ser vivo ocurren a cada instante innumerables reacciones químicas, cuyo estudio se engloba bajo el nombre de metabolismo. Naturalmente, los primeros interrogantes estaban relacionados con los cambios que experimentan las sustancias incorporadas con los alimentos y con el origen de los productos de desecho; más tarde se encargó el estudio de la síntesis de los componentes del organismo. Gran parte de las preguntas fueron encontrando respuestas. El gran desarrollo de los estudios metabólicos fue favorecido por el progreso de la enzimología. El mejor conocimiento de las enzimas, catalizadores de las reacciones bioquímicas, ha sido factor decisivo en el actual comprensión de todos los fenómenos biológicos. La mayor parte de las conversiones químicas en los seres vivos se cumple en forma gradual, a través de series de reacciones o vías metabólicas, que en etapas sucesivas convierten el compuesto inicial en un producto final determinado. Desde las primeras observaciones en la segunda mitad del siglo XIX hasta la actualidad, los hallazgos de miles de investigadores han ido brindando una visión de la gran variedad y complejidad de esas vías y de sus interrelaciones. Esto se suele representar en los llamados "mapas metabólicos" que muestran, como en una intrigada red caminera, la existencia de interconexiones, desvíos y encrucijadas en los recorridos que pueden cumplir algunos compuestos. El conjunto da la impresión de una gran maraña y es difícil concebir la posibilidad de su funcionamiento ordenado. Sin embargo, en el individu TABLA PERIODICA DE LOS ELEMENTOS Grupo = (A) I Metales alcalinos TIN = ( ) Metales de transicion Grupo 1 B Metales alcasllnotérreos ( ) Otros metales Transición * Metales de transición interna (8 0) Gases nobles Metales No metales Semimetales Is. 1 Н 1 1.01 H Li 3 6.94 Be 9.01 Na 11 22.99 Mg 12 24.31 K 19 39.10 Ca 20 40.08 Sc 21 44.96 Ti 22 47.87 V 23 50.94 Cr 24 52.00 Mn 25 54.94 Fe 26 55.85 Co 27 58.93 Ni 28 58.69 Cu 29 63.55 Zn 30 65.38 Ga 31 69.72 Ge 32 72.64 As 33 74.92 Se 34 78.96 Br 35 79.90 Kr 36 83.80 2 He 4.00 13 14 15 16 17 18 B 5 10.81 Al 13 26.98 C 6 12.01 Si 14 28.09 N 7 14.01 P 15 30.97 O 8 16.00 S 16 32.07 F 9 19.00 Cl 17 35.45 Ne 10 20.18 Ar 18 39.95 Rb 37 85.47 Sr 38 87.62 Y 39 88.91 Zr 40 91.22 Nb 41 92.91 Mo 42 95.95 Tc 43 (98) Ru 44 101.07 Rh 45 102.91 Pd 46 106.42 Ag 47 107.87 Cd 48 112.41 In 49 114.81 Sn 50 118.71 Sb 51 121.76 Te 52 127.60 I 53 126.90 Xe 54 131.29 Cs 55 132.91 Ba 56 137.33 La 57 138.91 Hf 72 178.49 Ta 73 180.95 W 74 183.84 Re 75 186.21 Os 76 190.23 Ir 77 192.22 Pt 78 195.08 Au 79 196.97 Hg 80 200.59 TI 81 204.38 Pb 82 207.2 Bi 83 208.98 Po 84 (209) At 85 (210) Rn 86 (222) Fr 87 (223) Ra 88 (226) Ac 89 (227) Rf 104 (261) Db 105 (262) Sg 106 (263) Bh 107 (262) Hs 108 (265) Mt 109 (266) Ds 110 (281) Rg 111 (272) Cn112 (285) Uut113 (284) Uuq114 (289) Uup115 (288) Uuh116 (292) Uus117 (294) 20.3 Qg118 (294) Ce 58 140.12 Pr 59 140.91 Nd 60 144.24 Pm 61 (145) Sm 62 150.36 Eu 63 151.96 Gd 64 157.25 Tb 65 158.93 Dy 66 162.50 Ho 67 164.93 Er 68 167.26 Tm 69 168.93 Yb 70 173.04 Lu 71 174.97 Th 90 232.04 Pa 91 231.04 U 92 238.03 Np 93 (237) Pu 94 (244) Am 95 (243) Cm 96 (247) Bk 97 (247) Cf 98 (251) Es 99 (252) Fm 100 (257) Md 101 (258) No 102 (259) Lr 103 (262) Metales de transicion interna Lantánidos Actinidos *** Elemento Uuuef también llamado Unitrioft de: [Rn]1U18- 60 DimU Hs Lu El símbolo Uuefsiedi su régimen (U) que identifica prospectivos dedivive y este con pocos : Símbolo Numbero de trabajan 3934 (1/ Seato 19 y del seu han preparación Identidad otratan Números entre paréntesis indican el peso atómico del isótopo más estable o más común, QUIMICA BIOLOGICA La polaridad de las moléculas de agua per- mite que ellas puedan atraerse electrostaticamen- te entre sí. La carga parcial positiva de un hidró- geno en una molécula es atraída por la carga par- cial negativa del oxígeno de otra molécula, esta- bleciéndose así un enlace o puente de hidróge- no (fig. 2-4). Enlace de hidrógeno La unión "puente de hidrógeno" que se for- ma entre moléculas de agua no es privativa de éstas. Existe también en otros compuestos, algu- nos de gran importancia biológica, como se verá más adelante. El enlace o puente de hidrógeno se forma fá- cilmente entre un átomo electronegativo (común- mente O o N) y un átomo de hidrógeno unido covalentemente a otro átomo electronegativo. La unión es más estable cuando los tres elementos interesados en ella, es decir, los dos átomos electronegativos y el H intermedio, están colo- cados en la misma línea (fig. 2-4). Este tipo de unión permite la interacción de las moléculas de agua y explica las "anomalías" en las propiedades de esta sustancia. En reali- dad, su comportamiento no corresponde al que se esperaría de un compuesto con la fórmula H2O, sino al de complejos poliméricos (H2O)n, que se forman en el agua, especialmente en sus estados sólido y líquido. El carácter direccional del enlace de H deter- mina ciertas relaciones geométricas en las asocia- ciones polimoleculares del agua. Se puede conce- bir a la molécula de agua como inscrita en un tetraedro, con el átomo de oxígeno en el centro. Los enlaces O-H se dirigen hacia dos de los vérti- ces del tetraedro y los electrones no comparti- dos que le restan al oxígeno, situados en orbitales híbridos sp3, están orientados hacia los otros dos vértices del tetraedro (fig. 2-5). Debido a esta dis- posición tetráedrica, cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno con otras cuatro (fig. 2-6). En el agua sólida (hielo) las moléculas se dispo- nen de esta manera, originando un conjunto ordenado en una trama cristalina regular. Las moléculas se man- tienen a distancias fijas entre sí, determinadas por la longitud de los enlaces. Las que no están unidas por puentes de H pueden aproximarse hasta una distancia de 0.45 nm. La red cristalina del hielo presenta relati- vamente más espacio vacío que el agua líquida, en la cual las moléculas no asociadas por estas H poseen más libertad y pueden acercarse. Esto expli- ca por qué el hielo es menos denso que el agua líquida. En el agua líquida se pierde este alto grado de orde- namiento, pues aunque las moléculas siguen asocia- das (se calcula que, término medio, cada molécula está unida a otras 3,4), los puentes de hidrógeno son