Vetores da Doença de Chagas no Brasil

SciELO Books SciELO Livros SciELO Libros GALVÃO C org Vetores da doença de chagas no Brasil online Curitiba Sociedade Brasileira de Zoologia 2014 289 p Zoologia guias e manuais de identificação series ISBN 9788598203096 Available from SciELO Books httpbooksscieloorg All the contents of this chapter except where otherwise noted is licensed under a Creative Commons AttributionNon CommercialShareAlike 30 Unported Todo o conteúdo deste capítulo exceto quando houver ressalva é publicado sob a licença Creative Commons Atribuição Uso Não Comercial Partilha nos Mesmos Termos 30 Não adaptada Todo el contenido de este capítulo excepto donde se indique lo contrario está bajo licencia de la licencia Creative Commons ReconocimentoNoComercialCompartirIgual 30 Unported Vetores da Doença de Chagas no Brasil Cleber Galvão org Cleber Galvão Organizador Vetores da Doença de Chagas no Brasil GUIAS E MANUAIS DE IDENTIFICAÇÃO Cleber Galvão Organizador Vetores da doença de Chagas no Brasil GUIAS E MANUAIS DE IDENTIFICAÇÃO Curitiba 2014 Organizador Cleber Galvão clebergalvaogmailcom Autores pg 288 Fundação Oswaldo Cruz Instituto Oswaldo Cruz Av Brasil 4365 Manguinhos CEP 21040900 Rio de JaneiroRJ Sociedade Brasileira de Zoologia SBZ Departamento de Zoologia UFPR Caixa Postal 19020 81531980 CuritibaPR secretariasbzoologiaorgbr 41 32666823 Coordenação Rosana Moreira da Rocha rmrochaufprbr Sionei Ricardo Bonatto sbzsbzoologiaorgbr Projeto Gráfico eBook ilustração capa Trillo Comunicação e Design wwwagenciatrillocombr bernardoagenciatrillocombr A elaboração desse livro foi beneficiada pelo apoio financeiro do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro FAPERJ Secretaria de Vigilância em Saúde SVS do Ministério da Saúde Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Sociedade Brasileira de Zoologia SBZ Vetores da doença de chagas no Brasil recurso eletrônico Cleber Galvão organizador Curitiba Sociedade Brasileira de Zoologia 2014 1 recurso eletrônico 289 p Série Zoologia guias e manuais de identificação Sociedade Brasileira de Zoologia Modo de acesso World Wide Web URL httpbooksscieloorgidmw58j 1 Chagas Doença de 2 Inseto como transmissor de doenças 3 Tripanossoma cruzi 4 Livros eletrônicos I Galvão Cleber org II Rocha Dayse S org III Junberg José org IV Sociedade Brasileira de Zoologia Série Zoologia guias e manuais de identificação CDD 20 ed 6169363 ISBN 9788598203096 Universidade Federal do Paraná Sistema de Bibliotecas Sumário 1 Introdução 5 Histórico 5 A doença de Chagas 7 2 Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual 10 Introdução 10 O controle da transmissão vetorial e sua história 11 As respostas ao controle 16 A situação epidemiológica atual 17 O futuro novos desafios 25 3 Sistemática e evolução dos vetores 26 Noções de nomenclatura zoológica 30 Sistemática tradicional x Sistemática filogenética 31 4 Morfologia externa dos adultos 33 5 Morfologia dos ovos e ninfas 40 Morfologia dos ovos 45 Diferenças entre ninfas e adultos 47 6 Biologia e Comportamento 64 A seleção do habitat 65 Busca e localização do hospedeiro 66 Alimentação 68 A comunicação entre indivíduos 69 A organização temporal do comportamento 70 Manipulação do comportamento 71 Conclusões 73 7 Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 75 Ordem Marsupialia 78 Ordem Xenarthra 79 Ordem Rodentia 80 Ordem Primata 82 Ordem Carnivora 84 Ordem Chiroptera 85 Ordem Artiodactyla 86 8 Vetores conhecidos no Brasil 88 9 Chaves de identificação para adultos 171 10 Procedimentos de captura montagem conservação e envio 209 Insetos mortos 209 Insetos vivos 211 Captura da amostra e identificação 211 Transporte 213 Recipiente primário 215 Embalagem secundária externa rígida 216 Marcação e etiquetagem da embalagem secundária 217 Preenchimento da documentação 218 11 Ecologia dos vetores 220 Ecossistemas habitados pelos vetores 220 Ecótopos dos vetores 222 O processo de domiciliação dos triatomíneos 224 O uso adequado de termos e conceitos 228 Fauna associada 230 Indicadores entomológicos 231 Trabalho de campo voltado para a pesquisa científica 232 Aspectos ecoepidemiológicos dos vetores 234 12 Coleção Taxonômica 236 Introdução 236 Coleções Entomológicas 236 Coleção de Triatomíneos 237 Lista dos 111 tipos depositados na Coleção de Triatomíneos do Instituto Oswaldo Cruz CTIOC 239 13 Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 241 Teoria Evolucionista de Darwin e a Genética Mendeliana 241 Introdução à sistemática molecular 243 Isoenzimas 244 Técnicas que utilizam como base a Reação em Cadeia da Polimerase PCR 245 RAPD 247 PCRRFLP 248 Microssatélites 249 Sequenciamento de DNA 252 Projeto Genoma versus Custo do Sequenciamento 258 Desenvolvimento de um estudo em sistemática molecular de triatomíneos 259 Glossário 261 Literatura Citada 266 Sugestões de leitura 284 Dedicatória e Agradecimentos 287 Endereços dos autores 288 Voltar ao Sumário 1Introdução Tivemos informações da existência ali do hematófago denominado Barbeiro pelos naturais da zona que habita os domicílios humanos atacando o homem à noite De regra é o hematófago visto em maior abundância nas habitações pobres nas choupanas de paredes não rebocadas e cobertas de capim Carlos Chagas 1909 Histórico O primeiro triatomíneo foi descrito formalmente em 1773 por De Geer como Cimex rubrofasciatus Figura 11 Posteriormente a espécie foi transferida para o gênero Triatoma passando a ser chamada Triatoma rubrofasciata O contato dos seres humanos com esses insetos entretanto é bastante anterior à descrição de De Geer O primeiro relato conhecido sobre o aspecto e os hábitos de um triatomíneo data de 1590 e foi feito pelo padre Reginaldo de Lizárraga quando fazia uma viagem de inspeção a conventos do Peru e Chile esses insetos que têm medo da luz mas que tão logo chega à escuridão vêm das paredes ou se deixam cair do teto sobre o rosto ou a cabeça dos que dormem Darwin em sua célebre viagem pela América do Sul a bordo do Beagle também teve a oportunidade de ob servar esses insetos na Argentina fazendo o seguinte relato Um que eu peguei em Iquique eles são encontrados no Chile e Peru estava muito vazio Quando colocado em uma mesa e cercado por pessoas se um dedo fosse apresentado o inseto corajoso projetava seu aparelho sugador imediatamente e se permitido sugava sangue Nenhuma dor era causada pela ferida Era curioso observar seu corpo durante o ato de sugar como em menos de dez minutos mudava de plano de uma bolacha para uma forma globular Muitos outros viajantes e naturalistas também fizeram referências a esses inse tos já mencionando sua presença nos domicílios e sua voracidade Darwin 1871 Lent Wygodzinsky 1979 Galvão 2003 Figura 11 Macho de Triatoma rubrofasciata De Geer 1773 a primeira espécie formalmente descrita como Cimex rubrofasciatus Cleber Galvão José Jurberg 6 Voltar ao Sumário Em 1907 o médico brasileiro Carlos Chagas viajou a pedido do sanitarista Oswaldo Cruz para o norte do Estado de Minas Gerais para controlar um surto de malária que acometia os operários da Estrada de Ferro Central do Brasil O jovem médico de 28 anos deslocouse então para a região de Lassance Decorrido um ano de sua presença na região após controlar o surto de malária Chagas conheceu um inseto hematófago vulgarmente chamado de barbeiro que lhe foi apresenta do por Cantarino Mota o chefe da comissão de engenheiros Alertado para a presença desses insetos no interior das habitações humanas da região resolveu investigar a possibilidade de eles transmitirem algum parasito ao ser humano já que além da malária encontrou quadros de difícil interpretação pois a população se queixava de incômodo baticum e apresentava arritmias sinais de insuficiência cardíaca sendo a morte súbita inexplicável Examinando os barbeiros encontrou flagelados em seu intestino acreditando trataremse de formas de Trypanosoma minasense que infectava saguis da região Enviou alguns barbeiros para Oswaldo Cruz no Rio de Janeiro para que fossem alimentados em saguis Callithrix penicillata livres de infecção Após algumas semanas vol tou ao Rio de Janeiro verificando se tratar de um novo Trypanosoma no sangue de um dos animais Em homenagem ao seu mestre denominouo Schizotrypanum cruzi nome posteriormente trocado para Trypanosoma cruzi Retornou então para Minas Gerais para tentar identificar o hospedeiro vertebrado do parasito Após numerosos exames de sangue humano negativos encontrou um gato infectado Cerca de 30 dias após voltou à casa onde havia encontrado o animal infectado e encontrou uma menina febril e nela encontrou formas circulantes do T cruzi Coutinho Dias 1999 Entre 1909 e 1912 Chagas descreveu uma nova enfermidade seu agente etiológico seus re servatórios naturais e seu transmissor fato inédito na medicina mundial até os dias de hoje e um marco na história já que a descoberta foi feita na sequência inversa do que é usual pois a desco berta das doenças geralmente antecede a de seus agentes causais A descoberta de Chagas lhe valeu em 1912 o prêmio Schaudinn concedido pelo Instituto de Moléstias Tropicais de Hamburgo Alemanha Chagas Filho 1968 1993 Durante mais de um século desde a primeira descrição de De Geer os triatomíneos foram es tudados de um ponto de vista puramente entomológico Porém a partir de 1909 quando Chagas descobriu que eram os vetores de uma nova tripanossomíase que mais tarde levaria o seu nome adquiriram um interesse médico sanitário muito grande despertando a curiosidade de vários pesquisadores que passaram a estudálos Neiva Lent 1936 Abalos Wygodzinsky 1951 Lent Wygodzinsky 1979 Os vetores da doença de Chagas recebem diversos nomes vulgares que variam de acordo com as regiões ou países onde são encontrados Muitos desses nomes estão relacionados ao compor tamento desses insetos O termo vinchuca amplamente usado no Chile Argentina e Uruguai é derivado do Quéchua antiga linguagem indígena e pode ser traduzido como aquele que se deixa cair referindose talvez aos insetos que caem do telhado de casa para alcançar os hospedeiros abaixo No Brasil o nome mais conhecido é barbeiro denominação dada provavelmente devi do aos hábitos noturnos desses insetos que picam geralmente no único local desprotegido do corpo do ser humano adormecido o rosto Embora aceita pela maioria dos autores existe uma outra versão na qual o nome barbeiro seria uma referência à prática da sangria realizada por esses profissionais no passado Rezende Rassi 2008 Além dessa há diversas outras denomina ções regionais No Sudeste e CentroOeste são conhecidos como percevejo do mato percevejão Introdução 7 Voltar ao Sumário Figura 12 Trypanosoma cruzi o agente etiológico da doença de Chagas visto ao microscópio eletrônico de varredura Aumento 8400X vum vum e cascudo essa última usada especialmente para as ninfas no Norte e Nordeste como percevejo ou bicho de parede percevejo francês percevejo do sertão furão rondão procotó ou porocotó brocotó ou borócoto chupão chupança fincudo e gaudério e no sul do Brasil como chupão fincão e bichodefrade A doença de Chagas A doença de Chagas ocorre exclusivamente nas Américas por isso é conhecida também como tripanossomíase americana É uma infecção parasitária causada pelo Trypanosoma cruzi um pro tozoário flagelado microscópico da ordem Kinetoplastida família Trypanosomatidae Seu corpo alongado possui uma membrana ondulante que auxilia sua movimentação pela corrente sanguínea Figura 12 Primitivamente a circulação do T cruzi estava restrita aos mamíferos e barbeiros do meio silvestre caracterizando uma zoonose era uma doença de animais silvestres transmitida por espécies também silvestres do inseto vetor A adaptação de algumas espécies de barbeiros aos domicílios humanos foi secundária e facilitada pela invasão do ser humano a esses ecótopos Na América Latina a doença de Chagas apresenta o quarto maior impacto social entre todas as doenças infecciosas e parasitárias atrás das doenças respira tórias diarreias e AIDS Schmunis 1999 A ocorrência da forma de transmissão clássica da doença vetorial depende de três fatores básicos a presença do T cruzi o agente etiológico da doença b triatomíneos domiciliados c hospedeiros humanos e outros animais vivendo no ambiente domiciliar Esse tipo de transmissão ocorre em cerca de 80 das infecções e está direta mente relacionado a fatores humanos e sócio econômicos tais como a qualidade da habitação a ação do ser humano sobre o ambiente e as migrações humanas Dias 2001 Ao contrário de outras doenças transmitidas por insetos hematófagos a infecção não ocorre pela inoculação do agente etiológico junto com a saliva do inseto Quando um barbeiro pica ele defeca durante ou logo após a sucção do sangue eliminando as formas infectantes do parasito nas fezes Essas formas podem penetrar pelo orifício causado pela picada pelas mucosas dos olhos nariz ou boca ou por pequenas feridas e arranhaduras na pele Embora a transmissão vetorial seja a forma mais importante ela pode ocorrer também através de transfusão de sangue via transplacentária através de transplante de órgãos pela ingestão acidental de triatomíneos ou de alimentos contaminados por suas fezes por acidentes de laboratório ou ainda por manuseio sem proteção de carcaças de animais infectados Os animais infectados com o T cruzi são sempre mamíferos uma vez que o parasito não se desenvolve no sangue de aves répteis ou anfíbios embora esses animais possam servir de fonte Introdução 8 Voltar ao Sumário alimentar para os barbeiros Um barbeiro que tenha sugado o sangue de um mamífero incluindo o ser humano infectado com o T cruzi adquire a infecção O protozoário então se reproduz mul tiplicandose no tubo digestivo do inseto e produzindo as formas infectantes que serão expelidas nas fezes A infecção permanece por toda a vida do inseto e pode ocorrer tanto nas fases imaturas ninfas quanto nos adultos Se o inseto suga sangue infectado em sua fase mais jovem p ex no 1o estádio ninfal ele adquire a infecção e permanece infectado por toda sua vida Somente os ovos não são afetados portanto uma segunda geração permanecerá sem infecção até a primeira ingestão de sangue infectado ou seja não há transmissão transovariana do T cruzi É por isso que os barbeiros criados em laboratório com sangue de animais não infectados podem ser usados com segurança em experimentos Após a sucção o barbeiro saciado defeca próximo ao local da picada e essas fezes podem conter as formas infectantes do T cruzi Ao alcançarem a corrente sanguínea os parasitos são transportados até os músculos ou órgãos afetando principalmente o coração e trato digestivo onde se multiplicarão causando as lesões A penetração do T cruzi pode levar ao surgimento dos chamados sinais de porta de entrada que são reações características da transmissão vetorial mas detectados em apenas cerca de 20 a 50 dos casos que sobrevêm por essa via O Chago ma de inoculação pode aparecer nos membros tronco e face na forma de lesões furunculoides levemente elevadas não supurativas com diâmetro de alguns centímetros hiperêmicas eou hipercrômicas Outro importante sinal é um edema bipalpebral unilateral que corresponde a uma reação inflamatória à penetração e difusão do parasito na conjuntiva e adjacências e pode deixar o olho do paciente quase fechado Ele é chamado sinal de Romaña em homenagem ao seu descobridor um médico argentino Tatto et al 2007 Há três fases distintas da doença a aguda a indeterminada e a crônica no entanto alguns autores consideram apenas duas fases a aguda e a crônica esta última subdividida na forma sem sintomas ou indeterminada e na determinada que apresenta manifestações cardíacas eou digestivas Na fase aguda 34 semanas a infecção varia de uma forma assintomática ou com manifestações muito leves somente febre podendo passar despercebida a uma forma severa que pode ser fatal e atinge principalmente crianças ou indivíduos debilitados É caracterizada por febre mas outros sintomas como diarreia e vômitos podem aparecer quando o trato digestivo é afetado A evolução natural desta fase mesmo quando não tratada geralmente culmina no desaparecimento espontâneo da febre e da maior parte das outras manifestações A fase inde terminada é caracterizada por baixa parasitemia e ausência de sinais clínicos A forma crônica surge de 10 a 15 anos após a fase aguda Nessa fase a cardiopatia Chagásica é a manifestação mais comum já a forma digestiva produz visceromegalias especialmente o megaesôfago e o megacólon A área com risco de transmissão vetorial da doença de Chagas no país conhecida no final dos anos 70 incluía 18 estados com mais de 2200 municípios nos quais se comprovou a presença de tria tomíneos domiciliados Até então a região amazônica estava excluída dessa área de risco em virtude da ausência de vetores domiciliados Ações de controle químico focalizadas nas populações de Triato ma infestans até então o principal vetor e estritamente domiciliar no Brasil foram instituídas a partir de 1975 e mantidas com regularidade desde então levando a uma expressiva redução da presença dessa espécie nos domicílios e consequentemente reduzindo a transmissão do T cruzi ao ser humano Introdução 9 Voltar ao Sumário No Brasil atualmente predominam os casos crônicos decorrentes de infecções por via vetorial ocorridas nas décadas que antecederam o controle do Triatoma infestans cerca de 2 milhões de casos Entretanto nos últimos anos a ocorrência de casos e surtos de doença de Chagas aguda DCA vem sendo observada em diversos estados brasileiros especialmente na região Amazônica geralmente estão associados à transmissão oral pela ingestão de alimentos contaminados com fezes de triatomíneos É importante ressaltar que a DCA é uma doença de notificação compulsória e todos os casos devem ser imediatamente comunicados ao Programa Nacional de Controle da doença de Chagas do Ministério da Saúde Tatto et al 2007 Introdução Voltar ao Sumário 2 Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Antonio Carlos Silveira Emanuel Martins Introdução Carlos Chagas antevia a necessidade e mais que isso exigia providências para que se fizesse o controle da transmissão vetorial da doença recém descoberta e por ele descrita quando dizia que a iniciativa de medidas sanitárias justificase sem duvida em considerações bem mais elevadas é o futuro de um grande povo que se deverá zelar são deveres de humanidade e patriotismo que devem actuar no espírito progressista dos homens de estado é a vida humana é progresso material o aper feiçoamento de uma raça que degenera Chagas 1911 Por isso mesmo de inicio a maior parte dos estudos alguns deles conduzidos pelo próprio Carlos Chagas ou sob seu estímulo estiveram focados na perspectiva de sua prevenção desde que ele mesmo considerava difícil o tratamento da parasitose Carlos Chagas suspeitou também desde os primórdios de sua descoberta que a transmissão da doença devesse transcender os sertões de Minas Gerais Já em 1911 afirmava em conferência proferida na Academia Nacional de Medicina que a extensão e intensidade endemica serão inmen sas em algumas zonas especialmente entre as populações ruraes De fato à medida que se foi acumulando conhecimento percebeuse que a distribuição dos triatomíneos vetores ou potencialmente vetores da doença de Chagas abrange uma amplíssima área entre os 40o de latitude norte e 45o de latitude sul Jörg 1957 Bonet 1972 Zeledón 1972 com a ocorrência registrada de infecção humana autóctone desde o sul dos Estados Unidos onde tem sido reportados alguns poucos casos até a Província de Chubut na Argentina Marsden 1983 WHO 1991 e 2000 Silveira 1999 Da mesma forma uma grande variedade de espécies de triatomíneos foi sendo conhecida com maior ou menor importância na transmissão domiciliar da infecçãodoença de Chagas Importância em princípio determinada por sua maior ou menor adaptação ao domicílio O que por sua vez depende do ecletismo alimentar da espécie das fontes É mesmo crença universal em nossos sertões que o hematophago na phase alada vem do exterior para os domicílios attrahido pela luz Não sabemos si assim é porque só uma vez nos foi possível observar a chegada de um conorrhinus adulto no interior de nosso laboratório Será o barbeiro um insecto silvestre como querem os naturaes das zonas onde existe ou terseá por uma adaptação biológica atravez do tempo tornadose exclusivamente domiciliario Carlos Chagas Conferência realizada na Sociedade de Medicina e Cirurgia de Minas Gerais em Belo Horizonte na sessão solene de 30 de julho de 1911 11 Voltar ao Sumário peridomésticas ou da oferta existente e fundamentalmente de sua antropofilia ao colonizar ou não o interior da habitação Evidentemente que no entendimento do processo de domiciliação dos vetores outras condições influentes devem ser tomadas em conta A transmissão domiciliar da doença de Chagas é própria de espaços abertos naturais ou produto da ação antrópica A intervenção do ser humano sobre o ambiente algumas vezes predatória promoveu o deslocamento dos triatomíneos de seus ecótopos silvestres tendo eles encontrado na moradia humana quando mal construída ou conservada e em seu entorno peridomiciliar condições ideais de abrigo e sobrevivência A questão de fundo ou a causa primária é então de natureza econômica A casa vulnerável à infestação pelos vetores é expressão das precárias condições econômicas e de vida das populações sob risco sobretudo no meio rural Por outro lado a capacidade vetorial das diferentes espécies de vetor depende de alguns de seus atributos de um maior grau de antropofilia e metaciclogênese produção de um maior núme ro de formas infectantes de Trypanosoma cruzi e de um menor tempo entre repasto sanguíneo e dejeção No mundo são 148 espécies formalmente descritas de triatomíneos das quais como vetores especialmente competentes são apontados Triatoma infestans Rhodnius prolixus Triatoma dimidiata Panstrongylus megistus e Triatoma brasiliensis No Brasil se está contabilizando atualmente a existência de 65 espécies de triatomíneos veja capítulo 8 sendo reconhecidas cinco como aquelas que têm ou tiveram participação mais rele vante na transmissão domiciliar Triatoma infestans Triatoma brasiliensis Triatoma pseudomaculata Triatoma sordida e Panstrongylus megistus Silveira et al 1984 O controle da transmissão vetorial e sua história A criação em 1943 do Centro de Estudos da Fundação Oswaldo Cruz em Bambuí Minas Gerais marca a primeira iniciativa institucionalizada de se buscar os meios para o controle da transmis são vetorial da doença de Chagas no país Diferentes alternativas foram testadas inicialmente sem muito sucesso Entre outras o uso de DicloroDifenilTricloroetano DDT em expurgos do miciliares inseticida então empregado no controle dos vetores da malária Em 1947 ensaios de laboratório com um novo inseticida clorado o Gamexanne P 530 ou hexaclorociclohexano BHC haviam mostrado resultados promissores como triatominicida Busvine Barnes 1947 Provas de terreno realizadas no ano seguinte pelos pesquisadores de Bambuí em Santa Juliana e Água Comprida municípios do Triângulo Mineiro comprovaram a alta ação tóxica do isômero gama do BHC para populações domiciliadas de triatomíneos Dias Pellegrino 1948 Esses resultados foram ratificados posteriormente em estudos realizados na Argentina Romana Aballos 1948 e Uruguai Osimani et al 1950 A partir de então se contava com tecnologia simples e comprovadamente eficaz no controle da transmissão vetorial da doença de Chagas Em 1950 o então Serviço Nacional de Malária SNM foi incumbido de realizar aquela que se considera ser a primeira campanha de controle da doença Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual 12 Voltar ao Sumário de Chagas no país Entre maio de 1950 e setembro de 1951 o chamado Programa de Profilaxia da Doença de Chagas alcançou com atividades de pesquisa e borrifação a 74 municípios situados no vale do Rio Grande na divisa dos estados de Minas Gerais e São Paulo Até o ano de 1968 dados acumulados mostram terem sido realizados inquéritos entomoló gicos em 1760 municípios do país dos quais em 1238 se verificou a existência de triatomíneos domiciliados e em 1096 destes a presença de exemplares infectados por Trypanosoma tipo cruzi Desde aquele primeiro Programa de Profilaxia até 1972 teriam sido feitos aproximadamente 11 onze milhões de expurgos domiciliares com inseticidas de ação residual BHC Marques 1979 Mesmo que não se tenha feito uma avaliação formal e mais abrangente de todas essas ativi dades a julgar pelos resultados colhidos nos dois grandes inquéritos nacionais realizados anos depois o entomológico 197583 Silveira et al 1984 e o de soroprevalência 19751980 Camargo et al 1984 o impacto havido na transmissão esteve aquém do que seria de se esperar Em que pese a grande extensão e volume das operações o que explicaria que as respostas tenham sido pouco consequentes seria a irregularidade das atividades tanto sua continuidade no tempo como a contiguidade das áreas onde se interveio Até então apesar da grande magnitude da endemia chagásica no país e de sua alta transcendência a prioridade conferida a seu controle era precária e instável Outros agravos que diferentemente da doença de Chagas se transmitiam em área urbana e de forma epidêmica mereciam absoluta precedência A pouca aparência clínica da fase aguda e o longo curso crônico da infecção por Trypanosoma cruzi ademais dos grupos populacionais afe tados quase sempre rurais e economicamente marginais faziam com que a demanda social pelo seu controle fosse pequena ou nenhuma Coube à comunidade científica interessada no tema a demonstração insistente do quanto interessava o controle da doença de Chagas tanto do ponto de vista humano e social como o fez Carlos Chagas quanto do ponto de vista dos benefícios de natureza econômica A partir de 1975 com a malária já controlada em extensas áreas do país especialmente nas regiões sudeste nordeste e em parte do centrooeste os recursos daí excedentes foram sendo progressivamente transferidos para o Programa de Controle da Doença de Chagas que na ocasião fazia parte da Superintendência de Campanhas de Saúde Pública SUCAMMinistério da Saúde Antes disso o mesmo havia ocorrido no estado de São Paulo que atuava independentemente do governo federal no controle das chamadas endemias rurais Aí já entre 196364 o então Serviço de Erradicação da Malária e Profilaxia da Doença de Chagas do Estado de São Paulo SEMPDC assumia com maior vigor e prioridade o controle vetorial da infecção chagásica A informação até então reunida quando do redimensionamento do programa em 1975 era já bastante para que se conhecesse de forma aproximada a área com transmissão domiciliar en dêmica no país No entanto considerando que essa informação era fragmentária porque produto de diferentes iniciativas e nem sempre comparáveis era indispensável disporse de uma linha de base inicial que orientasse o controle em larga escala Assim foram realizados os dois grandes inquéritos nacionais a que já se fez menção O inquérito sorológico por amostragem aleatória estratificada da população geral residente na área rural brasileira alcançou a todos os municípios existentes segundo a divisão política do país à época com exceção daqueles do estado de São Paulo Foram colhidas em papelfiltro mais Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual 13 Voltar ao Sumário 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 RS MG GO SE BA PI PR PB MT PE AL MS AC AM RN RJ SC CE PA RO ES RR MA AP BRA 884 883 74 597 544 42 Fonte Camargo et al 1984 Figura 21 Soro prevalência da infecção chagásica Inquérito Sorológico Nacional Brasil 197580 Distribuição por estado de 16 milhão de amostras de sangue processadas por imunofluorescência in direta RIFI A Figura 21 seguinte exibe os dados das estimativas de prevalência por estado e para o país 42 Em relação àqueles estados com maior soroprevalência com taxas superiores à média nacional os re sultados foram em função do conhe cimento já acumulado não mais do que confirmatórios Rio Grande do Sul Minas Gerais Goiás e Bahia Al guns outros resultados devem ser vistos criticamente especialmente pela intensa migração interna que na ocasião se ve rificava em direção às regiões centrooeste e norte além da crescente urbanização do país A distribuição etária dos casos conforme se mostra na Tabela 21 a seguir revelou haver trans missão ativa em níveis importantes como está evidenciado pelo fato de que no grupo de idade de 1 a 4 anos de idade foram 221 os casos soropositivos ou mesmo como a proporção de soros reativos no grupo até 14 anos da ordem de 1286 Por outra parte a grande concentração de casos com reação sorológica positiva na população maior de 15 anos de idade evidenciava o grande acúmulo de infectados resultante da transmissão hiperendêmica da doença de Chagas em anos passados não obstante se contar há mais de 25 anos com meios eficientes de controle da transmissão vetorial Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Tabela 21 Inquérito Sorológico Nacional Brasil 197580 Distribuição percentual dos indivíduos examinados segundo grupo de idade referida ou presumida e proporção observada de reações sorológicas positivas em cada grupo Modificado de Camargo et al 1984 Grupo etário indivíduos examinados proporção de sororeagentes 1 4 1108 221 5 14 3590 1286 15 29 2378 1326 30 49 1775 1707 50 e mais 1145 1218 ignorado 004 002 14 Voltar ao Sumário O inquérito entomológico se fez por busca direta casa a casa entre 1975 e 1983 já como parte da rotina de opera ções do programa de controle A princípio foram investigados 1942 municípios em 18 esta dos e mais o Distrito Federal sendo que em 1854 foram en contrados triatomíneos domi ciliados 954 com a captura de 30 diferentes espécies de vetor Silveira et al 1984 Essa área correspondia àquela que se sabia ou presumia infestada com um total de aproximadamente 36 milhões de Km2 ou 36 do território nacional As pesquisas foram posteriormente expandidas até alcançar um total de 2493 municípios distribuídos naqueles mesmos 18 estados Moncayo Silveira 2009 Esse total atualizado com base nas emancipações havidas e segundo a divisão política de 1991 ano em que foi inaugurada a Iniciativa dos Países do Cone Sul INCOSULChagas e que por isso interessava fazêlo constituíam já 3372 municipalidades IBGE 1991 Esse espaço geográfico compreendia regiões e estados densamente povoados o que explica o fato de reunir a maior parte dos municípios brasileiros ainda que equivalente a não mais do que 36 do país em termos territoriais A Amazônia naquele momento considerada indene para a doença de Chagas ou ao menos sem evidencias de transmissão domiciliar não foi incluída no inquérito Conforme se mostra na Tabela 22 com base na frequência de capturas feitas ta xas de infecção dos vetores e colonização cinco foram as espécies identificadas como responsáveis pela transmissão domiciliar tal como já mencionado Por ordem de im portância Triatoma infestans Panstrongylus megistus T brasiliensis T sordida e T pseu domaculata Em relação a dispersão de cada uma dessas espécies vetoras Figuras 22 e 23 e Tabela 23 interessa observar que 1º Triatoma infestans espécie alócto ne cuja distribuição geográfica tinha como limite setentrional de disseminação o sul do Estado de Minas Gerais nos anos 50 Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Tabela 22 Número de exemplares de triatomíneos capturados positivos para Trypanosoma sp tipo cruzi e taxas de infecção natural nos levantamentos entomológicos de base Inquérito triatomínico 19751983 NÚMERO DE EXEMPLARES Gênero e espécie Capturados Examinados Positivos Positividade Triatoma sordida 189260 97595 2222 23 Triatoma infestans 162136 92551 8079 87 Panstrongylus megistus 149248 114155 3988 35 Triatoma pseudomaculata 125634 85950 1481 17 Triatoma brasiliensis 99845 57983 3904 67 Outras 26900 22523 55 02 Total 753023 470757 19729 42 Fonte SUCAM MS Figura 22 Área de dispersão de Triatoma infestans Brasil Levantamento entomológico de base situação inicial 19751983 Fonte Silveira et al 1984 DISPERSÃO 13 estados e 726 municípios infestados desconsiderandose achados isolados e únicos em SC SE e MA 15 Voltar ao Sumário havia sido agora identificado até o sul do Piauí e no centronorte do país nos estados de Mato Grosso e Tocantins naquela ocasião ainda parte de Goiás 2º entre as espécies autócto nes havia uma divisão bastante clara de território sendo Triatoma sordida espécie própria do domínio dos cerrados enquanto Triatoma brasiliensis e Triatoma pseudoma culata tinham como centro de en demismo o semiárido do nordeste ainda que aquela última fosse bas tante mais dispersa 3º Panstrongylus megistus era a espécie com mais ampla distribui ção presente em todos os estados cobertos pelas atividades de pes quisa domiciliar A partir desses levantamentos iniciais foi definida a área com ris co de transmissão vetorial e que deveria ser objeto das intervenções de controle A metodologia de trabalho foi também revista e sistematizada naquela ocasião 1975 e anos imediatamente seguintes garantindo a neces sária continuidade das ações e intervenções em áreas sempre adjacentes e progressivamente crescentes O controle foi basicamente químico com o expurgo extensivo com inseticidas de ação residual das localidades infestadas nos dois ciclos iniciais de operação e com um intervalo de seis meses a um ano entre eles A esse ataque estendido se seguia o tratamento seletivo de unidades domiciliares ainda posi tivas conhecidas por pesquisa domiciliar prévia realizada naquelas localidades que se mostraram infestadas nos ciclos anteriores suas limítrofes e uma amostra de locali dades antes dadas como negativas Até 1982 o inseticida empregado foi o heclorobenzeno BHC a partir de quan do foram introduzidos os piretróides de síntese o que representou um grande avanço em termos de eficácia como também em função de sua menor toxicidade para o ser humano e animais domésticos O ganho em eficácia se deveu antes de tudo à sua ação insetífuga além de inseticida pelo desalojamento dos insetos Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Figura 23 Área de dispersão de espécies autóctones consideradas epidemiologicamente mais importantes Levantamento entomológico de base situação inicial 19751983 Fonte Silveira et al 1984 Panstrongylus megistus Triatoma sordida Triatoma brasiliensis Triatoma pseudomaculata Tabela 23 Dispersão das principais espécies transmissoras da doença de Chagas capturadas nos levantamentos entomológicos de base entre 19751983 Espécie N 2 T infestans 726 374 T brasiliensis 484 249 T pseudomaculata 840 432 T sordida 661 340 P megistus 1300 669 1 segundo divisão política então existente 2 em relação ao número total de municípios investigados 1942 Fonte Silveira et al 1984 Municípios com captura domiciliar da espécie 1 16 Voltar ao Sumário As respostas ao controle As respostas ao controle químico foram bastante diversas no caso do vetor introduzido T infestans e de espécies nativas Silveira Máximo 1985 Enquanto para T infestans a infestação foi sendo progressiva e consistentemente focalizada as espécies autóctones mantinham sua dis persão inicial mesmo que as populações fossem sendo reduzidas e as colônias intradomiciliares extintas Esses resultados eram já esperados com a eliminação de T infestans em muitas áreas e persistência da infestação por espécies nativas pela possibilidade de reinvasão das casas desde seus focos naturais eou permanência de populações residuais no peridomicílio onde a ação dos inseticidas se sabia menos duradoura Embora tenhase que examinar com alguma reserva os dados constantes da tabela 24 pois não se conhece exatamente a cobertura das ações em um e outro momento além de se cotejar um dado acumulado as linhas de base foram construídas ao longo de um período de alguns anos com aqueles conhecidos em um ano determinado 2007 os números revelam de forma inquestio nável que o impacto das ações foi notavelmente maior para T infestans o que fica especialmente evidente pela participação dessa espécie no total de capturas feitas A diferença é de tal ordem que não resta qualquer dúvida de que assim ocorreu Notese também que P megistus apresentou resposta próxima à que foi observada para T in festans Isso se explicaria pelo alto grau de domiciliação da espécie no litoral úmido zona da mata no nordeste do país e pela grande degradação da mata atlântica originalmente aí existente Não é despropositado se considerar que em muitas áreas seria vetor estritamente domiciliário como na região do Recôncavo Baiano Sobre as demais espécies nativas importa o registro de que apesar de sua larga dispersão que ainda compreensivelmente se mantém o risco de transmissão domiciliar por elas foi grandemente reduzido Em relação a T brasiliensis e T pseudomaculata comprovouse uma importante redução das populações domiciliadas e que o tempo de reposição da colonização intradomiciliar e de restabeleci mento da transmissão pode ser bastante longo Silveira et al 2001a b Quanto a T sordida reitera das vezes comprovouse sua limitada capacidade vetorial determinada fundamentalmente por sua marcada ornitofilia o que por consequência implica baixas taxas de infecção por T cruzi na espécie uma vez que as aves são refra tárias à infecção e ademais pelas raras ocasiões em que podem colonizar o interior da habitação Silveira et al 1993 Os resultados colhidos ab solutamente não desobrigam que se siga exercendo estrita vigilância entomológica que ao contrário deverá ser inten sificada Dias 2006 O caráter enzoótico da doença de Chagas faz com que a infecção humana Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Tabela 24 Número de exemplares de triatomíneos capturados das principais espécies consideradas vetoras domiciliares da doença de Chagas no Brasil e percentual de participação delas no total de capturas Dados de base levantamento Triatomínico em 2007 Fonte SUCAM e SVSMS Espécie Exemplares capturados Dados de Base 2007 Redução N N DB2007 Triatoma sordida 189260 261 50731 369 732 Triatoma infestans 162136 223 205 02 999 Panstongylus megistus 149248 206 3593 26 975 Triatoma pseudomaculata 125634 173 44332 322 647 Triatoma brasiliensis 99845 137 38672 281 612 Total 726123 17 Voltar ao Sumário por via vetorial seja sempre possível ainda que ocorra episódica ou acidentalmente Além disso a manutenção das demais formas de transmissão depende primariamente daquela que é natural mente produzida pela veiculação de T cruzi pelos vetores domiciliados ou não A situação epidemiológica atual A situação epidemiológica atual não apenas como resultado das atividades de controle mas também de mudanças estruturais havidas no país desenvolvimento sócio econômico com melhoria das condições de habitação urbanização crescente com migração das populações rurais para o meio urbano além de outras condições influentes foi substancialmente alterada Adiante se mostra um conjunto de informações que servem para avaliar o risco atual da trans missão vetorial da doença de Chagas no Brasil A cobertura das atividades de vigilância entomológica e controle não obstante as dificul dades decorrentes da mudança ainda recente do modelo de atuação com operações descen tralizadas de controle nos últimos anos foi bastante importante tomando por base os dados conhecidos pela Gerência Nacional do Programa Secretaria de Vigilância em Saúde do Ministério da Saúde Os dados constantes da Figura 24 revelam que entre os anos 2004 e 2007 foram em média investigadas aproximadamente 17 milhão de unidades domiciliaresano Vale observar que os números apresentados não incluem para alguns estados as atividades desenvolvidas em um ou outro ano desde que não há registro delas no nível central nacional em função de problemas relacionados ao sistema de informação No período considerado foram promovidos ajustes nem sempre feitos de forma simultânea pelas Secretarias Estaduais Isso significa que os dados que aqui se apresentam correspondem ao que se sabe com segurança haver sido efe tivamente executado podendo eventualmente não se contabilizar parte do trabalho realizado Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Figura 24 Unidades domiciliares UDs pesquisadas infestadas por triatomíneos conhecidos pela Gerência Nacional do Programa de Controle da doença de Chagas e taxa bruta de infestação II Brasil 20042007 Uds pesquisadas 1399655 1946112 1866609 1523158 Uds infestadas 68996 85119 84479 78289 II 49 44 45 51 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 2500000 2000000 1500000 1000000 500000 0 2004 2005 2006 2007 Número de UDs taxa de infestação 18 Voltar ao Sumário As taxas de infestação agregadas por ano e país e sem estar discriminadas por local de captura e está dio podem não ter maior significação epidemiológica Incluem infestação estritamente peridomiciliar e por espécies de triatomíneos com pequena ou mínima ca pacidade vetorial Efetivamente assim se comprova ser ao exame das tabelas a seguir Tabelas 25 e 26 T sordida foi a espécie mais frequentemente capturada no período considerado com aproximadamente 50 do total de exemplares de triatomíneos coletados em capturas domiciliares e como antes já referido T sordida é vetor muito pouco importante na transmissão de T cruzi Houve também uma alta frequência de capturas de vetores nativos da região nordeste T pseudomaculata e T brasiliensis T infestans principal vetor no passado especialmente no centro sul e sudeste do país contri buiu agora com dados acumulados de 2004 a 2008 com não mais do que 009 do total de espécimes capturados Outro acontecimento significa tivo e que deve ser observado é a emergência de espécies antes consi deradas quase estritamente silves tres ou com achado apenas episódi co no ambiente peridomiciliar Ainda que em alguns casos tenham limitada dispersão em termos geográficos e que não seja conhecida sua compe tência como vetores da infecção cha gásica demandam atenta vigilância e investigação no esclarecimento do risco por elas representado muito especialmente é esse o caso de Pans trongylus lutzi A propósito da distribuição ge ográfica dos vetores tabela 26 im porta assinalar que 1 T sordida que tem centro de en demismo nos cerrados é a es pécie predominante na Bahia e nos estados das regiões sudeste e centrooeste incluindo áreas de transição para a Amazônia Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Tabela 25 Exemplares de triatomíneos capturados por espécie no período 2004 a 2008 Dados acumulados conhecidos pela Gerência Nacional do Programa de Controle da doença de Chagas Fonte SVS Ministério da Saúde Espécie Exemplares capturados N T sordida 307 213 484 T pseudomaculata 135 642 214 T brasiliensis 130 902 206 P megistus 20 418 32 P lutzi 10 822 17 R neglectus 7 184 11 T rubrovaria 4 698 07 R nasutus 3 557 06 T rubrofasciata 3 457 05 P geniculatus 3 265 05 T infestans 568 009 Outras 7 417 12 Total 635 143 100 Tabela 26 Espécie de triatomíneo com maior frequência de capturas domiciliares por estado com ações regulares de controle vetorial e seu percentual de participação no total de capturas Dados acumulados para o período de 2004 a 2008 Estado Espécie predominante Participação no total de capturas Maranhão Triatoma rubrofasciata 930 Piauí Triatoma brasiliensis 597 Ceará Triatoma pseudomaculata 555 Rio Grande do Norte 1 Paraíba Triatoma brasiliensis 714 Pernambuco Triatoma brasiliensis 442 Alagoas Triatoma pseudomaculata 503 Sergipe Triatoma pseudomaculata 410 Bahia Triatoma sordida 876 Minas Gerais Triatoma sordida 924 Espírito Santo Triatoma vitticeps 972 São Paulo Triatoma sordida 888 Paraná 2 Panstrongylus megistus Rio Grande do Sul Triatoma rubrovaria 811 Goiás Triatoma sordida 859 Mato Grosso do Sul Triatoma sordida 797 Mato Grosso Triatoma sordida 945 Tocantins Triatoma sordida 696 Brasil Triatoma sordida 484 1 os dados conhecidos pela SVSMS apresentam incongruências que não permitem definir com suficiente segurança a espécie predominante no estado 2 os dados conhecidos pela SVSMS não permitem precisar com suficiente segurança a participação da espécie predominante no total de capturas domiciliares feitas no estado Fonte SVSMinistério da Saúde 19 Voltar ao Sumário 2 o marcado predomínio de T sordida em alguns dos estados antes maciçamente infestados por T infestans e coincidente mente os mais densamente povoados como Bahia São Paulo Minas Gerais e tam bém Goiás em Minas Gerais o número de exemplares cap turados foi equivalente a mais de 90 das capturas feitas 3 T brasilienis e T pseudomacula ta dividemse como espécies predominantes nos estados do nordeste 4 T vitticeps no Espírito Santo e T rubrofasciata no Maranhão são espécies quase exclusivas ao menos nas áreas que vem sendo cobertas 5 Rio Grande do Sul ainda que haja um expressivo predomínio de capturas de T rubrovaria o achado de P megistus não é infrequente Os resultados das atividades cumpridas ratificam assim o baixo risco de transmissão vetorial naque la área originalmente endêmica a través do vetor domiciliado e colonizando o interior das habitações De forma sumária assumindo que os dados disponíveis oferecem suficiente confiabilidade se poderia afirmar que atualmente 1 a transmissão por Triatoma infestans é improvável mesmo nos poucos focos remanescentes pela baixíssima infestação e densidade das populações existentes foi formalmente certificada sua in terrupção no ano de 2006 por Comissão Intergovernamental dos Países do Cone Sul e OPASOMS 2 a transmissão domiciliar por aquelas espécies autóctones que quando dos levantamentos de base se admitia terem participação direta na produção de casos humanos da infecção é possí vel mas não com a frequência ou nos níveis de alta endemicidade em que ocorria sobretudo no caso de Panstrongylus megistus Entre as muitas outras espécies de triatomíneos nativas duas em particular devem ser objeto de atenção pela frequência com que têm sido capturadas em anos recentes e pela sua tendência já há algum tempo demonstrada à constituição de colônias no interior dos domicílios Tratamse de Triatoma rubrovaria Silveira et al 1998 Almeida et al 1999 no estado do Rio Grande do Sul e Panstrongylus lutzi na região Nordeste em especial nos estados do Ceará e de Pernambuco Figura 25 Registrese ainda que P lutzi apresenta altas taxas de infecção por T cruzi Silveira Feitosa 1984 No caso de Triatoma rubrovaria espécie que no país tem distribuição limitada ao Rio Grande do Sul claramente esse processo se deveu ou acompanhou a gradual eliminação de T infestans no centrosul daquele estado Figura 26 Notese que desde o ano de 1983 houve uma inversão no Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual DB 1998 1999 2000 2001 2007 BRA 186 2873 1452 2245 2445 3980 CE 30 395 403 125 977 725 PE 46 2052 674 1800 1149 3092 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 Figura 25 Número de exemplares de Panstrongylus lutzi capturados no Brasil e estados do Ceará e Pernambuco 197583 Dados de Base DB 1998 1999 2000 2001 e 2007 Fonte SES CE e PE SVSMS 20 Voltar ao Sumário número de exemplares captu rados de uma e outra espécie Com a grande diversidade de situações existentes no país e diferente risco de transmis são ou de restabelecimento da transmissão vetorial domiciliar se instituiu a partir de 2006 o enfoque de risco na definição de prioridades em termos de área de atuação SVSMinistério da Saúde 2005 com a adoção de ações de vigilância e contro le que fossem a ele proporcio nais A estratificação feita com base em diferentes variáveis não apenas entomológicas Silveira 2004 levou ao mapeamento das áreas municípios conforme se mostra na Figura 27 Ao todo 2956 municípios foram distribuídos em estratos de alto médio e baixo risco Na maior parte o risco existente é o de reinfestação com colonização intradomiciliar e não propriamente de transmissão Ou seja de uma condição anterior necessária ao restabelecimento da transmissão domiciliar Importa assinalar que entre os municípios considerados de alto risco estão aqueles ainda infestados por T infestans por menores que sejam as populações remanescentes ou recente que seja a história de infestação pela espécie À medida que a transmissão vetorial endêmica foi sendo controlada basicamente pela aplicação domici liar de inseticidas outros mecanismos de transmissão passaram a assumir maior importância do ponto de vista epidemiológico A princípio creditouse às vias transfusional e congênita a manutenção da endemia chagásica que progressivamente tenderiam também ao esgotamento desde que o mecanismo primário vetorial já não produziria novos casos da infecção a não ser episodicamente A possibilidade de controle eficaz da transmissão por transfusão sanguínea pela triagem de candidatos à doação de sangue através de provas sorológicas de alta sensibilidade foi confirma da e viabilizada na prática pelo grande aumento da cobertura em bancos de sangue Para isso contribuiu a implementação dessas ações a partir da epidemia de HIVAIDS A transmissão congênita ainda que ine vitável em termos de prevenção primária sempre Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Figura 27 Distribuição dos municípios brasileiros conforme estratificação de risco de transmissão vetorial da doença de Chagas ou de restabelecimento da transmissão domiciliar 2006 Fonte SVSMS Número de municípios segundo o estrato de risco alto risco 491 médio risco 1350 baixo risco 1151 sem risco ou não determinado Figura 26 Exemplares de Triatoma infestans e Triatoma rubrovaria capturados no estado do Rio Grande do Sul Brasil 19752007 Fontes SUCAM FUNASA e SVSMS SESRS 40000 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 75 77 79 81 83 85 87 89 91 93 95 97 99 2001 2003 2005 2007 Tinfestans Trubrovaria LinearTinfestans Linear Trubrovaria 21 Voltar ao Sumário mostrou diferenças regionais importantes e no caso do Brasil de modo geral menor relevância do que aquela conhecida em outros países Ainda assim casos ocorrerão mais ou menos frequen temente enquanto houver mulheres em idade fértil infectadas Mecanismos excepcionais de transmissão de caráter fortuito seriam aqueles associados à enzootia chagásica incluídas a via oral e a vetorial extra domiciliar ou ainda por visitação de vetores silvestres aos domicílios Essas seriam formas de transmissão raras e quase inevitáveis porque pouco previsíveis Com respeito à transmissão oral é de se registrar que por longo tempo foi questionada sua viabilidade desde quando reportados os primeiros casos NeryGuimarães et al1968 ainda que entre reservatórios animais tanto silvestres como domésticos houvesse sido repetidas vezes reportada Mayer Rocha Lima 1914 Dias 1933 e 1940 Talice 1944 DiazUngria 1965 Com a virtual interrupção da transmissão vetorial domiciliar no país no caso de T infestans o mais importante vetor comprovada e formalmente certificada e a partir do primeiro registro de casos autóctones agudos feitos para a região amazônica Shaw et al 1969 em que era aventada a possibilidade de transmissão oral foram sendo reunidas muitas evidencias de sua ocorrência na Amazônia Da mesma forma outros tantos episódios foram sendo conhecidos na área extra amazônica quase sempre na forma de surtos entre comensais ou com fonte comum de infecção ShikanaiYasuda et al 1991 Ministério da Saúde 2005a Gontijo Santos 2009 A enzootia chagásica na Amazônia desde há muito era conhecida O próprio Carlos Chagas pode comprovála tendo inclusive isolado T cruzi de macacos da espécie Saimiri scirius no estado do Pará Chagas 1924 Muitos reservatórios animais foram sendo aí identificados Deane 1961 e 1964 Valente Valente 1996a assim como diversas espécies de triatomíneos Ao menos 18 es pécies haviam sido assinaladas na região até o inicio da década de 90 das quais 10 naturalmente infectadas Coura et al 1994 No entanto a inexistência de triatomíneos domiciliados por longo tempo fez crer que a transmissão em níveis endêmicos da doença de Chagas era improvável Mesmo que não haja ainda evidências documen tadas de domiciliação de triatomíneos a não ser de Triatoma maculata em Roraima LuitgardsMoura 2005 e Ministério da Saúde 2005b e de forma incipiente de Panstrongylus geniculatus na região de Marajó Pará Va lente Valente 1996a o número crescente a ocorrência reiterada e o grande acúmulo de casos de doença de Chagas aguda na região representam elementos sufi cientes para que se possa considerar hoje a doença de Chagas endêmica em parte da Amazônia brasileira O que é certo é que se reconhece hoje no país três diferentes áreas do ponto de vista da epidemiologia da enfermidade de Chagas ou três diferentes espaços ecoepidemiológicos e de transmissão de T cruzi Figura 28 i a área extraamazônica inicialmente endêmica com transmissão domiciliar que foi por longo tempo objeto de ações sistematizadas de controle vetorial e Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Área de Transição Área não Amazônica Área Amazônica Figura 28 Diferentes cenários ecoepidemiológicos e de padrões de transmissão da doença de Chagas no Brasil 2009 Fonte SVSMinistério da Saúde 22 Voltar ao Sumário onde atualmente ocorre transmissão residual por diferentes espécies nativas entre as quais teriam especial importância T brasiliensis e T pseudomaculata na região nordeste ii a área amazônica em que a endemia chagásica é sustentada por mecanismos antes considerados extraordinários de transmissão oral extra domiciliar e domiciliar sem colonização vetorial Silveira 2006 e iii uma área de transição em que coexistem os dois cenários e que abrange os estados do Maranhão Tocantins e Mato Grosso A emergência da doença de Chagas na Amazônia não é de fato um acontecimento novo no sentido de que apenas recentemente teria passado a ocorrer a infecção humana autóctone O que parece sim ter havido foi uma maior visibilidade decorrente por um lado dos agora baixos níveis de transmissão na área originalmente endêmica e por outro da implementação das ações de vigilância naquela região Em revisão da casuística da doença de Chagas feita por profissionais do Instituto Evandro Cha gas em 2004 Silveira e Santos 2005 apud Valente et al 2004 que até então reunia praticamente toda a informação existente sobre a enfermidade na região amazônica como mostram diferentes publicações de pesquisadores daquela instituição Frahia et al 1995 Valente et al 1999 eram con tabilizados 416 casos autóctones com média de 16 casosano 5 casos crônicos 411 casos agudos com 11 óbitos 285 6934 casos agudos relacionados com microepidemias ME 59 ME com média de 468 casos por episódio Em que pese os esforços para a implantação de vigilância epidemiológica regular e sistematizada junto aos serviços de saúde Feitosa 1995 Valente et al 1995 o não reconhecimento da importância da enfermidade na região e o desconhecimento sobre ela existente além da alta prevalência de pato logias como malária e hanseníase entre outras contribuíram para que a doença de Chagas em algu ma medida e por algum tempo fosse negligenciada como problema de saúde pública na Amazônia Como alternativa estratégica que viabilizou de inicio as atividades em larga escala da vigilância de T cruzi na Amazônia buscouse associar a vigilância da doença de Chagas àquela já exercida para malá ria a partir da capacitação de microscopistas que atuavam no programa de controle dessa parasitose Com isso e com o fato de que o diagnóstico de doença de Chagas era cada vez mais frequente em algumas áreas especialmente no estado do Pará em Belém e municípios próximos houve um grande incremento no número de casos registrados a partir de 2006 Isso se comprova pelo exame dos dados constantes da Tabela 27 em que se exibe o número de casos de doença de Chagas Aguda DCA conhecidos na Amazônia Legal do Brasil que inclui os estados do Maranhão e do Mato Grosso e o total de óbitos registrados na região entre 2005 e 2008 Tal como antes assinalado a partici pação do estado do Pará no número to tal de casos é extraordinariamente alta contribuindo com 76 dos casos conheci Tabela 27 Número de casos de Doença de Chagas Aguda DCA conhecidos na Amazônia Legal do Brasil e total de óbitos registrados no período 2005 a 2008 Fonte SVSMinistério da Saúde Estado Número de casos ano Óbitos 2005 2006 2007 2008 Total Amazonas 28 28 1 Pará 10 83 109 99 301 12 Amapá 5 19 20 44 Tocantins 1 5 6 Maranhão 2 1 2 5 10 1 Mato Grosso 1 1 2 Brasil 12 90 160 129 391 14 Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual 23 Voltar ao Sumário dos no período considerado Figura 29 Fato notável é que na medida em que se passou a atentar para a ocorrência de doença de Chagas com transmissão por via oral na região amazônica outros tantos episódios na forma de surtos localizados foram reporta dos para a região extraamazônica enquanto antes disso foi acontecimento raramente ve rificado Além do mais casos agudos isolados de transmissão vetorial por visitação e ainda outros em que não se pode comprovar o me canismo responsável pela produção dos casos foram notificados A Tabela 28 mostra que afora os 391 ca sos de DCA registrados para a Amazônia Legal outros 53 foram conhecidos em estados de outras macroregiões entre 2005 e 2008 o que totaliza 444 casos para o país naquele período A distribuição conforme o mecanismo de transmissão Tabela 29 revela que a grande maioria deles foi devida ou atribuída à via oral que representou aproximadamente 74 do total de casos Desse modo resulta muito evidente que a atual situação epidemiológica da doença de Chagas no Brasil se caracteriza pela i as cendência e predomínio da transmissão di retamente relacionada à enzootia chagásica especialmente pela via oral em que a infecção humana não deixa de ser acidental por mais frequente que possa ser e ii pela concentra ção de casos na região amazônica especial mente na forma de surtos localizados e que tem experimentado um grande incremento desde quando instituídas ações regulares de vigilância Figuras 210 e 211 Interessa notar que na Amazônia a distri buição dos casos autóctones de enfermidade de Chagas aguda é muito desigual Há que distinguir i áreas com transmissão endêmica ii áreas em que casos são conhecidos epi 2 7 11 3 1 76 Amazonas Amapá Maranhão Mato Grosso Pará Tocantins Figura 29 Participação dos estados da Amazônia Legal Brasileira no número total acumulado de casos de Doença de Chagas Aguda na região no período 2005 a 2008 Fonte SVSMinistério da Saúde Tabela 28 Número de casos de Doença de Chagas Aguda DCA conhecidos no Brasil e total de óbitos registrados no período 2005 a 2008 Estado Número de casos ano Óbitos 2005 2006 2007 2008 Total Amazonas 28 28 1 Pará 10 83 109 99 301 12 Amapá 5 19 20 44 Tocantins 1 5 6 Maranhão 2 1 2 5 10 1 Piauí 2 1 1 4 Ceará 8 1 9 Bahia 13 13 2 São Paulo 3 3 1 Santa Catarina 24 24 3 Mato Grosso 1 1 2 Brasil 36 116 161 131 444 20 Fonte SVSMinistério da Saúde Tabela 29 Casos de Doença de Chagas Aguda DCA conhecidos no Brasil segundo o mecanismo de transmissão Ano N Total de casos Casos segundo o mecanismo de transmissão Oral Vetorial Ignorado N N N 2005 36 27 818 0 0 9 250 2006 116 107 907 3 25 6 52 2007 161 119 739 3 18 39 242 2008 131 74 565 4 32 53 404 Total 444 327 738 10 23 107 239 Fonte SVSMinistério da Saúde Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual 24 Voltar ao Sumário sodicamente e iii áreas sem transmissão conhecida ou para as quais não existe informação Uma vez que se conside re os estados que compõem a região amazônica se poderia categorizálos de acordo com a situação antes descrita em grupo 1 Amazonas Amapá e Pará grupo 2 Maranhão Mato Grosso e Tocantins gru po 3 Acre Rondônia e Roraima O primeiro grupo corres ponde a estados em que se está fazendo a busca sistema tizada e em ampla escala de T cruzi em lâminas coletadas para o diagnóstico de malária e onde há a ocorrência frequen te de casos particularmente no estado do Pará O segundo grupo inclui aqueles estados que se poderia considerar de transição entre o cerrado e a floresta amazônica e daí apre sentarem como peculiaridade comum entre eles o fato de serem áreas em que havia a transmissão domiciliar endêmi ca e que registram agora casos com o padrão amazônico de transmissão Têm apresentado apenas episodicamente casos de DCA Por fim para o último grupo de estados não há infor mação A vigilância da doença de Chagas não foi instalada como atividade rotineira o que pode significar que simples mente não existe transmissão ou que não se atribui a ela na prática qualquer importância Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Figura 210 Número de casos de Doença de Chagas aguda em surtos registrados na Amazônia brasileira 19682007 68 83 84 88 91 92 93 96 97 98 99 2004 2005 2006 2007 140 120 100 80 60 40 20 0 Figura 211 Número de casos de Doença de Chagas Aguda DCA relacionados a surtos registrados por estado e ano na Amazônia brasileira 1968 2007 Fonte Gerência Técnica de Doença de Chagas SVSMinistério da Saúde PARÁ 68 04 83 03 88 08 91 04 92 05 96 07 98 13 99 11 05 03 06 66 07 98 AMAPÁ 84 08 96 17 97 04 04 29 06 02 07 14 ACRE 93 03 AMAZONAS 04 08 07 25 25 Voltar ao Sumário Em escala de municí pio o quadro seguinte Fi gura 212 revela que pou cos são os municípios que apresentaram ao longo do tempo notificação reitera da de enfermidade aguda na Amazônia Esse fato pode significar que essa área é aquela de maior ris co e onde se concentra a transmissão endêmica da infecçãodoença de Cha gas humana No entanto considerando que a vigilância epidemiológica na Amazônia não abarca ainda todo seu extenso território essa afirmação não é possível fazer com absoluta segurança O futuro novos desafios Há dois grandes desafios a enfrentar O primeiro deles é sustentar os níveis de controle al cançados na transmissão vetorial domiciliar desde que passou a ser inexistente ou apenas focal mesmo que em alguns casos possa ser previsível ou provável quando presentes vetores autóctones de comportamento ubíquo que persistem em focos silvestres mas com reconhecida capacidade invasiva e de colonização do ambiente domiciliar O segundo desafio se refere à necessidade de se conceber e desenvolver modelos de vigilância e controle que possam reduzir o risco de trans missão associado ou diretamente dependente do ciclo silvestre de transmissão Figura 212 Municípios com ocorrência reiterada de Doença de Chagas Aguda DCA na Amazônia 19682007 Estado Município Anos 68 83 84 88 91 92 96 97 98 99 04 05 06 07 Amapá Macapá Santana Amazonas Tefé Pará Abaetetuba Ananindeua Barcarena Belém Cametá Santarém Histórico do controle da transmissão vetorial e situação epidemiológica atual Voltar ao Sumário 3 Sistemática e evolução dos vetores Cleber Galvão Alexandre Silva de Paula Deus criou Linnaeus organizou Carolus Linnaeus Modelos matemáticos estimam em cerca de dez milhões o número de espécies de seres vivos que podem existir sobre a terra somandose as espécies conhecidas e as ainda desconhecidas O número de espécies já descritas porém é muito inferior e não chega a dois milhões May 1992 Wilson 1992 Toda essa enorme biodiversidade para ser estudada precisa ser organizada em ca tegorias ou grupos A importância dessa classificação é fundamental e dessa tarefa se incumbem os taxonomistas O sueco Carolus Linnaeus 17071778 é o autor do primeiro sistema consistente de classifica ção Tudo começou em 1735 com a publicação da primeira versão da obra Systema Naturae Essa publicação de apenas 11 páginas propôs um sistema de classificação que usa como critério órgãos estruturas morfológicas e estruturas reprodutivas de animais e plantas É um sistema simples que substitui as longas denominações de espécies que vigoravam na Europa até então procurando estabelecer critérios mais objetivos para a classificação de animais e plantas Linnaeus propôs categorias hierárquicas e um sistema binomial de classificação no qual a denominação dos seres vivos utilizaria dois nomes em latim ou latinizados um nome para o gênero e outro específico e o conjunto dessas duas palavras forma o nome da espécie A praticidade desse sistema é responsá vel pelo enorme sucesso da chamada Taxonomia Lineana que mesmo tendo sido criada há mais de 200 anos é usada até os dias de hoje A primeira grande subdivisão dos animais é o filo que se subdivide em classes estas se subdividem em ordens estas em famílias as famílias em gêne ros e estes em espécies Existem ainda diversas divisões intermediárias como por exemplo subfamílias e tribos A fi gura 31 mostra toda a hierarquia das categorias taxonômicas aceitas pelos zoólogos para os diversos grupos ani Reino Animalia Filo Arthropoda Subfilo Mandibulata Superclasse Hexapoda Classe Insecta Subclasse Pterygota Infraclasse Neoptera Superordem Hemipterodea Ordem Hemiptera Subordem Heteroptera Infraordem Cimicomorpha Superfamília oidea Reduvidoidea Família idae Reduviidae Subfamília inae Triatominae Tribo ini Triatomini Gênero Triatoma Subgênero Espécie Triatoma infestans Figura 31 Hierarquia das categorias taxonômicas zoológicas utilizando a classificação da espécie Triatoma infestans como exemplo Observe que as categorias superfamília família subfamília e tribo possuem um sufixo próprio que permite diferenciálas facilmente das demais categorias 27 Voltar ao Sumário Sistemática e evolução dos vetores mais Entre parênteses exemplificamos o posicio namento da espécie Triatoma infestans Klug 1834 No filo Arthropoda estão incluídos entre ou tros os insetos As principais características dos artrópodes são a simetria bilateral a presença de pernas articuladas e de um exoesqueleto esque leto externo duro e resistente formando uma espécie de carapaça que protege e sustenta os órgãos internos São exemplos de artrópodes o camarão o escorpião a vespa e o barbeiro Figura 32 Dentro do filo Arthropoda há diversas classes e na classe Insecta estão incluídos todos os inse tos que se caracterizam por possuírem o corpo dividido em cabeça tórax e abdômen três pares de pernas articuladas e um par de antenas Figura 33 A classe Insecta está dividida em diversas ordens dentre elas a ordem Hemiptera cuja prin cipal característica diagnóstica é a presença do aparelho bucal picadorsugador A despeito do nome da ordem Hemime tade pteraasa a presença dos hemélitros ou hemiélitros asa com a parte basal espessada e coriácea e a apical membranosa Figura 34 não ocorre em todos os hemípteros e portanto essa característica não pode ser considerada diagnóstica para a ordem A maioria das espécies é ter restre porém algumas são aquáticas Muitas sugam plantas fitófagas outras são predadoras de outros insetos entomófagas e algumas sugam sangue hematófagas Esta ordem se subdivide nas subordens Coleorrhyncha Auchenorrhyncha Sternorrhyncha anteriormente reunidas numa subordem chamada Homoptera e Heteroptera que abriga os insetos conhecidos vulgarmente como percevejos Maddison 1995 Figura 32 Exemplos de artrópodes A camarão B escorpião C vespa D barbeiro Figura 33 As três principais divisões do corpo de um inseto cabeça tórax abdômen Figura 34 Hemélitro tipo de asa encontrada em diversos membros da ordem Hemiptera A B C D 28 Voltar ao Sumário Das numerosas famílias de hemípteros apenas duas tem interesse na medicina humana devido ao hábito hematofágico de suas espécies Cimicidae per cevejos de cama e Reduviidae O número de subfamílias que compõem a família Reduviidae varia segundo diferentes espe cialistas China Miller 1959 reconhecem 29 subfamílias Maldonado Capriles 1990 re conhece 25 subfamílias Putchov Putchov 1985 apud Schuh Slater 1995 reconhecem 21 sub famílias e Schuh Slater 1995 reconhecem 22 Apenas uma subfamília Triatominae realiza hematofagia as demais subfamí lias são compostas por insetos predadores também chamados entomófagos Figura 35 A décima edição do Systema Naturae publicada por Carolus Linnaeus em 1758 foi subsequen temente designada pela comunidade de zoólogos como o ponto de partida para a aplicação das regras de nomenclatura binomial zoológica Essa edição Systema Naturae já incluía a criação da ordem Hemiptera entretanto os estudos taxonômicos dos triatomíneos só começaram com a publicação Mémoire pour servir à lhistoire des insectes De Geer 1773 na qual a primeira espécie foi descrita como Cimex rubrofasciatus Sessenta anos mais tarde ela foi designada por Laporte 1833 como espécietipo do gênero Triatoma passando a ser chamada Triatoma rubrofasciata O gênero Triatoma foi proposto por Laporte em uma descrição baseada em espécimes com ante nas quebradas mostrando apenas três dos quatro artículos antenais Triatoma três artículos Examinando novos espécimes e percebendo seu erro ele propôs a mudança do nome genérico para Conorhinus nariz de cone mas o nome genérico Triatoma já tinha prioridade e permaneceu válido ICZN 1999 A classificação atual da subfamília Triatominae está baseada principalmente na revisão de Lent Wygodzinsky 1979 entretanto desde sua publicação novas espécies foram descritas e outras foram revalidadas ou sinonimizadas A classificação tradicional dos triatomíneos baseiase predomi nantemente em caracteres morfológicos entretanto novas comparações baseadas em caracteres moleculares sequências de DNA algumas vezes têm desafiado o conceito morfológico e há algumas dificuldades em se obter uma classificação estável e consensual do grupo Neste livro apresentamos um resumo da atual classificação atualizada pelas publicações de Galvão 2003 Galvão et al 2003 Forero et al 2004 Garcia et al 2005 Galvão Angulo 2006 Costa et al 2006 Costa Felix Sistemática e evolução dos vetores Figura 35 As ilustrações em escalas diferentes mostram representantes de hemípteros fitófagos e das duas famílias nas quais existem espécies hematófagas Diversas Famílias Fitófagos Sugadores de plantas Ordem Hemiptera Aparelho bucal picador sugador Família Cimicidae Hematófagos Percevejos de cama Família Reduviidae Diversas subfamílias Predadores de insetos Subfamília Triatominae Hematófagos BARBEIROS 29 Voltar ao Sumário Sistemática e evolução dos vetores 2007 Sandoval et al 2007 Beren guer Blanchet 2007 Martínez et al 2007 Schofield Galvão 2009 Ayala 2009 FríasLasserre 2010 Rosa et al 2012 Gonçalves et al 2013 Jurberg et al 2013 e AbadFranch et al 2013 Atualmente são reconhecidas formal mente 148 espécies recentes e duas espécies fósseis Tabela 31 embora algumas delas possam futuramente vir a ser consideradas meramente como variações populacionais Por outro lado com a crescente pesquisa de campo é provável que sejam encontradas novas variantes algumas das quais poderão merecer descrição formal como espé cies novas Embora seja reconhecida por vá rios autores como uma subfamília monofilética de Reduviídeos com um único ancestral comum para todas as espécies da subfamília adaptados à hematofagia Usinger 1944 Lent Wygodzinsky 1979 Clayton 1990 Schuh Slater 1995 Hypsa et al 2002 Weirauch 2008 ainda existem várias dúvidas sobre a origem e evolução dos triatomí neosSchaefer 1998 2003 2005 Schofield 1988 propôs um conceito de origem polifilética dos triatomíneos ou seja diferentes ancestrais teriam dado origem aos diferentes grupos de triato míneos Segundo esse ponto de vista a fauna triatomínica Asiática por exemplo consistiria de ao menos duas linhagens independentes derivadas de diferentes ancestrais reduviídeos A primeira linhagem incluiria algumas espécies de Triatoma as quais teriam evoluído a partir de um ancestral comum com Triatoma rubrofasciata uma espécie originária do Novo Mundo e introduzida posterior mente no Velho Mundo através das grandes navegações A segunda linhagem seria representada pelas espécies do gênero Linshcosteus uma linhagem supostamente autóctone da Índia Porém análises cladísticas moleculares de 57 espécies mostraram que o gênero Linshcosteus e Triatoma rubrofasciata são grupos irmãos Hypsa et al 2002 apoiando a hipótese de origem monofilética da subfamília Triatominae Se ao contrário a origem for polifilética e portanto todos os membros da subfamília Triatominae não derivaram de um único ancestral comum quais seriam as outras subfamílias de Reduviídeos mais proximamente relacionadas aos diversos grupos de triatomíneos Tentando resolver esse quebracabeça evolutivo diversos cientistas têm usado dados moleculares sequências de DNA para fazer inferências sobre o relacionamento filogenético Garcia Powell 1998 Stothard et al 1998 Lyman et al 1999 Garcia 1999 Marcilla et al 2002 Monteiro et al 2003 Sainz et al 2004 Paula et al 2005 2007 e Weirauch Munro 2009 Embora sejam importantes contribuições e algumas delas sugiram a polifilia ou parafilia de alguns gêneros de Triatominae a Tabela 31 Classificação sistemática atual da subfamília Triatominae Subfamília Tribo Gênero Número de espécies válidas Triatominae Alberproseniini Alberprosenia 2 Bolboderini Belminus 8 Bolbodera 1 Microtriatoma 2 Parabelminus 2 Cavernicolini Cavernicola 2 Rhodniini Psammolestes 3 Rhodnius 19 Triatomini Dipetalogaster 1 Eratyrus 2 Hermanlentia 1 Linshcosteus 6 Meccus 6 Mepraia 3 Nesotriatoma 3 Panstrongylus 14 Paratriatoma 1 Triatoma 72 Total 18 148 esse gênero possui uma espécie fóssil P hispaniolae Ponair Jr 2013 esse gênero possui uma espécie fóssil Triatoma dominicana Ponair Jr 2005 30 Voltar ao Sumário Sistemática e evolução dos vetores maioria dessas publicações está baseada em um número limitado de táxons e portanto ainda não podem solucionar as questões da filogenia da subfamília Triatominae como um todo Um panorama do estado atual das discussões sobre classificação e evolução dos triatomíneos foi publicado por Schofield Galvão 2009 Mais recentemente Patterson Gaunt 2010 base ados em análises multilocus e relógios moleculares voltaram a defender a hipótese de origem monofilética dos triatomíneos Uma solução definitiva para essa questão deverá ser suportada por análises cladísticas adicionais e mais abrangentes incluindo também caracteres morfológicos Noções de nomenclatura zoológica O sistema de nomes aplicados aos táxons animais é chamado de nomenclatura zoológica Esse sistema é regido pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ICZN 1999 É composto por uma série de regras e recomendações para compor e utilizar os nomes científicos dos animais O objetivo do código é que cada táxon tenha um nome estável único e universal Existem outros códigos para as áreas de microbiologia e botânica porém são independentes uns dos outros O código só rege os táxons incluídos nas categorias do grupo família inclui superfamília fa mília subfamília tribo e qualquer categoria abaixo de superfamília e acima de gênero do grupo gênero inclui gênero e subgênero e do grupo espécie inclui espécie e subespécie Os nomes de táxons de outras categorias não estão sujeitos a regras e recomendações e são ignorados pelo Código de Nomenclatura Os nomes dos táxons devem ser compostos de palavras que devem ser latinizados Os nomes das espécies são binominais p ex Triatoma brasiliensis os das subespécies trinominais p ex Tria toma brasiliensis melanica e os nomes dos demais táxons uninominais p ex Triatominae Quando um autor descreve uma nova espécie se baseia numa amostra de espécimes que são chamados de tipos Se a espécie for descrita baseada em um único espécime este será chamado de holótipo se o autor descrever um casal de espécimes um será o holótipo geralmente o macho e o outro será o alótipo Se a descrição for baseada numa série maior de espécimes além do holótipo e do alótipo os demais espécimes serão chamados de parátipos Caso o autor não designe um holótipo todos os espécimes estudados serão chamados de síntipos Os tipos portanto tem a função de fixar a aplicação de um nome específico ou subespecífico A prioridade sobre um nome o chamado princípio da prioridade é uma questão estabelecida pelo Código como tendo início em 1758 ou seja o ano de divulgação da décima edição do Syste ma Naturae Daí em diante toda a determinação da prioridade na autoria de um nome é feita em função da data de publicação Este é o princípio mais importante do Código e resolve de maneira simples problemas nomenclaturais De dois ou mais sinônimos dois ou mais nomes para o mesmo táxon ou homônimos o mesmo nome aplicado a dois ou mais táxons dentro do mesmo grupo vale o mais antigo ou seja aquele autor que publica um nome pela primeira vez tem a prioridade de usar esse nome Obviamente há diversas outras questões nomenclaturais que são detalhadamente explicitadas pelo código portanto o texto de estudo de nomenclatura deve ser o próprio Código preferencial mente em sua última edição ICZN 1999 31 Voltar ao Sumário Sistemática e evolução dos vetores Sistemática tradicional x Sistemática filogenética A sistemática é o campo da biologia que busca ordenar a biodiversidade e para isso utiliza métodos de classificação É portanto a base para estudos nos demais campos da biologia Na classificação tradicional proposta por Carolus Linnaeus 17071778 o agrupamento entre os orga nismos está baseado apenas no grau de similaridade entre eles Nesse sistema de classificação as características fenotípicas são utilizadas comparativamente para separar ou agrupar os organismos A publicação da revolucionária teoria da evolução de Charles Darwin 18091882 mostrou que todos os organismos vivos na Terra são o resultado da evolução e estão relacionados entre si O problema é que as espécies mais semelhantes morfologicamente não são necessariamente as mais aparentadas entre si Uma classificação pode ser considerada natural se define grupos cujo parentesco entre seus membros seja maior do que entre os membros deste e de outros grupos A filogenia é o estudo das relações de parentesco entre os organismos e dos caminhos trilhados pela evolução o cladismo foi o método desenvolvido pelo entomólogo alemão Willi Hennig 1913 1976 que promoveu uma grande revolução na taxonomia do século 20 pois possibilitou a identifica ção de caracteres primitivos e derivados indispensáveis para a construção das árvores que mostram uma relação evolutiva Hennig defendia que todos os táxons propostos devem ser monofiléticos ou seja formados hipoteticamente por todos os descendentes de um ancestral comum exclusivo A re presentação gráfica desse tipo de relacionamento é chamada cladograma Figura 36 Essa proposta vem sendo assimila da ao longo dos últimos anos mas as categorias criadas por Linnaeus sem nenhuma im plicação evolutiva continuam sendo usadas A figura 37 mostra um hipotético encon tro entre o criador do primeiro sistema consistente de classi ficação Linnaeus o idealiza dor da sistemática filogenética Hennig e o criador da teoria da evolução Nesse encontro Darwin sorri da situação criada pela sua teoria que foi reforça da pelo revolucionário método criado por Hennig Linnaeus estaria assustado com a pos sibilidade de substituição do seu sistema de classificação por outro baseado no método criado por Hennig para mais Figura 36 Exemplo de cladograma uma representação gráfica do relacionamento de um grupo de táxons incluindo seus ancestralis comumuns Cladograma redesenhado de Cassis Schuh 2009 representando um esquema de relacionamento filogenético para a ordem Hemiptera 32 Voltar ao Sumário Sistemática e evolução dos vetores detalhes sobre a teoria evolu cionista de Darwin e a sistemá tica filogenética de Hennig veja capítulo 13 É importante ressaltar que as análises cladísticas necessi tam sempre de uma hipótese a priori de monofiletismo a ser testada para um determinado grupo e quem fornece essa informação é geralmente a taxonomia tradicional Outro aspecto interessante da taxo nomia tradicional é seu caráter utilitarista o que torna seus re sultados mais facilmente com preensíveis para um público não acadêmico Figura 37 Charge retratando um hipotético encontro entre três das mais importantes personalidades da história da biologia C Darwin W Hennig e C Linnaeus Voltar ao Sumário 4 Morfologia externa dos adultos Cleber Galvão José Jurberg Como comentado no capítulo 3 os hemípteros se caracterizam pelo aparelho bucal do tipo picadorsugador Como os demais insetos possuem o corpo dividido em cabeça tórax e abdô men e revestido por um exoesqueleto que é periodicamente substituído no processo conhecido como muda ou ecdise permitindo assim o crescimento do inseto até a fase adulta Os principais caracteres usados na diferenciação das famílias de hemípteros são as antenas o rostro as pernas e as asas As antenas podem ter quatro ou cinco artículos o rostro tem em geral três ou quatro artículos e em alguns grupos repousa num sulco quando não está em uso As pernas anteriores da maioria dos grupos predadores são adaptadas para agarrar a presa e são chamadas raptórias Os hemélitros variam consideravelmente de acordo com cada grupo de hemípteros Na família Reduviidae a cabeça dos insetos é geralmente estreita e alongada possui dois olhos compostos protuberantes separados dorsalmente por um espaço chamado região interocular ou sinlipsis e um sulco transversal pósocular Logo após esse sulco estão localizados os ocelos que podem ser proeminentes ou mais achatados A região anterior aos olhos é chamada anteocu lar e a posterior pósocu lar Na região anteocular ficam localizados o clípeo as jugas e as genas O ros tro aparelho bucal é tris segmentado e geralmente curvo e a ponta repousa num sulco do prosterno A maioria dos reduviíde os é predadora de outros insetos com exceção da subfamília Triatominae que é hematófaga Animais diferem uns dos outros em seus modos de subsistência em suas ações em seus hábitos e em suas partes Aristóteles História dos Animais livro I Figura 41 Diferenças na conformação do aparelho bucal de hemípteros hematófagos Triatominae predadores Reduviidae e fitófagos diversas famílias Rostro formado por 3 segmentos Rostro formado por 3 segmentos Rostro formado por 4 segmentos Hematófagos Rostro retilíneo delgado usado para sugar sangue Predadores Rostro geralmente recurvado com aspecto robusto usado para sugar os fluidos internos de outros insetos Fitófagos Rostro para sugar plantas 34 Voltar ao Sumário As principais diferenças entre os triatomíneos barbeiros e outros hemípteros terrestres percevejos em geral estão na morfologia e na forma de utilização do aparelho bucal Nos hemípteros fitófagos o rostro possui quatro segmentos enquanto que nos reduvií deos possui apenas três sendo sempre retilíneo na subfamília Triatominae e geralmente curvo nas demais subfamílias de Reduviidae Outra característica que pode auxiliar na diferenciação dos triatomíneos dos demais reduviídeos é o sulco transversal pósocular que pode ser profundo na maioria das subfamílias pouco evidente Triatominae ou ausente Phymatinae Figura 41 A maioria das espécies de triatomíneos pode ser identificada com base em sua morfologia externa e coloração que pode ser melhor observada nos inse tos vivos ou recentemente capturados Espécimes de coleção tendem a se tornarem mais claros ou pálidos com o passar do tempo A aparência geral dos triato míneos é similar à de outros reduviídeos como pode ser observada na figura 42 Os adultos de triatomíneos se distinguem das ninfas pela presença de ocelos pela genitália bem desenvolvida e com exceção das duas espécies de Mepraia gênero que só ocorre no Chile e possui polimorfismo alar por possuírem asas anteriores e posteriores bem desenvolvidas O di morfismo sexual está presente ou seja as fêmeas são sempre maiores que os machos da mesma espécie além disso as fêmeas apresentam o ápice do abdômen pontudo devido à presença do ovipositor enquanto que nos machos o ápice é arredondado Figura 43 O comprimento total dos adultos varia de 5 mm em Alberprosenia goyovargasi até 44 mm em Dipetalogaster maxima a média entretanto varia de 20 a 30 mm A coloração é útil para auxiliar na identificação especialmente de espécimes recém mortos ou bem preservados A coloração geral do corpo é negra ou marrom com manchas amarela das alaranjadas amarronzadas ou avermelhadas em várias regiões do corpo A cor esverdeada só é vista em uma espécie Panstrongylus rufotuberculatus As manchas mais claras podem estar presentes em qualquer área do corpo ou apêndices sua intensida de e distribuição tem considerável importância para propósitos taxonômicos Variações intraespecíficas de coloração geralmente associadas a diferentes populações geográficas não são raras ocorrem por exemplo em Triatoma infestans T rubrovaria e Pans Morfologia externa dos adultos Figura 42 Morfologia geral de um barbeiro Antena Cabeça Pernas Escutelo Pronoto Conexivo hemiélitro Abdômen Conexivo Figura 43 Vista dorsal do abdômen evidenciando o dimorfismo sexual 35 Voltar ao Sumário trongylus geniculatus O grau de granulação ou de rugosidades do tegumento fornece caracteres úteis à identificação Para propósitos taxonômicos a cabeça é dividida em região anteocular e região póso cular e as proporções entre essas regiões são usadas nas descrições outras estruturas da cabeça importantes taxonomicamente são o clípeo as jugas as genas além do rostro e antenas Figura 44 O tórax é divido em três segmentos cha mados protórax anterior mesotórax media no e metatórax posterior A região dorsal de cada segmento é chamada de noto as laterais de pleura e a ventral de esterno O pronoto dos triatomíneos é extremamente desenvol vido e dividido em dois lobos com diversas estruturas de importância taxonômica logo após está localizada uma peça triangular chamada escutelo que se estende sobre os primeiros segmentos abdominais Figuras 45 46 O abdômen é achatado dorsoventralmente e sua borda que conecta as faces dorsal e ventral é chamada de conexivo O conexivo apresenta manchas que são importantes para auxiliar na diferen Morfologia externa dos adultos Figura 44 Estruturas da cabeça de importância taxonômica Anteclípeo Clípeo Gena Juga Tubérculo antenífero Olho Ocelo Pescoço Colar Região anteocular Região posocular Rostro labro Clípeo Juga Tubérculo antenífero Olho Ocelo Gena Figura 45 Morfologia do tórax em vista lateral e ventral Propleura Escutelo Rostro Acetábulo anterior Coxa anterior Cabeça Prótorax Mesopleura Metapleura Mesotórax Metatórax Metasterno Coxa mediana Sulco estridulatório Coxa anterior Coxa posterior Mesosterno Prosterno Acetábulo 36 Voltar ao Sumário Morfologia externa dos adultos ciação das espécies Figura 47 Entre as faces dorsal e ventral do conexivo pode existir uma membrana que permite uma maior dilatação do abdômen durante a alimentação Essa estrutura apresenta confor mações diferentes entre os gêneros Figura 48 As pernas também podem apresentar anelações ou coloração úteis na diagnose das espécies A genitália apresenta diver sas estruturas que podem ser úteis na diferenciação de gêne ros e espécies Seu estudo nos triatomíneos iniciouse com Pinto 1926 que observou o falo os ganchos parâmeros e a espinha processo media no do pigóforo Posteriormen te Galliard 1935 1936 ampliou o estudo para as genitálias de ambos os sexos Dupuis 1955 1963 publicou uma revisão léxica uniformizando a terminologia usada para denominar as estruturas fálicas A partir de 1965 com os trabalhos de Lent Jurberg as diversas estruturas fálicas das genitálias passaram a ser analisadas comparativamente mostrando que essa ferramenta pode ser útil para auxiliar na caracterização de tribos gêneros espécies e até mesmo de populações Figura 49 410 A genitália das fêmeas não apresenta estruturas que permitam uma boa comparação entre as espécies e por isso nunca fo ram utilizadas Recentemen te porém Rosa et al 2010 mostraram que por meio de microscopia eletrônica de var redura tais estruturas podem ser úteis para estudos taxo nômicos A genitália externa dos machos é composta pelos 8o e 9o segmentos abdominais que ficam telescopados dentro do abdômen O nono segmento ou pigóforo é representado em quase sua totalidade pelo Figura 46 Pronoto e escutelo Ângulo ânterolateral Lobo anterior Lobo posterior Escutelo Colar Ângulo humeral Figura 47 Vista dorsal esquerda e ventral direita do abdômen do macho Urotergito Urosternito Conexivos Espiráculo Sutura conexival Sutura intergmental Cápsula genital pigóforo 37 Voltar ao Sumário Morfologia externa dos adultos 9o esternito globoso e bastante quitinizado o 9o tergito 9t restrin gese a uma pequena área menos quitinizada O pigóforo caracteri zase por possuir 11 aberturas a basal de formato circular pren dese ao 7o segmento através de uma membrana elástica e a apical caracterizase por estar rodeado de várias estruturas 11 parâme ros Pa que ladeiam a abertura genital uma estrutura ímpar for temente quitinizada localizada na parte inferior da abertura genital denominada processo mediano do pigóforo PrP geralmente acumi nada e triangular Na parte supe rior está situada a abertura anal A tubular e membranosa que é o 11o segmento e fica dentro do 10o segmento X Dentro do pigóforo está abrigado o falo P complexo composto de duas partes distin tas intimamente soldadas o apa relho articular Apb e o edeago Ae O aparelho articular é uma estrutura fortemente quitinizada Figura 48 Esquema das estruturas conexivais de adultos de Triatominae em corte transversal A Triatoma Panstrongylus Eratyrus e Linshcosteus B macho de Mepraia spinolai C fêmea de Mepraia spinolai D Dipetalogaster maxima E Rhodniini Bolboderini Cavernicolini e Paratriatoma F esquema de um corte longitudinal dos urotergitos de D maxima espécime em jejum Adaptado de Lent Wygodzinsky 1979 A B C D E F Membrana Membrana Membrana Figura 49 Esquema comparativo do processo mediano do pigóforo de doze espécies do gênero Rhodnius Reproduzido de Jurberg et al 1998 R brethesi R ecuadoriensis R neglectus R domesticus R nasustus R neivai R pallescens R prolixus R dalessandroi R pictipes R robustus R stali 38 Voltar ao Sumário Morfologia externa dos adultos Figura 411 Rhodnius stali Lent Jurberg Galvão 1993 A esquerda falo distendido em vista ventral A direita falo distendido em vista dorsal En endosoma EPlb extensão mediana da placa basal Plb placa basal PrCj 1 2 3 processos da conjuntiva1 2 e 3 PrEn12 processos do endosoma 1 e 2 Ph falosoma PrG processo do gonoporo SPh suporte do falosoma Reproduzido de Jurberg et al 1998 na forma da letra Y invertida e constituída por uma placa basal Plb tubular e dobrada tendo na região mediana uma trave cilíndri ca unindo os dois braços chamada ponte basal PB Na região supe rior externamente unindo a placa basal ao edeago localizase uma placa retangular denominada de extensão superior da placa basal Eplb O Edeago Ae é globoso e constituído de várias estruturas a conjuntiva Cj membranosa que reveste a parte superior do edeago o endosoma En mem branoso e elástico que se everte no ato da cópula 11 processos do endosoma PrEn laminares e pouco quitinizados e estriados longitudinalmente a vesica V de formato triangular e que limita o endosoma o falosoma Ph placa laminar externa bastante quiti nizada que serve de assoalho ao edeago e o suporte do falosoma SPh uma estrutura cilíndrica de base única e braços paralelos qui tinizados situados na face interna do falosoma Figura 411 As es truturas fálicas podem estar pre sentes ou ausentes variando entre os gêneros da subfamília podem ainda estar acrescidas de apêndices Figura 412 Para uma melhor compreensão do tema é necessário consultar os diversos trabalhos publicados por Lent Jurberg a partir de 1965 entre tanto um ponto de partida pode ser a publicação de Jurberg et al 1998b que dá uma visão geral dessa temática aplicada a toda a subfamília Figura 410 Esquema comparativo do falosoma de dez espécies do gênero Rhodnius Reproduzido de Jurberg et al 1998 R brethesi R neglectus R domesticus R nasustus R robustus R prolixus R pictipes R neivai R pallescens R ecuadoriensis 39 Voltar ao Sumário Figura 412 Quadro comparativo entre as estruturas fálicas dos gêneros de Triatominae reproduzido de Jurberg et al 1998 Morfologia externa dos adultos PB PrGB Eplb Ph PrPH SPh PRCj PrEn V Prp Cavernicola curto curto estreito curto curto apical impar 11 CAVERNICOLINI Psammolestes impar pequeno RHODNIINI Rhodnius vários R stali R pictipes cone duplo Triatoma 11 TRIATOMINI Hermanlentia muito longo muito longo Ápice digitiforme 11 com dentes Mepraia 11 aliforme arco Eratyrus Dipetalogaster impar pequeno Panstrongylus 11 Paratriatoma 11 Linshcosteus 11 Bolbodera muito longo muito longo BOLBODERINI Belminus muito longo muito longo triangular Microtriatoma curto estrito curto Base larga 1 apical 11 impar grande ápice truncado Parabelminus curto largo curto quase inaparente base larga 11 apical ventral 11 ápice truncado Alberprosenia ALBERPROSENIINI Voltar ao Sumário 5 Morfologia dos ovos e ninfas Dayse da Silva Rocha Carolina Magalhães dos Santos assim devemos nos aventurar no estudo de todos os tipos de animais sem hesitar pois cada um e todos revelarão para nós algo natural e belo Aristóteles Partes dos Animais I A importância do conhecimento dos ovos dos triatomíneos foi ressaltada por Pinto 1924 ao descrever a morfologia e a coloração dos ovos de Triatoma brasiliensis conseguindo diferenciála de outras espécies de barbeiros existentes no Brasil As primeiras descrições de estádios ninfais foram feitas por Pinto 1927 que destacou principalmente estruturas do rostro inserção das antenas e morfologia do tórax e com isso elaborou uma chave para identificação dos gêneros de triatomí neos Posteriormente Galliard 1935 mostrou que o exócorio dos ovos dos triatomíneos têm em sua superfície externa uma arquitetura peculiar que permitiu a diferenciação entre as espécies Rhodnius prolixus Triatoma vitticeps T dimidiata T rubrovaria e T protracta A partir daí muitos au tores passaram a dedicar mais atenção ao estudo destas estruturas Foi o caso de Usinger 1944 que utilizou principalmente caracteres morfológicos e cromáticos das ninfas de 5o estádio para elaborar uma chave de identificação de alguns gêneros Esta chave foi posteriormente ampliada com a inclusão das ninfas de 1o estádio e publicada por Lent Wygodzinsky 1979 Abalos Wygodzinsky 1951 ao estudarem ovos e ninfas dos triatomíneos da Argentina ob servaram diferenças entre as espécies Psammolestes arthuri Panstrongylus megistus T rubrofasciata T infestans T platensis T eratyrusiformis T sordida T guasayana T patagonica T rubrovaria e T delpontei e a partir daí montaram uma chave dicotômica que possibilitava a identificação destas espécies por meio da ornamentação dos ovos Barata 1981 fundamentandose nas características do exocorio e do opérculo dos ovos mostrou ser possível empregar as estruturas e ornamentações como caracteres diagnósticos das espécies do gênero Rhodnius preparando uma chave para identificação que incluiu dez espécies Durante os anos seguintes o estudo das ninfas limitouse principalmente a descrições isoladas ou no máximo comparações entre duas espécies afins até que Galíndez Girón et al 1998 atua lizaram a chave de gêneros publicada por Lent Wygodzinsky 1979 excluindo apenas o gênero Hermalentia em decorrência da indisponibilidade de espécimes para estudar A microscopia eletrônica de varredura MEV tem se mostrado uma importante ferramenta para uso na taxonomia pois auxilia na observação e análise de novas estruturas Particularmente no estudo das fases imaturas a utilização desta técnica vem se mostrando útil na diferenciação de espécies afins por permitir a observação de detalhes da anatomia externa dos triatomíneos que Os desenhos esquemáticos utilizados neste capítulo foram reproduzidos de Lent Wygodzinsky 1979 41 Voltar ao Sumário não podem ser vistos na microscopia convencional Silva et al 1999 2002 2003 2005 2010 Naegele et al 2003 Barth Muth 1958 foram uns dos precursores na utilização da MEV identificando nas ornamentações da superfície dos ovos caracteres diagnósticos para as espécies brasileiras de maior importância epidemiológica na época P megistus T infestans T sordida T brasiliensis T vitticeps R prolixus e R neglectus Carcavallo et al 1978 utilizaram MEV para estudar a morfologia dos triatomíneos e desta forma descreverem ninfas de 2o 3o e 4o estádios de Alberprosenia goyo vargasi evidenciando estruturas diagnósticas na diferenciação entre os estádios imaturos Lent Wygodzinsky 1979 também fizeram uso de MEV para o estudo da morfologia dos triatomíneos enfatizando algumas estruturas cuticulares sulco estridulatório e tricobótrias Esta ferramenta mostrou aplicações práticas com a publicação da chave de identificação das espécies do gênero Rhodnius baseada em caracteres dos ovos Barata 1981 A partir de então uma série de trabalhos utilizando tanto microscopia ótica quanto microscopia eletrônica de varredura vem sendo desen volvidos por diversos autores veja Tabela 51 Recentemente outra ferramenta foi incorporada aos estudos das formas imaturas de triato míneos a morfometria geométrica que pode ser utilizada para os ovos PáezColasante Aldana 2008 Gonzáles et al 2009 ou para as ninfas Rocha et al 2005 Galvão et al 2005 Patterson et al 2009 Santos et al 2009 Esta ferramenta visa traçar o perfil do desenvolvimento pósembrionário de cada espécie analisando desde o 1o estádio até os adultos ressaltando as deformações mais significativas ocorridas na forma durante o crescimento do triatomíneo Morfologia dos ovos e ninfas Tabela 51 Sumário dos trabalhos dedicados à morfologia de ovos e ninfas de triatomíneos encontrados na literatura no período de 1975 a 2010 Espécies Enfoque Referência Alberprosenia goyovargasi Descrição das ninfas de 2o 3o e 4o estádios MO e visualização de estruturas por meio de MEV Carcavallo et al 1978 A malheiroi Descrição dos ovos e ninfas MO e visualização de estruturas por meio de MEV Carcavallo et al 1995 Belminus herreri Descrição MO e morfometria geométrica das ninfas Rocha et al 2005 Cavernicola lenti Descrição dos ovos e ninfas MO e visualização de estruturas por meio de MEV Costa et al 1991 Dipetalogaster maxima Descrição dos ovos e ninfas MO e visualização de estruturas por meio de MEV Jurberg et al 1993 Linshcosteus confumus Descrição dos ovos MO e visualização de estruturas por meio de MEV Haridass 1986 L costalis Descrição dos ovos MO e visualização de estruturas por meio de MEV Haridass 1986 L karupus Descrição dos ovos e ninfas MO e visualização de estruturas por meio de MEV Galvão et al 2005 Meccus picturatus Morfologia morfometria e histologia dos ovos Estudo do exocório de ovos eclodidos Obara et al 2007 González et al 2009 42 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Espécies Enfoque Referência M phyllosomus Morfologia morfometria e histologia dos ovos Estudo do exocório de ovos eclodidos Obara et al 2007 González et al 2009 M longipennis Morfologia morfometria e histologia dos ovos Estudo do exocório de ovos eclodidos Obara et al 2007 González et al 2009 M pallidipennis Morfologia morfometria e histologia dos ovos Estudo do exocório de ovos eclodidos Obara et al 2007 González et al 2009 Mepraia spinolai Morfologia e morfometria de pernas Naegele et al 2003 Microtriatoma trinidadensis Descrição dos ovos e ninfas MO Descrição dos ovos e ninfas MO Carcavallo et al 1976 De la Riva et al 2001 Nesotriatoma flavida Morfometria Jiménez Fuentes 1981 como T flavida Estudo do exocório de ovos eclodidos González et al 2009 Panstrongylus megistus MO de estruturas abdominais de ninfas de 5 estádio Diferenças no tamanho dos ovos Morfometria e morfologia das antenas Rosa Barata 1997 Rosa et al 2003 Rosa et al 2010 P geniculatus Descrição dos ovos e ninfas MO Lent Jurberg 1969 Psammolestes arthuri Descrição dos ovos e ninfas MO Carcavallo et al 1975 Rhodnius brethesi Morfometria dos ovos Descrição dos ovos e ninfas MO Mascarenhas 1982 Mascarenhas 1987 R colombiensis Descrição comparativa dos ovos Santos et al 2009 R milesi Descrição comparativa dos ovos Santos et al 2009 R neglectus MO de estruturas abdominais de ninfas de 5o estádio Morfometria geométrica da borda corial e do colar dos ovos Morfometria e morfologia das antenas Rosa Barata 1997 PaézColasante Aldana 2008 Rosa et al 2010 R neivai Descrição dos ovos e ninfas MO Morfometria geométrica da borda corial e do colar dos ovos Lent Valderrama 1977 PaézColasante Aldana 2008 R nasutus Morfometria geométrica da borda corial e do colar dos ovos PaézColasante Aldana 2008 R pallescens Descrição dos ovos e ninfas MO Jurberg Rangel 1980 R pictipes Descrição dos ovos e ninfas MO Lent Valderrama 1977 R prolixus Descrição dos ovos e ninfas MO Geometria do exocório das células dos ovos Morfometria geométrica da borda corial e do colar dos ovos Morfometria e morfologia das antenas Lent Valderrama 1977 Chaves Añez 2003 PaézColasante Aldana 2008 Rosa et al 2010 R robustus Morfometria geométrica da borda corial e do colar dos ovos PaézColasante Aldana 2008 R stali Descrição comparativa dos ovos Santos et al 2009 Triatoma arthurneivai Morfologia do tórax das ninfas Rosa et al 2005 43 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Espécies Enfoque Referência T barberi Análise morfológica dos ovos Martínez et al 2010 T baratai Descrição de ovos e ninfas por meio de MO e MEV Rocha et al 2009 T brasiliensis Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV MO de estruturas abdominais de ninfas de 5 estádio Jurberg et al 1986 Rosa Barata 1997 T breyeri Descrição e chaves para todos os estádios Estudo morfológico e histológico dos ovos Brewer Garay 1989 Obara et al 2007 T circummaculata Morfologia da cabeça de ninfas de 1o e 5o estádio Morfometria dos ovos visualização de algumas estruturas em MEV Rosa et al 1999 Rosa et al 2000a T costalimai Estudo morfológico e histológico dos ovos Obara et al 2007 T deaneorum como T deanei Descrição dos ovos e ninfas MO Galvão Fuentes 1971 T delpontei Morfometria Descrição e chaves para todos os estádios Brewer et al 1983a Brewer et al 1983b T dimidiata Estudo morfológico de ovos e ninfas por MO e MEV Mello et al 2009 T infestans Descrição dos ovos e ninfas MO Morfometria Estruturas abdominais de ninfas de 5 estádio Descrição e chaves para todos os estádios Estudo do exocório de ovos eclodidos Brewer et al 1981 Brewer et al 1983a Rosa Barata 1997 Brewer Garay 1989 González et al 2009 T guasayana Descrição e chaves para todos os estádios Brewer Garay 1989 T guazu Estudo da placa apical por meio de MEV Análise das antenas por meio de MEV Estudo comparativo do sulco estridulatório búcula e rostro Silva et al 1999 Silva et al 2002 Silva et al 2003 T jurbergi Estudo da placa apical por meio de MEV Descrição dos ovos e ninfas MO visualização de estruturas por meio de MEV Análise das antenas por meio de MEV Análise do sulco estridulatório búcula e rostro por meio de MEV Silva et al 1999 Jurberg et al 2002 Silva et al 2002 Silva et al 2003 T klugi Estudo comparativo do sulco estridulatório bucula e rostro Silva et al 2010 T lecticularia Descrição dos ovos e ninfas MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Rocha et al 1996 T lenti Estudo do exocório de ovos eclodidos González et al 2009 T maculata Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Estudo do exocório de ovos eclodidos Gonçalves et al 1985 González et al 2009 44 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Espécies Enfoque Referência T matogrossensis Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Estruturas abdominais de ninfas de 5o estádio Estudo morfológico e histológico dos ovos Jurberg Vogel 1994 Rosa Barata 1997 Obara et al 2007 T melanosoma sinonímia de T infestans Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Jurberg et al 1998 T nitida Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Jurberg et al 1991 T platensis Morfometria Descrição e chaves para todos os estádios de três espécies Descrição e chaves para todos os estádios de cinco espécies Brewer et al 1983a Brewer et al1983b Brewer Garay 1989 T pseudomaculata Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Gonçalves et al 1985 T rubrofasciata Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Haridass 1986 T rubrovaria Morfologia da cabeça de ninfas de 1o e 5o estádios Morfometria de ovos e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Morfometria das antenas Rosa et al 1999 Rosa et al 2000a Rosa et al 2000b T sherlocki Estudo morfológico e histológico dos ovos Obara et al 2007 T sordida Morfometria Descrição e chaves para todos os estádios de três espécies Descrição e chaves para todos os estádios de cinco espécies Estudo do exocório de ovos eclodidos Brewer et al 1983a Brewer et al 1983b Brewer Garay 1989 González et al 2009 T tibiamaculata Estruturas abdominais de ninfas de 5 estádio Estudo morfológico e histológico dos ovos Rosa Barata 1997 Obara et al 2007 T vandae Estudo morfológico comparativo de ovos e ninfas por meio de MO e MEV Estudo comparativo do sulco stridulatório bucula e rostro Silva et al 2005 Silva et al 2010 T vitticeps Descrição dos ovos MO e visualização de algumas estruturas por meio de MEV Morfometria e morfologia das antenas Jurberg Campos 1995 Rosa et al 2010 T williami Descrição das ninfas MO Estudo morfológico comparativo de ovos e ninfas por meio de MO e MEV Estudo morfológico e histológico dos ovos Estudo comparativo do sulco estridulatório bucula e rostro Galvão Fuentes 1971 Silva et al 2005 Obara et al 2007 Silva et al 2010 Ninfas de diversas espécies Algumas estruturas de 66 espécies por meio de MO e MEV GalíndezGirón et al 1998 Ovos de diversas espécies Alguns aspectos estruturais vistos por meio de MO e MEV Barata 1980 1981 1998 MO microscopia ótica MEV microscopia eletrônica de varredura 45 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos Os ovos dos triatomíneos são formados pelo corpo do ovo e opérculo Figura 51 que podem apresentar as mais diversas ornamen tações Existe uma grande variabilidade no tama nho e forma dos ovos dos triatomíneos que podem ter menos de 1 mm de comprimento em Alberprosenia malheiroi até mais de 4 mm em Dipetalogaster maxima As formas podem variar do cilíndrico como em Psammolestes ar thuri Figura 52 a quase esféricos como em Panstrongylus rufotuberculatus A presença ausência ou a forma das estru turas encontradas nos ovos como colo Figura 53 chanfradura lateral e colarinho Figura 54 podem auxiliar no reconhecimento de gê neros e espécies Aspectos microscópicos tam bém sofrem significativa variabilidade na sua estrutura Como ausência e presença de linhas limitantes Figura 55 ou existência ou não de estruturas nas células hexagonais Figura 56 Dentro do ovo se produz uma ecdise ao atingir a maturação do embrião deixando uma exúvia após a emergência da ninfa de 1o estádio GalindezGirón et al 1998 Figura 51 Ovos de triatomíneos a ovo recém posto b ovo embrionado c ovo eclodido e opérculo Figura 52 Ovo de Psammolestes arthuri visto através de microscopia eletrônica de varredura reproduzido de Carcavallo et al 1998 Figura 53 Ovo de Rhodnius visto através de microscopia eletrônica de varredura mostrando o colo co chanfradura lateral chl borda do opérculo bo e borda corial bc Figura 54 Ovo de Rhodnius visto através de microscopia eletrônica de varredura mostrando o colarinho cl 46 Voltar ao Sumário Figura 55 Ovo de Rhodnius visto através de microscopia eletrônica de varredura mostrando as linhas limitantes ll e funil f Figura 56 Ovo de Triatoma visto através de microscopia eletrônica de varredura mostrando as células do exocório Principais características dos ovos de Rhodnius Triatoma e Panstrongylus No gênero Rhodnius as espécies põem os ovos aderidos ao substrato O tamanho médio é de 172 mm de com primento e 089 mm de diâmetro O formato geral é elipsoide e acentuada mente assimétrico com a presença de chanfradura lateral discreto em algu mas espécies e muito evidente em ou tras Todas as espécies possuem colo e borda corial evidentes Cascas pouco translúcidas mas com fácil visualização da coloração do embrião textura con sistente fosca mas com discreto brilho sedoso coloração variando entre o ama relo pálido ao castanho Figura 53 54 55 e 57 Em Triatoma os ovos são postos li vres na maioria das espécies O tamanho médio é de 205 mm de comprimento e 114 mm de diâmetro O formato geral é elipsoide podendo em algumas espécies ser mais alongado são frequentemente Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas 47 Voltar ao Sumário Figura 57 Ovos de Rhodnius aderidos ao substrato Figura 58 Ovos de Triatoma livres no substrato Figura 59 Ovos de Panstrongylus livres no substrato simétricos e sem chanfradura lateral evidente A maioria das espécies não apresenta colo As cascas são pouco translúcidas e a coloração va ria do branco leitoso ao creme claro e permitem passar a coloração alaranjada do embrião maduro Figuras 56 e 58 Em Panstrongylus os ovos são postos livres São grandes com média de 181 mm de compri mento e 130 mm de diâmetro O formato pode variar do elipsoide ao mais arredondado quase globoso São simétricos com ausência de acha tamento lateral colo ou colarinho As cascas em todas as espécies são muito translúcidas com textura firme brilhante aparentemente delicada de coloração branco perolada Figura 59 Diferenças entre ninfas e adultos Da eclosão do ovo até chegar à fase adulta os triatomíneos passam por cinco estádios chamados de ninfas que podem ser diferenciadas dos adultos por apresentarem olhos menores ausência de ocelos ausência de asas ausência de fossetas esponjosas exceto nos gêneros Parabelminus e Microtriatoma e pela imaturidade sexual As nin fas de 4o e 5o estádios apresentam tecas alares que são um esboço das futuras asas dos adul tos o pronoto tem forma de escudo os tarsos são bissegmentados e a esclerotização do ab dômen é incompleta Lent Wygodzinsky 1979 Galíndez Girón et al 1998 Aldana et al 2000 No 5o estádio podem apresentar diferenciação sexual externa e interna Lent Jurberg 1965 No primeiro estádio apresentam uma coloração mais clara e não apresentam manchas conexi vais mas à medida que vão mudando para os estádios subsequentes além de aumentarem de tamanho estas manchas do conexivo se tornam aparentes a quitinização se torna mais forte acentuando a coloração A partir do 3o estádio começa a surgir o esboço do que será a teca alar facilmente observada no 5o estádio Morfologia dos ovos e ninfas 48 Voltar ao Sumário Principais características para diferenciação entre os diferentes estádios ninfais Primeiro estádio Ninfas pequenas com ausência total de manchas conexivais Figura 510 Segundo estádio As ninfas são muito semelhantes morfologicamente as do primeiro estádio exceto pelo aumento do comprimento do corpo que não é acompanhado na mesma proporção pelo crescimen to da cabeça ou seja a cabeça das ninfas de 2o estádio permanece quase do mesmo tamanho das de 1o estádio No primeiro e segundo estádios a margem posterior do mesotórax é reta ou arredondada posteriormente Figura 511 Terceiro estádio As ninfas de terceiro estádio apresentam o esboço das futuras tecas alares Figura 512 Quarto estádio As tecas alares mesotorácicas ficam mais aparentes e cobrem as tecas alares metatorácicas Figura 513 Quinto estádio As tecas alares são muito alon gadas as mesotorácicas cobrem comple tamente as metatorácicas Figura 514 A descrição dos ovos e ninfas é usada na tentativa de identificação das espécies de tria tomíneos Entretanto a constru ção de uma chave completa para identificação de todas espécies em todas as suas fases imaturas é ainda um grande desafio uma vez que menos de 30 das es pécies conhecidas tiveram suas formas imaturas descritas Des tas a maior parte ainda não foi analisada do ponto de vista da morfologia comparada o que tem inviabilizado até o momento a construção de uma chave espe cífica que permita identificar por meio das formas imaturas todas as espécies conhecidas de triato míneos A seguir reproduzimos as chaves para formas imaturas publicadas na literatura até hoje Figura 510 Ninfa de 1o estádio de Rhodnius sp Figura 511 Ninfa de 2o estádio de Rhodnius sp Figura 512 Ninfa de 3o estádio de Rhodnius sp Figura 513 Ninfa de 4o estádio de Rhodnius sp Figura 514 Ninfa de 5o estádio de Rhodnius sp Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas 49 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Chave para ninfas das espécies brasileiras mais comuns segundo Galvão 1956 1 Cabeça achatada e truncada na frente antenas inseridas perto do ápice da cabeça pernas sal picadasPsammolestes coreodes Cabeça subcilíndrica os lados convergentes para adiante inserção das antenas distante do ápice da cabeça pernas de cor uniforme ou aneladas2 2 Cabeça relativamente curta no aspecto dorsal seu comprimento menor ou igual à largura má xima do pronoto de perfil com notável reentrância dorsal ao nível dos tubérculos anteníferos Gênero Panstrongylus3 Cabeça mais comprida fusiforme no aspecto dorsal seu comprimento maior que a largura máxima do pronoto de perfil sem tal reentrância dorsal Gênero Triatoma4 3 Pernas negras os grandes tubérculos discais da região anterior do pronoto e dos tergitos abdo minais muito evidentesP megistus Pernas castanho claras os grandes tubérculos discais da parte anterior do pronoto e dos tergitos abdominais não evidentesP geniculatus 4 Fêmures anelados desenhos definidos no pronoto5 Fêmures e tíbias sem anéis sem desenhos definidos no pronoto8 5 Fêmures com anel mediano largo e outro apical estreito6 Fêmures sem anel mediano um único anel apical estreito tíbias totalmente escuras desenhos do pronoto com aspecto de duas interrogaçõesT maculata 6 Tíbias totalmente escuras rostro delgado afilandose para o ápice sem pelos longos no segundo e terceiro segmentosT sordida Tíbias com anel claro rostro grosso com pelos longos no segundo e terceiro segmentos7 7 Tíbias com anel subasal desenhos do pronoto com aspecto de duas interrogações superfície dorsal do abdômen sem desenho definidoT infestans Tíbias com anel subapical desenho do pronoto com aspecto de dois oitos superfície dorsal do abdômen com manchas claras e escuras em xadrezT brasiliensis 8 Cabeça com faixa clara longitudinal rostro grosso com pelos longos no segundo e terceiro seg mentosT vitticeps Cabeça sem tal faixa rostro delgado afilandose para o ápice sem longos pelos no segundo e terceiro segmentos9 9 Cabeça relativamente curta pronoto negro com bordos laterais de cor vermelha estes sem vestígio de saliência tuberculiformeT rubrofasciata Cabeça muito alongada pronoto partes laterais e centrais dos segmentos abdominais com mar cações vermelhasT rubrovaria 50 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas Chave para os gêneros de triatomíneos excluindo Bolbodera baseada em ninfas de primeiro estádio segundo Lent Wygodzinsky 1979 1 Quarto artículo antenal mais longo que o primeiro segundo e terceiro juntos mesonoto em forma de estreita faixa transversal mais curto que a metade do comprimento do pronoto superfície do corpo antenas e pernas com pelos simples muito longos eretos ou decumbentes fêmures com tricobótrias Cavernicola Quarto artículo antenal mais curto que o primeiro segundo e terceiro juntos mesonoto mais longo na linha mediana do que dos lados e não mais curto que a metade do comprimento do pronoto superfície do corpo na maioria dos casos somente com pelos curtos sendo alguns espinhosos quando alongados se mostram invariavelmente espinhosos fêmures sem tricobótrias 2 2 Fossetas esponjosas presentes nos três pares de pernasParabelminus Microtriatoma Fossetas esponjosas ausentes3 3 Cabeça tórax e pernas pintadas de claro e escuro mosqueados cerdas dos urotergitos muito curtas e irregularmente esparsas4 Cabeça tórax e pernas de cor uniforme ou escura com anelações claras porém nunca mos queados cerdas de urotergitos na maioria dos casos dispostas em duas fileiras transver sais5 51 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas 4 Cabeça alongada cônica comprimento da região anteocular com cerca do dobro da largura rostro delgado Rhodnius Cabeça curta e larga região anteocular aproximadamente tão longa quanto larga rostro robus toPsammolestes 5 Rostro abreviado não atingindo o prosterno gênero não encontrado nas Améri casLinshcosteus Rostro de comprimento normal atingindo o prosterno 6 6 Pelos do corpo e apêndices muito longos eretos ou decumbentes ápice do segmento distal do tarso posterior sem pelos especializados Paratriatoma 52 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas Pelos do corpo e apêndices sempre mais curtos ápice do segmento distal do tarso posterior com ou sem pelos especializados7 7 Tarso posterior sem pelos sensoriais especializados 8 Tarso posterior com pelos sensoriais especializados 10 8 Cabeça muito curta não mais longa que larga de lado a lado dos olhos Alberprosenia Cabeça mais longa que larga 9 9 Face inferior dos fêmures com dentículos setíferos conspícuos região pósocular da cabeça de lados paralelos e abruptamente constrita antes do pescoço Belminus 53 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Face inferior dos fêmures com tubérculos setíferos semelhantes aos demais lados da re gião pósocular de cabeça arredondados e convergindo gradativamente para o pesco ço Triatoma parte 10 Rostro robusto ou delgado se delgado o primeiro segmento menor do que a metade do segundo 11 Rostro delgado o primeiro segmento tendo mais do que a metade do segundo Eratyrus 11 Terceiro segmento do rostro com um órgão rostral par comprimento maior que 6mm Dipetalogaster Terceiro segmento do rostro com órgão rostral par ausente comprimento menor que 6 mm Panstrongylus Triatoma parte 54 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas Chave para os gêneros de triatomíneos baseada em ninfas de quinto estádio segundo Lent Wygodzinsky 1979 1 Corpo e apêndices com numerosos pelos muito longos eretos ou decumbentes cabeça forte mente convexa dorsalmente tubérculos anteníferos sem processo apical lateral abdômen sem série de tubérculos no centro dos urotergitos 2 Corpo e apêndices sem pelos muito longos eretos ou decumbentes cabeça fortemen te convexa no dorso só em poucos casos tubérculos anteníferos com ou sem pro cesso apical lateral abdômen com ou sem série de tubérculos no meio dos urotergi tos4 2 Todas os pelos simples olhos situados no meio da cabeça lateralmente quarto artículo antenal mais longo que qualquer outro artículo terceiro e quarto artículos antenais com anelações mi croscópicas sulco estridulatório ausente tarsos alongados o anterior com cerca da metade do comprimento da tíbia Cavernicola Cerdas espinhosas olhos situados atrás do meio da cabeça lateralmente quar to artículo antenal subigual no comprimento ao segundo ou terceiro somente o quar to artículo antenal com anelações microscópicas sulco estridulatório presente tarsos não alongados o tarso anterior mais curto que a metade do comprimento da tí bia3 55 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas 3 Pernas relativamente longas e finas os fêmures posteriores mais de oito vezes mais longos que largos primeiro segmento do rostro com duas vezes o comprimento do último Panstongylus parte Pernas curtas e robustas os fêmures posteriores menos de seis vezes mais longos que largos primeiro segmento do rostro com menos duas vezes o comprimento do últi mo107 Paratriatoma 4 Genas muito salientes projetadas para adiante do nível do ápice do clípeo a uma distância igual à largura do clípeo no ápice tubérculos anteníferos com processo lateral apical conspícuo ab dômen sem série de grandes tubérculos ao longo da linha mediana dorsal5 56 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas Genas não ultrapassando ou somente apenas ultrapassando o nível do ápice do clípeo tubérculos anteníferos com ou sem processo apical lateral conspícuo abdome com ou sem série de quatro ou cinco tubérculos ao longo da linha mediana dorsal 8 5 Fêmures sem espinhos ou dentículos na face inferior fosseta esponjosa presente nas tíbias de todos os pares de pernas tórax não granuloso com numerosas cerdas curtas escamo sas Microtriatoma Fêmures com processos espiniformes conspícuos na face inferior tíbias com ou sem fosseta esponjosa tegumento dorsal fortemente granuloso 6 6 Primeiro e segundo segmentos do rostro de comprimento subigual tíbias sem fosseta esponjosa Belminus Primeiro segmento do rostro muito menor que o segundo fossetas esponjosas ausentes ou presentes 7 7 Genas espiniformes fossetas esponjosas ausentes tarsos alongados várias vezes mais longos que o diâmetro apical da tíbia Bolbodera Genas lameliformes achatadas lateralmente ápice arredondado quando visto de lado fosseta esponjosa presentes em todas as pernas tarsos muito curtos aproximadamente tão longos quanto o diâmetro apical da tíbia Parabelminus 8 Comprimento até 5 mm colorido geral píceo ou preto cabeça delicadamente granulosa curta e muito larga não mais comprida que larga de lado a lado dos olhos terceiro segmento do rostro somente com a metade do comprimento do primeiro fêmures fusiformes não achatados late ralmente Alberprosenia Comprimento superior a 5 mm cabeça mais longa que larga de lado a lado dos olhos caracteres restantes variados9 57 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas 9 Cabeça curta e larga lisa calosidades laterais pósoculares muito salientes cerca de quatro quintos da largura do olho sulco estridulatório tendo de comprimento menos do dobro de sua largura rostro fortemente achatado dorsoventralmente pronoto liso fêmures alargados achatados lateralmente abdômen granuloso mas sem grandes tubérculos ao longo da linha mediana dorsal Psammolestes Cabeça diferente calosidade lateral pósocular saliente ausente sulco estridulatório quando presente tendo de comprimento mais do dobro da largura caracteres restantes variados10 10 Cabeça alongada tubérculos anteníferos situados no terço ou quarto anterior da região an teocular abdômen granuloso no dorso mas sem a fileira de tubérculos medianos Rhodnius Cabeça alongada ou curta tubérculos anteníferos situados atrás do quarto anterior da região ante ocular abdômen com ou sem série de tubérculos medianos dorsais11 11 Rostro abreviado não se estendendo para trás do nível dos olhos sulco estridulatório não de senvolvido Linshcosteus Rostro de comprimento normal atingindo prosterno sulco estridulatório presente12 58 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas 12 Rostro com primeiro e segundo segmentos alongados de comprimento subigual o terceiro curto abdome com uma série de cinco tubérculos medianos dorsais salientes Eratyrus Rostro com o primeiro segmento invariavelmente menor que o segundo abdômen com ou sem série de tubérculos medianos dorsais 13 13 Cabeça curta larga tubérculos anteníferos situados atrás do meio da região anteocu lar Panstrongylus parte Cabeça longa e estreita tubérculos anteníferos situados ao nível do meio da região anteocular ou adiante dele 14 59 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas 14 Genas pontudas ultrapassando nitidamente o nível do ápice do clípeo terceiro e quarto artícu los antenais minuciosamente anelado abdômen no dorso sem séries de tubérculos medianos tamanho superior a 25 mm Dipetalogaster Genas afiladas ou arredondadas apicalmente não ultrapassando ou só ligeiramente ultrapassan do o ápice do clípeo apenas o quarto artículo antenal anelado abdômen com ou sem séries de tubérculos medianos no dorso tamanho 25 mm ou menos Triatoma 60 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas Chave para identificação de 13 espécies do gênero Rhodnius baseada em características do exocório e dos opérculos dos ovos e destinada à utilização em microscopia ótica segundo Santos et al 2009 1 Ovos com cascas de tonalidade branca ou esbranquiçada 2 Ovos com cascas de tonalidade castanha 10 2 Ovos com colarinho 3 Ovos sem colarinho 6 3 Opérculo de coloração castanho escura linhas limitantes LL lisas estreitas retilíneas e pouco refringentes 4 Opérculo de coloração castanho pálida linhas imitantes pouco evidentes rugosas largas irregulares e sem refringência granulações graúdas abundantes e revestindo uniformemente o tegumento in clusive as linhas limitantes5 4 Funis muito rasos com bordas arredondadas em corte histológico sem nenhuma evidência de demarcação das linhas limitantes linhas limitantes debilmente evidenciáveis e não salientes granulações irregulares com predomínio de graúdas e distribuição também irregular sobre o tegumentoRhodnius nasutus Funis com bordas levemente pontiagudas em corte histológico com fraca evidência de de marcação das linhas limitantes linhas limitantes frequentemente evidenciáveis lisas estreitas retilíneas e pouco refringentes granulações miúdas com distribuição uniforme sobre o tegu mento Rhodnius neglectus 5 Ovos atarracados colo curto e largo colarinho com expansões que encobrem o colo Rhodnius milesi Ovos alongados colo longo e estreitoRhodnius neivai 6 Funis profundos com aspecto característico de favos de colmeia linhas limitantes refringentes e de fácil visualização granulações de fácil observação frequentemente graúdas abundantes e mais concentradas na área das linhas limitantes 8 Funis rasos sem o aspecto nítido de favos de colmeia linhas limitantes pouco refringentes e consequentemente de difícil visualização granulações de difícil observação miúdas ou irregu lares ovos alongados e colo aparentemente estreito 9 7 Funis com bordas pontiagudas e culminadas por proeminência do traçado das linhas limitantes tubos foliculares frequentemente curtos com largura irregular retilíneos ou encurvados e com dilatação apical ovos alongados e com colo aparentemente normal Rhodnius prolixus Funis com bordas arredondadas e lisas isto é sem proeminência do traçado das linhas limitantes tubos foliculares longos e finos com discretas curvaturas e dilatação apical ovos atarracados e com colo aparentemente largo Rhodnius robustus 61 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas 8 Bordas dos funis arredondadas em corte histológico culminadas por pequenas proeminências biseladas relativas aos traçados das linhas limitantes granulações irregulares e com distribuição também irregular tubos foliculares em corte longos e com acentuada dilatação apical Rhodnius domesticus Bordas dos funis arredondadas em corte histológico culminadas por largas proeminências abau ladas relativas ao traçado das linhas limitantes granulações miúdas esparsas e frequentemente mais concentradas na área das linhas limitantes tubos foliculares curtos largos e com discreta dilatação apical Rhodnius ecuadoriensis ovos albinos 9 Ovos com cascas mais fortemente pigmentadas nas áreas do opérculo do colarinho eou da chanfradura longitudinal 10 Ovos com cascas com coloração homogênea nessas áreas 11 10 Ovos com leve brilho dourado ausência de colarinho e de chanfradura longitudinal opérculo e anel situado na área do colarinho com pigmentação em castanho mais escuro 12 Presença de colarinho embora com expansões discretas opérculo colarinho e chanfradura lon gitudinal com pigmentação castanho escura Rhodnius pallescens 11 Ovos com colarinho 13 Ovos sem colarinho colo estreito exocório com aspecto uniforme e limpo mesmo quando observado através de lupa estereoscópica linhas limitantes de fácil visualização largas lisas retilíneas e muito refringentes 14 12 Ovos de coloração castanho amarelado borda corial sem anel de pigmentação mais escura Rhodnius colombiensis Ovos de coloração castanho pálido borda corial com um anel de pigmentação mais escura Rhodnius ecuadoriensis 13 Ovos com coloração castanho muito pálida e discreto brilho bronzeado colarinho com expan sões discretas vos alongados e de conformação bem definida exocório com aspecto uniforme e limpo mesmo quando observado na lupa linhas limitantes de difícil visualização estreitas lisas retilíneas e sem refringência quando visíveis Rhodnius pallescens ovos albinos Ovos de coloração castanho mais forte e sem brilho colarinho com expansões acentuadas pra ticamente encobrindo o colo ovos atarracados e de conformação mal definida exocório com aspecto irregular e sujo mesmo quando observado na lupa linhas limitantes de fácil visuali zação largas lisas retilíneas e muito refringentes Rhodnius paraensis 14 Ovos de coloração castanho bronze discreto brilho áureo acentuada inclinação do opérculo em relação ao achatamento lateral Rhodnius pictipes Ovos de coloração castanho dourado cascas com as laterais mais arredondados ou ovos mais abaulados discreta inclinação em relação ao achatamento lateral Rhodnius stali 62 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Morfologia dos ovos e ninfas Chave para ovos de algumas espécies brasileiras do complexo Triatoma oliveirai Estas chaves não incluem todas as nove espécies do complexo porque espécimes ou descrições adequadas não estavam disponíveis segundo Rocha et al 2009 1 Cório com células pentagonais hexagonais e poucas heptagonaisT baratai Cório sem células heptagonais 2 2 Cório com células pentagonais hexagonais e quadrangularesT oliveirai Cório só com células pentagonais e hexagonais 3 3 Cório com pequenas ranhuras sem pontosT jurbergi Cório sem pequenas ranhuras com pontosT guazu Chave para ninfas de primeiro e segundos estádios de algumas espécies brasileiras do complexo Triatoma oliveirai Estas chaves não incluem todas as nove espécies do complexo pela falta de espécimes ou descrições adequadas segundo Rocha et al 2009 1 Tubérculos setíferos do tubérculo antenífero com projeção projeção do pronoto aguçada e com tubérculoT baratai Sem projeções no tubérculo antenífero projeção do pronoto romba e sem tubérculo2 2 Espiráculos visíveis T oliveirai Espiráculos não visíveis T jurbergi T guazu Chave para ninfas de terceiro estádio de algumas espécies brasileiras do complexo Triatoma oliveirai Estas chaves não incluem todas as nove espécies do complexo pela falta de espécimes ou descrições adequadas segundo Rocha et al 2009 1 artículo antenal 23 T vandae artículo antenal 232 artículo antenal 233 2 11 áreas glabras sublaterais nos tergitos abdominais II IV VIIT guazu 11 áreas glabras sublaterais nos tergitos abdominais II III IVT jurbergi 3 11 áreas glabras sublaterais nos tergitos abdominais IIIVII T baratai 33 áreas glabras sublaterais nos tergitos abdominais IIIVIIT oliveirai 63 Voltar ao Sumário Morfologia dos ovos e ninfas Chave para as ninfas de quarto estádio de algumas espécies brasileiras do complexo Triatoma oliveirai Estas chaves não incluem todas as nove espécies do complexo pela falta de espécimes ou descrições adequadas segundo Rocha et al 2009 1 artículo antenal 23 2 artículo antenal 234T jurbergi 2 artículo antenal 34 3 artículo antenal 34 T vandae T williami artículo antenal 34 T baratai 3 Segmentos torácicos delineadas por cor pálida T guazu Segmentos torácicos com áreas pálidas mas não tão delineadas T matogrossensis Chave para ninfas de quinto estádio de algumas espécies brasileiras do complexo Triatoma oli veirai Estas chaves não incluem todas as nove espécies do complexo pela falta de espécimes ou descrições adequadas segundo Rocha et al 2009 1 Artículo antenal 34 T williami Artículo antenal 34 T baratai Artículo antenal 34 T vandae ou 2 2 Segmentos torácicos delineadas por cor pálida T guazu Segmentos torácicos com áreas pálidas mas não tão delineadas T matogrossensis T jurbergi Voltar ao Sumário 6 Biologia e Comportamento Claudio R Lazzari Depois que eu constatara a presença sistemática de numerosos flagelados no intestino de um percevejo hematófago local do gênero Conorhinus o Dr Cruz fez picar um espécimen do Hapale penicillata por estes percevejos e ele encontrou ao fim de um período de vinte a trinta dias formas tripanossômicas no sangue periférico deste animal Carlos Chagas 1909 O sangue dos animais vertebrados é um alimento estéril exceto pela presença ocasional de parasitas e rico em nutrientes Por essa razão muitas espécies de artrópodes evoluíram para um estilo de vida hematófago Lehane 2005 O sangue é um alimento que não está disponível livre mente na natureza ele circula no interior dos vasos sanguíneos escondido sob a pele dos animais que têm a capacidade de afastar os insetos picadores e até mesmo se alimentar deles Portanto para se alimentarem de sangue insetos sugadores tiveram que desenvolver adaptações e com petências específicas que lhes permitiram minimizar os riscos ao explorar este recurso alimentar Os triatomíneos são insetos hematófagos com desenvolvimento hemimetábolo cujo ciclo de vida de ovo a adulto passa por cinco fases imaturas Figura 61 A necessidade de uma refeição de sangue os levou a estabelecer relações mais ou menos estreitas com os seus hospedeiros vertebra dos incluindo os seres humanos Uma característica importante da sua biologia é que ao contrário de outros insetos sugadores de sangue tais como mos quitos e flebótomos nos quais apenas a fêmea se alimenta de sangue os dois sexos e todas as fases imaturas dos triatomíneos alimentamse de sangue Algumas espécies podem defecar durante ou logo após a alimentação enquanto outras defecam após abandonar a fonte de alimento longe do local da sucção Este fato classifica as diferentes espécies como boas ou más transmissoras da doença uma vez que as formas infectantes de Trypanosoma cruzi são expelidas nas fezes dos insetos infectados Uma vez que somente os adultos têm asas e são portanto capazes de voar na maior parte da vida destes insetos a locomoção ocorre através do ca minhar dos seus abrigos até os hospedeiros Além disso dada a estreita relação estabelecida com eles muitas vezes ocorrendo no interior dos ninhos tocas ou habitação humana os adultos não precisam voar Figura 61 Ovos os cinco estádios ninfais a terminália de um macho e uma fêmea de Panstrongylus megistus 65 Voltar ao Sumário Biologia e Comportamento para chegar a uma fonte de alimento No entanto se os hospedeiros se tornam escassos eles podem fazer longos voos de dispersão para atingir um novo habitat Lehane Schofield 1981 Compartilhar os habitats com seus hospedeiros tem muitas vantagens mas também muitas desvantagens Entre as primeiras temos o baixo gasto de energia ao se alimentarem de hospe deiros próximos dos abrigos a facilidade para encontrar um hospedeiro e o microclima de um ninho caverna ou uma casa fechada muito mais estável do que o exterior No entanto essa mesma proximidade faz com que o inseto possa ser detectado mais facilmente e eventualmente morto Não podemos esquecer que muitos dos hospedeiros vertebrados podem alimentarse dos triatomíneos por exemplo aves raposas roedores ou simplesmente matálos cães gatos Não é surpreendentemente então que os insetos sugadores de sangue em geral e os triatomíneos em particular tenham desenvolvido adaptações especiais para viver em estreita associação com seus hospedeiros vertebrados e se alimentarem do sangue de forma segura No caso dos triato míneos a atividade fora do abrigo ocorre geralmente durante os períodos de repouso de seus hospedeiros levando a hábitos noturnos nas espécies tipicamente associadas com vertebrados diurnos incluindo os seres humanos Lazzari 1992 A seleção do habitat Muitas espécies de triatomíneos encontram abrigo em ninhos tocas e cavernas ocupadas pelos seus hospedeiros vertebrados assim como na própria habitação humana A forma pela qual estes insetos localizam tais habitats potenciais não tem sido estudada em detalhe mas é provável que os odores emanados pelos hospedeiros naturais possam ajudar a guiálos até seus habitats No caso das habitações humanas as fontes de luz artificiais parecem desempenhar um papel importante na invasão dos barbeiros durante a noite Carbajal de la Fuente et al 2007 Minoli Lazzari 2006 Este fato parece à primeira vista surpreendente uma vez que normalmente os barbeiros evitam ambientes iluminados mas algumas experiências de laboratório indicam que os adultos são atraídos por fontes pontuais de luz que se destaquem por seu brilho no fundo preto da noite Lazzari et al dados não publicados Uma vez dentro da habitação os insetos têm de encontrar um lugar onde fiquem protegidos dos hospedeiros ativos e dos predadores Esses abrigos são pequenos espaços como rachaduras em paredes e telhados fornecendo proteção e um microclima estável Lorenzo Lazzari 1999 Lorenzo et al 2000 Mas uma vez que nem todos os abrigos potenciais podem ser adequados para a ocupação os triatomíneos desenvolveram comportamentos e sinais que os ajudam na busca ou retorno a um abrigo Tem sido demonstrado que os barbeiros depositam suas excretas na entrada dos abrigos que eles ocupam Esses excre mentos liberam substâncias que atraem outros barbeiros ao mesmo abrigo A atividade atrativa dos excrementos continua por até 1012 dias após a sua deposição e não é específica ou seja atrai tanto barbeiros da mesma espécie do indivíduo que a depositou quanto de outras espécies Lorenzo Figueiras et al 1994 Lorenzo Lazzari 1996 Lorenzo Figueiras Lazzari 1998a Lorenzo Figueiras Lazzari 2000 Como mencionado acima o barbeiros são fotofóbicos isto é evitam ambientes iluminados Reisenman et al 1998 O estudo do comportamento de evasão à luz tem sido usado para des tacar a alta sensibilidade dos triatomíneos bem como a capacidade de se adaptar às condições 66 Voltar ao Sumário de iluminação do ambiente tanto por meio dos olhos compostos como pelos olhos simples ou ocelos dos adultos Lazzari et al 1998 Reisenman et al 2002 Dado que os abrigos representam locais protegidos da luz a fotofobia também ajuda a permanecerem dentro deles durante o dia Em resumo um abrigo adequado para triatomíneos é um lugar estreito escuro com microclima constante e independente das variações externas e que contenha sinais químicos feromônios capazes de atrair e manter os insetos agregados em seu interior Lorenzo Figueiras et al 1994 Lorenzo Lazzari 1996 Reisenman Lorenzo Lazzari 1998 Lorenzo Figueiras Lazzari 1998b Lorenzo Lazzari 1999 Lazzari et al 2000 Lorenzo et al 2000 Além disso a presença na proximi dade de um ou mais hospedeiros vertebrados que forneçam alimentos tornam o abrigo um local ideal para estes insetos Estas características são fáceis de encontrar em ninhos de aves tocas de mamíferos e construções humanas ocupadas por pessoas e seus animais de estimação Busca e localização do hospedeiro Os hospedeiros vertebrados são fontes de diversos sinais que podem ser percebidos pelos insetos sugadores de sangue que os utilizam para localização Lazzari 2009 Entre os sinais mais importantes para os triatomíneos estão o calor e vários produtos químicos eliminados pela pele ou pela respiração ou associados aos habitats do hospedeiro Estes estímulos são percebidos pelos Biologia e Comportamento Figura 62 Fotografias do ápice do rostro mostrando os estiletes e órgãos sensoriais O diagrama inferior mostra um desenho da antena de um triatomíneo Os quatro artículos apresentam receptores de estímulos mecânicos olfativos térmicos e hídricos Os dois artículos basais podem ser movidos ativamente pelo inseto para explorar o entorno Scapus pedicelus flagelum 67 Voltar ao Sumário receptores sensoriais localizados nas antenas e no rosto dos triatomíneos Figura 62 e orientam as diferentes fases da busca pelo alimento Quando um barbeiro deixa seu refúgio nas horas de repouso de seus hospedeiros para ali mentarse deles seguirá diferentes sinais que o ajudará a encontrar sua fonte de alimento Em ambientes amplos onde existe fluxo de correntes de ar os odores provenientes dos hospedeiros são dispersados Experimentos realizados em laboratório utilizando dispositivos para medir a resposta a orientação do barbeiro Figura 63 têm demonstrado que o dióxido de carbono os ácidos graxos de cadeia curta o octenol ácido lático e amônia são estímulos atrativos para esses insetos Taneja Guerin 1995 Guerenstein Guerin 2001 Barrozo Lazzari 2004a 2004b Gue renstein Lazzari 2009 Quando estes odores estimulam os receptores sensoriais do barbeiro estes reagem à presença de um hospedeiro nas proximidades e movemse em direção às correntes Biologia e Comportamento CORRENTE DE AR CONTROLE CORRENTE DE AR ESTÍMULO ESTATÍSTICA CIRCULAR SENSOR Colchão de ar Trajetória S COMPUTADOR 270 90 180 0 Figura 63 Dispositivo para registrar a locomoção e estudar a orientação dos triatomíneos frente a estímulos de diferentes tipos odores correntes de ar calor etc O inseto é fixado dorsalmente a um suporte que lhe permite girar livremente porém não permite abandonar o ápice da esfera de isopor A esfera extremamente leve se mantém suspensa por uma corrente de ar e é movida pelo inseto quando tenta caminhar Um sensor ótico detecta o movimento da esfera que é enviado a um computador A trajetória dos insetos pode ser então quantificada representada por meio de histogramas circulares e analisada por meio de estatística circular Este tipo de dispositivo permite um controle preciso das condições de estimulação intensidade direção e fornece dados mais precisos que um olfatômetro ou uma arena experimental 68 Voltar ao Sumário de ar que os levarão diretamente à fonte de origem dos odores Barrozo Lazzari 2004b Lazzari 2009 O vapor de água também é um estímulo atrativo mas limitado à curta distância Barrozo et al 2003 Uma vez detectado um hospedeiro potencial barbeiros irão se dirigir até ele usando não apenas os cheiros mas também o calor e a umidade emitida pelo corpo e sua respiração por um processo conhecido como convergência multimodal Lazzari 2009 Uma das características mais marcantes do barbeiro é a sua alta sensibilidade ao calor e à radiação infravermelha emitida pelo corpo de seus hospedeiros homeotérmicos Wigglesworth Gillett 1934 Lazzari Núñez 1989 Flores Lazzari 1996 Sua sensibilidade térmica extremamen te desenvolvida lhes permite estimar a temperatura dos objetos no entorno e assim reconhecer aqueles que são uma fonte de alimento em potencial Isto é possível graças a uma análise ativa do ambiente feita pelas antenas que lhes permite conhecer a distância o tamanho e a energia irradia da pelos vários objetos ao redor Lazzari 2009 Embora nunca tenha sido medido diretamente os cálculos com base em sua resposta comportamental a estímulos térmicos muito fracos sugerem que os barbeiros são os animais com maior sensibilidade térmica Segundo estes cálculos eles seriam capazes de detectar o calor emanado por um hospedeiro vertebrado de sangue quente a vários metros de distância Lorenzo et al 1999 Alimentação Depois de alcançarem os hospedeiros os barbeiros devem picar e sugar o sangue que circula dentro de seus vasos sanguíneos sem serem detectados Tratase de resolver dois grandes proble mas o primeiro é como encontrar um vaso e o segundo como fazer a picada não ser percebida A solução mais simples consistiria em picar o hospedeiro aleatoriamente por várias vezes até encontrar um vaso sanguíneo entretanto isto implicaria em submeter o hospedeiro a múltiplas picadas aumentando o risco de ser detectado por ele Para resolver o primeiro problema a localização de um vaso sanguíneo os barbeiros são capazes de medir pequenas diferenças de temperatura na superfície da pele de modo a identificar os locais onde há vênulas Ferreira et al 2007 Assim não há necessidade de picar várias vezes e a picada pode levar diretamente a um vaso sanguíneo reduzindo assim o tempo necessário para se alimentar e acima de tudo per turbar o menos possível os hospedeiros O segundo problema evitar que o hospedeiro perceba a picada do inseto enquanto se alimenta é resolvido através de várias adaptações do sistema de ingestão As peças bucais são extremamente finas para não ferir a pele e causar muita dor uma poderosa bomba permite sugar o sangue rapidamente e a saliva contém anticoagulantes e anestésicos que inibem reações cutâneas que podem revelar a presença do inseto Pereira et al 1996 Dan et al 1999 Lehane 2005 Ao fazer contato com a pele de um hospedeiro um sinal nervoso provoca uma profunda mu dança na parede abdominal das ninfas dos triatomíneos A cutícula perde sua rigidez e tornase mais flexível face ao aumento da pressão interna gerada pela bomba de ingestão Desta forma o abdome do inseto se expande e aumenta o seu volume original abrigando uma quantidade de sangue equivalente a várias vezes o peso do inseto em jejum Maddrell 1966 Orchard et al 1988 Ianowski et al 1998 Uma vez alimentado o inseto tornase volumoso pesado e sua mobilidade é reduzida É hora então de se mover e se afastar do hospedeiro o mais rapidamente possível Biologia e Comportamento 69 Voltar ao Sumário Recentemente foi demonstrado que o dióxido de carbono um estímulo atrativo para a maio ria dos insetos sugadores de sangue tornase repulsivo para o barbeiro recémalimentado Bodin et al 2009 Ou seja para fugir de um hospedeiro quando não é mais necessário se alimentar os triatomíneos utilizam os mesmos estímulos que os guiaram até sua fonte de alimento mas neste caso para se orientarem no sentido contrário O comportamento alimentar dos triatomíneos é modulado por vários fatores que fazem com que a resposta aos estímulos do hospedeiro e alimentação só ocorram quando necessário Em determinadas circunstâncias como quando o inseto está se preparando para fazer uma ecdise e passar para a próxima fase de desenvolvimento ou quando uma fêmea está prestes a iniciar a oviposição ou ainda quando os insetos têm reservas alimentares ocorre uma inibição endógena para evitar a exposição desnecessária ao risco de predação Barrozo et al 2004a Bodin et al 2008 Bodin et al 2009a b A comunicação entre indivíduos O barbeiros como os demais insetos são capazes de se comunicarem uns com os outros enviando mensagens de significado específico como perigo abrigo procuro um parceiro a ou não me perturbe cada qual com um valor biológico particular dependendo do contexto A forma como essas mensagens são emitidas e enviadas para outros indivíduos varia de um caso a outro A comunicação entre os barbeiros ocorre por meio de dois canais diferentes para o envio e recepção destas mensagens o canal químico utilizando feromônios e o vibratório baseado na estridulação Lorenzo Figueiras et al 1999 As diferentes mensagens químicas necessitam de substâncias ou misturas de substâncias que afetarão o comportamento dos outros indivíduos As propriedades destas substâncias ou feromônios farão que a mensagem seja discreta e limitada ao ambiente próximo do emitente ou dispersem a distâncias maiores Assim os componentes químicos de um feromônio específico se rão mais ou menos voláteis de acordo com o significado biológico da mensagem Até agora foram identificados nos triatomíneos dois feromônios de agregação Um deles é depositado junto com as fezes nas proximidades das entradas dos abrigos permitindo o retorno dos insetos ao amanhecer Lorenzo Figueiras et al 1994 Lorenzo Lazzari 1996 Bodin et al 2008 O outro feromônio de agregação tem propriedades diferentes do primeiro sendo depositado sobre o substrato sobre o qual os insetos caminham Este feromônio tem o efeito de diminuir a atividade de triatomíneos no interior dos abrigos mantendoos agregados durante o dia Lorenzo Figueiras Lazzari 1998b Os feromônios sexuais dos insetos são produtos químicos que mediam o encontro entre machos e fêmeas Apesar de sua existência em triatomíneos já ter sido demonstrada Baldwin et al 1971 Manrique Lazzari 1995 sua função e origem só começaram a ser elucidados recentemente São as glândulas metasternais dos triatomíneos que parecem produzir as substâncias voláteis que atraem e agregam os machos Manrique et al 2006 Crespo Manrique 2007 Zacharias et al 2010 As glândulas de Brindley parecem ser por sua vez as responsáveis por um feromônio de alarme que quando liberado por um inseto molestado causa o afastamento e dispersão dos insetos que estão nas proximidades Manrique et al 2006 O segundo meio de comunicação utilizado pelos barbeiros são as vibrações que produzem Biologia e Comportamento 70 Voltar ao Sumário ao esfregar o rostro contra um sulco estriado localizado entre as pernas dianteiras A estridula ção ou emissão destas vibrações ocorre quando o inseto é perturbado Isso pode ocorrer em diferentes contextos e os sinais produzidos são diferentes em cada caso Por exemplo quando um macho tenta acasalar com uma fêmea que não está motivada a fazêlo porque ela é muito jovem a tentativa será rejeitada pela fêmea que começa a estridular Manrique Lazzari 1994 A estridulação emitida quando um inseto é capturado por um predador ou uma pinça é diferente na frequência e estrutura temporal Manrique Schilman 2000 Schilman et al 2001 Lazzari et al 2006 O papel deste segundo tipo de estridulação não parece estar relacionado à comunicação entre os insetos mas sim para tentar interromper o predador que o capturou Lazzari et al 2006 Essa estratégia é conhecida em outros insetos que estando prisioneiros de uma teia de aranha ou no bico de um pássaro iniciam a estridulação numa tentativa de serem libertados A organização temporal do comportamento Como mencionado acima a estreita associação das espécies de triatomíneos com seus hos pedeiros é vantajosa ao facilitar o acesso ao alimento e ao proporcionar um microclima favorável Sem dúvida tal proximidade exerce uma forte pressão de seleção para desenvolver estratégias para evitar a detecção em especial aquelas que permitam explorar os momentos do dia em que os hospedeiros estão mais vulneráveis Barrozo et al 2004b Entre as adaptações mais importantes para compartilhar o habitat com seus hospedeiros encontramos uma organização temporal de suas diferentes atividades muito precisa Ou seja os barbeiros saem e voltam para seus abrigos se alimentam dispersam e ovipositam apenas em momentos muito bem definidos que são os mais adequados em termos de evitar riscos e aproveitar as melhores condições ambientais Os hábitos noturnos dos triatomíneos são bem conhecidos No entanto isto não significa que eles se mantêm ativos durante toda a noite ou que realizam todas as suas atividades no mesmo horário A atividade do barbeiro segue um padrão bimodal ou seja eles se tornam ativos duas vezes durante uma única noite com um período de baixa atividade no meio da noite Lazzari 1992 O primeiro pico de atividade corresponde à saída dos abrigos para buscar alimentação enquanto o segundo corresponde ao retorno aos abrigos Lorenzo Lazzari 1998 Um fato interessante é que não só o comportamento está sujeito ao controle temporal mas também a sensibilidade aos estímulos associados a tais respostas comportamentais Assim a sensibilidade aos estímulos provenientes do hospedeiro é limitada a uma janela de tempo no início da noite enquanto a sen sibilidade aos feromônios de agregação é maior ao amanhecer Barrozo et al 2004a Bodin et al 2008 Também a sensibilidade dos olhos dos barbeiros à luz varia de acordo com um ritmo diário de modo que os barbeiros se tornam mais sensíveis a estímulos como luzes sombras contrastes e movimentos durante a noite Reisenman et al 1998 Reisenman et al 2002 A dispersão de triatomíneos para um novo habitat por meio do voo ocorre no início da noite Noireau Dujardin 2001 já a oviposição ocorre ao anoitecer enquanto a eclosão ocorre ao amanhecer Lazzari 1991 Barrozo et al 2004b Além disso um ritmo diário de termopre ferência lhes permite aumentar sua temperatura corporal antes de iniciarem suas atividades Minoli Lazzari 2003 Biologia e Comportamento 71 Voltar ao Sumário Não apenas o comportamento dos barbeiros é regido por relógios internos mas também sua fisiologia e desenvolvimento A primeira expressão clara do funcionamento destes relógios na vida dos barbeiros é o seu ritmo diário de eclosão dos ovos ao amanhecer Lazzari 1991 A ecdise também tem uma expressão rítmica e ocorre principalmente ao amanhecer Ampleford Steel 1982 Esta ritmicidade é uma adaptação para sobreviver em ambientes com umidade muito baixa Determinadas espécies como Triatoma infestans preferem microhabitats extremamente secos provavelmente para evitar a infecção por fungos patogênicos Roca Lazzari 1994 No entanto todos os insetos são sensíveis à dessecação no momento da eclosão dos ovos e no momento da ecdise particularmente aqueles que vivem em regiões áridas A maneira de evitar o perigo de perda de água nos momentos sensíveis de sua vida é fazer com que estes processos críticos ocorram no horário do dia quando a umidade relativa é ainda mais alta ou seja de madrugada especialmente nas espécies que vivem nas regiões mais desérticas Manipulação do comportamento A manipulação do comportamento dos insetos para fins de controle é uma estratégia que provou ser eficaz em muitos casos Insetos de várias ordens com hábitos diferentes e que vivem em ambientes diferentes tem sido objeto de estratégias de manipulação comportamental Shorey McKelvey 1977 Greenblatt Lewis 1983 Algumas características do comportamento dos triatomíneos poderiam ser exploradas visando seu controle Por exemplo como mencionado acima os triatomíneos são mais ativos e se expõem saindo de seus abrigos durante a noite Além disso os insetos que se acabaram de se alimentar apresentam uma cutícula mais frágil e suscetível à ação de inseticidas Fontan Zerbe 1992 de vido às mudanças que ocorrem durante a alimentação Ianowski et al 1998 Experimentos com Triatoma infestans mostraram que a sensibilidade aos inseticidas é muito maior durante a noite Amelotti et al dados não publicados Esses fatos indicam que durante a noite triatomíneos são mais vulneráveis a um tratamento químico já que estariam mais expostos ao contato direto com os inseticidas e fisiologicamente mais sensíveis aos seus efeitos Embora a aplicação manual de inseticidas durante a noite tenha alguns inconvenientes práticos é uma alternativa cuja eficácia merece ser avaliada Um ponto que tem sido explorado para controle dos insetos é seu sistema de comunicação por feromônios em particular a comunicação sexual Em muitos casos os feromônios sexuais são sintetizados em laboratório e usados como iscas em armadilhas ou para inundar o ambiente de modo a perturbar a troca de informações e o encontro entre os sexos No caso dos triatomíneos a informação disponível ainda não é suficiente para implementar este tipo de procedimento No entanto o sistema de feromônios envolvidos na agregação é mais conhecido e algumas tentativas já foram feitas visando detectar a presença ou mesmo capturar os insetos por meio de abrigos artificiais Estes abrigos artificiais são estruturas simples feitas de papel ou papelão que oferece muitos lugares onde triatomíneos podem estabelecer um importante contato físico com o substrato enriquecido com feromônios de agregação ou mesmo com as excretas de outros triatomíneos Além disso outras propriedades dos abrigos como o microclima ou a escuridão também são le vados em conta quando o barbeiro procura se esconder Lorenzo et al 2000 Embora o controle Biologia e Comportamento 72 Voltar ao Sumário do microclima não seja fácil de implementar nestes abrigos artificias é fácil incluir superfícies escuras que estimulem a permanência do barbeiro Reisenman et al 2000 Os triatomíneos são capazes de realizar longos voos dispersivos durante os quais mostram uma atração especial por luzes artificiais Do ponto de vista epidemiológico a atração para a luz desempenha um importante papel na chegada de triatomíneos às habitações humanas Os moti vos pelos quais insetos fortemente fotofóbicos são atraídos pelas luzes nestas circunstâncias não são totalmente claros mas alguns estudos têm mostrado que a resposta a fontes pontuais de luz muda de repulsão à atração nos adultos não é o caso no entanto da resposta aos ambientes iluminados que tanto ninfas como adultos evitam fortemente Minoli Lazzari 2006 Carbajal de la Fuente et al 2007 A amostragem ou detecção de triatomíneos com armadilhas luminosas são utilizadas há algum tempo com sucesso variável dependendo da espécie Para isto tanto luzes elétricas convencionais como portáteis se têm revelado adequadas permitindo a captura e revelando a presença de diferentes espécies de triatomíneos silvestres ou domésticos Noireau Dujardin 2001 Carbajal de la Fuente et al 2007 Como comentamos anteriormente neste capítulo outros insetos que se alimentam de san gue e triatomíneos são atraídos por diferentes produtos químicos e sinais físicos associados com seus hospedeiros Lazzari 2009 O efeito atrativo de calor umidade dióxido de carbono e vários compostos voláteis foi determinado em várias espécies de triatomíneos e esse conhecimento tem permitido o desenvolvimento de diferentes iscas e armadilhas Os desenhos e componentes de vários dispositivos com este fim são os mais variados Um dos métodos de captura de tria tomíneos na natureza mais utilizado é baseado na utilização de hospedeiros camundongos ou pintos que atraem os barbeiros para superfícies adesivas Noireau et al 2002 Uma das mais simples está baseada na utilização de uma cultura de levedura de pão Saccharomyces cerevisiae em água açucarada Guerenstein et al 1995 Outros dispositivos são mais complicados e menos práticos exigindo em alguns casos uma fonte de energia Recentemente uma isca multimodal simples combinando calor umidade gás carbônico e ácidos graxos provou ser capaz de capturar triatomíneos tanto em laboratório quanto no campo Ryelandt et al em preparação Vemos então que as medidas clássicas de melhoria habitacional e de intervenção química poderiam no futuro serem aperfeiçoadas graças a uma melhor compreensão da biologia de triatomíneos Adaptandose por exemplo a aplicação de inseticidas no momento de maior vul nerabilidade ou desenvolvendo dispositivos que revelem a presença de insetos no interior das casas mesmo em baixa densidade Nesse sentido tanto os abrigos artificiais como as armadilhas ambos associados a atrativos naturais parecem uma interessante alternativa A utilidade de poder manipular o comportamento de triatomíneos não está relacionada apenas ao seu controle A criação em laboratório de diferentes espécies para a pesquisa e diagnóstico baseiase também no conhecimento do comportamento e da biologia desses insetos Normal mente barbeiros são criados em recipientes contendo uma base de papelão ou de papel que é usado como substrato e refúgio para os insetos Ou seja estas condições recriam as preferências dos insetos A alimentação é fornecida em hospedeiros vivos geralmente aves ou usando os alimentadores artificiais Estes últimos são dispositivos relativamente simples que foram desen volvidos com base no conhecimento de como os barbeiros se orientam até os hospedeiros e quais Biologia e Comportamento 73 Voltar ao Sumário Biologia e Comportamento são os sinais importantes que nor teiam o processo de alimentação O princípio de funcionamento destes alimentadores é a oferta de sangue tratado com anticoagulante através de uma membrana para simular a pele onde os insetos podem usar suas peças bucais para picar Figura 64 Dada a grande sensibilidade ao calor dos barbeiros e sua resposta ao picar qualquer objeto cuja tem peratura corresponda à de um ani mal de sangue quente é suficiente elevar a temperatura do sangue em alguns graus acima da temperatura ambiente para que os insetos sejam atraídos para picar a membrana e sugarem o sangue Lazzari Núñez 1990 O emprego de um alimentador artificial além de permitir o controle preciso da alimentação tempo de alimentação composição sanguínea temperatura etc evita as desvan tagens associadas à manutenção de hospedeiros vertebrados Se forem utilizados anticoagulantes como he parina ou citrato de sódio o sangue poderá ser conservado a 4o C por pelo menos duas semanas Conclusões Os triatomíneos são insetos que compartilham muitas características biológicas com outros insetos sugadores de sangue devido às pressões impostas pela adaptação ao seu modo de alimentação O fato de sugarem em todas as fases de sua vida faz com que essas pressões sejam exercidas sobre cada fase do desenvolvimento Por isso muitas das características comportamentais de alimentação e estratégias de sobrevivência são mais acentuadas do que em outros grupos de insetos Apesar dos triatomíneos terem atraído menos atenção quando comparados a outros insetos com maior impacto na saúde humana tais como os mosquitos muitos progressos foram feitos na compreensão dos aspectos fundamentais da sua biologia Outros aspectos ainda precisam ser Figura 64 Alimentador artificial para triatomíneos 1 motor de baixa velocidade aprox 1 giro cada 12 segundos 2 ímãs 3 recipiente para o sangue tubo de vidro com membrana de látex na base 4 resistência elétrica geradora de calor 5 paleta agitadora 6 lâmina de cobre condutora de calor 7 área de contenção dos insetos 8 plataforma deslizante 74 Voltar ao Sumário estudados em maior profundidade uma vez que sabemos muito pouco Entre eles está o impacto da infecção com Trypanosoma sobre o comportamento de triatomíneos como uma questão chave com importantes implicações epidemiológicas Até agora a informação disponível sugere que como em outros insetos vetores a presença do parasita modifica o comportamento de barbeiros BottoMahan et al 2006 Outro aspecto a aprofundar é a capacidade do barbeiro de aprender e memorizar informações Apesar da grande importância epidemiológica deste caráter comportamental dos vetores os pou cos estudos desenvolvidos ainda não conseguiram demonstrar um nível crível de desenvolvimento desta capacidade Alonso et al 2003 Alonso Schuck Paim 2006 Em suma o esforço investido no estudo do comportamento de triatomíneos não só nos permite compreender melhor a sua biologia mas também a dos insetos sugadores de sangue em geral Como estes últimos são responsáveis pela transmissão de um grande número de parasitas ao ser humano e aos animais domésticos todas as informações serão úteis para melhor conhecêlos e eventualmente desenvolver melhores métodos e estratégias de controle da transmissão da do ença Muitas vezes a investigação da biologia básica de um inseto é vista como desassociada do controle Contudo o controle de pragas assim como seus métodos e tecnologias associadas preci sam nutrirse de conhecimentos biológicos básicos para orientar as suas estratégias e desenvolver novas ferramentas O controle em si pode ser um objeto de estudo no entanto é inseparável da biologia básica de um organismo praga Biologia e Comportamento Voltar ao Sumário 7 Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores André Luiz Rodrigues Roque Ana Maria Jansen A natureza e os livros pertencem apenas aos olhos que os veem Ralph Waldo Emerson O Trypanosoma cruzi agente etiológico da Tripanosomíase Americana doença de Chagas em humanos é um protozoário flagelado pertencente à ordem Kinetoplastida família Trypanosomati dae Os kinetoplastídeos são organismos eucariotos muito antigos provavelmente dos primeiros a divergirem das linhagens celulares eucarióticas ancestrais e são assim classificados por possuírem uma mitocôndria única rica em DNA kDNA denominada cinetoplasto Dentro dos kinetoplastíde os os membros da família Trypanosomatidae possuem um flagelo único e todos são parasitos de vertebrados invertebrados ou plantas Além do gênero Trypanosoma essa família inclui ainda os gêneros Leishmania Phytomonas Endotrypanum Leptomonas Herpetomonas Crithidia e Blastocrithidia os quais estimase que estejam filogeneticamente separados há aproximadamente 300 milhões de anos data que coincide com o aparecimento dos primeiros vertebrados Stevens et al 2001 Sugerese que T cruzi teve sua origem entre 10080 milhões de anos atrás em um superconti nente ao Sul do planeta formado pela América do Sul Antártica e Austrália que permaneceu unido após separação da África Seus primeiros hospedeiros foram mamíferos das ordens Marsupialia e Xe narthra que compunham a mastofauna autóctone A transmissão teria sido garantida pela predação de outros mamíferos infectados via oral ou pelo contato de lesões mucosa ou mesmo ingestão de material de glândula anal de marsupiais didelfídeos infectados uma vez que essas glândulas podem manter o ciclo de multiplicação extracelular do T cruzi e eliminar as formas metacíclicas infectivas Deane et al 1984 Schofield 2000 O panorama na América do Sul permaneceu inalterado até a entrada dos primeiros roedores caviomorfos e primatas provenientes da África 35 milhões de anos atrás o que representa a primeira de várias ondas migratórias subseqüentes que resultaram na diversificação faunística encontrada atualmente em toda região Flynn Wyss 1998 Assim marsu piais e xenartras podem ser considerados como os hospedeiros mais antigos de T cruzi Briones et al 1999 Stothard et al 1999 Buscaglia Di Noia 2003 Posteriormente o T cruzi foi se adaptando aos novos hospedeiros na medida em que estes foram chegando na América do Sul inicialmente roedores e primatas e mais tarde morcegos e carnívoros Esta variedade de hospedeiros que passou a fazer parte do ciclo de transmissão do T cruzi exerceu diferentes pressões seletivas sobre este parasito o que resultou na imensa variedade de subpopulações que conhecemos hoje e que apre sentam importantes diferenças biológicas e moleculares Estas diferenças são tão expressivas que alguns autores já propuseram a divisão de T cruzi em duas espécies Para facilitar a compreensão adotaremos aqui o consenso aprovado por especialistas da área que reconhece dois genótipos principais TCI e TCII além de um grupo de subpopulações do parasito que não se enquadram dentro destes dois genótipos e que são denominados como Z3 zimodema 3 Anonymous 1999 76 Voltar ao Sumário É proposto que a história coevolutiva do T cruzi com seus hospedeiros mamíferos seja bem mais antiga que a aquisição de hábitos hematofágicos pelos triatomíneos vetores Schofield Galvão 2009 Apesar da origem dos seus ancestrais reduvídeos datar de aproximadamente 230 milhões de anos a grande maioria das suas subfamílias é composta de insetos predadores e até o momento apenas duas espécies fósseis supostamente hematofágicas foram encontradas Po nair Jr 2005 2013 O ciclo digenético como vemos hoje envolvendo triatomíneos e mamíferos parece ter se iniciado apenas após a aquisição dos hábitos hematofágicos pelos triatomíneos há aproximadamente 5 milhões de anos seguida da adaptação do parasito ao tubo digestivo destes vetores Carcavallo et al 1999 Schofield 2000 Atualmente esse parasito é encontrado circulando na natureza entre mais de uma centena de espécies de mamíferos distribuídos em sete diferentes ordens e dezenas de espécies de vetores Noireau et al 2009 As aves e os vertebrados de sangue frio são refratários ao parasito Os ciclos de transmissão desse parasito encontramse em todas as regiões fitogeográficas do país nos mais diversos nichos ecológicos contribuindo cada tipo de ecótopo com focos de transmissão que apresentam distintos perfis epidemiológicos os quais se caracterizam por serem multivariáveis e complexos PAHO 2009 Como sabemos a doença de Chagas é uma manifestação clínica que pode decorrer da infecção de T cruzi no ser humano cuja transmissão ocorre na grande maioria das vezes por triatomíneos vetores Outras vias de infecção são a oral pela ingestão de alimen to contaminado com as formas infectivas do parasito congênita por transfusão sanguínea ou transplante de órgãos Os triatomíneos transmitem o parasito apenas se estiverem infectados e isto acontece quando eles se alimentam sobre um dos numerosos hospedeiros mamíferos infectados e ingerem junta mente a seu sangue as formas tripomastigotas do parasito No trato digestivo dos triatomíneos os parasitos diferenciamse em formas epimastigotas capazes de multiplicar e posteriormente em formas tripomastigotas metacíclicas na porção final do intestino as quais são eliminadas com as fezes do triatomíneo A infecção dos mamíferos ocorre quando estes entram em contato com as formas infectivas do parasito contidas nas fezes do triatomíneo Esse contato ocorre pelas mu cosas ou através de lesão preexistente ou resultante da picada do barbeiro A via oral ou seja a ingestão das formas infectivas do parasito ocorre quando o animal coça com a boca o local do seu corpo onde estão depositadas essas fezes ingere alimentos contaminados com o parasito ou preda triatomíneos ou outros mamíferos infectados Desde a descoberta do T cruzi há um século diversos pesquisadores buscaram conhecer quais as espécies de mamíferos que eram fontes de infecção para o triatomíneo e consequentemente para o ser humano eou animais domésticos As numerosas espécies de animais silvestres que foram encontradas infectadas por T cruzi foram denominadas reservatórios naturais Barretto Ribeiro 1979 A continuação destes estudos mostrou que no caso de um parasito multihospedeiro como o T cruzi não apenas uma mas diversas espécies de mamíferos poderiam ser apontadas como fonte de infecção ao vetor em um determinado local Passouse a entender que estes mamí feros apresentam diferenças na sua importância como fonte de infecção para o triatomíneo vetor e que uma mesma espécie de mamífero pode desempenhar distintos papéis na manutenção do parasito em diferentes localidades Dentro desse enfoque passamos a considerar como reserva tório não apenas uma única espécie de mamífero infectado em uma determinada localidade mas Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 77 Voltar ao Sumário um sistema que pode incluir uma ou mais espécies de mamíferos responsáveis pela manutenção do parasito na natureza Em cada sistema ecológico as espécies desempenham papéis diferentes na manutenção do parasito o que significa que o papel de cada componente na manutenção do parasito deve sempre ser considerado único dentro de uma determinada escala espaçotemporal O perfil da infecção por T cruzi em qualquer espécie de mamífero é determinado por fatores relacionados ao hospedeiro espécie sexo idade padrão comportamental ao parasito tempo de geração estratégias de dispersão características bioquímicas e moleculares das subpopulações e ao ambiente stress coinfecções disponibilidade de recursos onde ocorre a interação Conside ramos como reservatórios mantenedores aqueles capazes de se infectar e manter a infecção por um determinado parasito Reservatórios amplificadores são aqueles que apresentam um perfil de infecção que favorece a transmissibilidade desse parasito No caso do T cruzi a transmissibilidade de uma espécie de mamífero ao vetor é garantida quando este mamífero apresenta formas circulantes do parasito no sangue Este atributo é comprovado pela visualização de parasitos no sangue dos mamíferos por técnicas parasitológicas de exame a fresco hemocultivo ou xenodiagnóstico Já a transmissão do parasito entre duas espécies de ma míferos presapredador pode ser garantida mesmo na ausência de formas circulantes do parasito no sangue visto que formas amastigotas presentes nos tecidos do mamífero predado também podem ser fonte de infecção O diagnóstico da infecção por T cruzi apenas por exames indiretos como os testes sorológicos apontam para a exposição do animal ao agente etiológico mas isso não reflete sua transmissibilidade para os triatomíneos ou mesmo a outros mamíferos Animais sorologicamente positivos indicam que foram expostos ao T cruzi são hospedeiros desse parasito mas não necessariamente são importantes para a manutenção do parasito na natureza ou seja não são obrigatoriamente reservatórios do parasito Assim uma investigação epidemiológica em hospedeiros silvestres de T cruzi deve incluir obrigatoriamente uma amostragem representativa das espécies de mamíferos mais abundantes na área e uma ampla abordagem metodológica que inclua diagnóstico da infecção por exames parasitológicos diretos e indiretos Roque et al 2008 O direcionamento das coletas a algumas espécies de mamíferos ou a ambientes peridomiciliares que não são representativos de toda a área resulta em que as espécies mais comuns àquele habitat sejam apontadas como reservatórios do parasito Desta forma mamíferos sinantrópicos como o Rattus rattus Mus musculus e os gambás do gênero Didelphis spp são frequentemente encontrados infectados em diversos estudos mas nem sempre representam as espécies de mamíferos mais importantes para a manutenção do parasito naquela área Diante desta complexidade fica claro que muito mais do que um sistema linear é preciso entender os ciclos de transmissão do T cruzi na natureza como uma teia uma rede dinâmica de transmissão do parasito por diferentes vias Nesta rede de transmissão estão incluídos mamíferos de diferentes táxons e diferentes espécies de triatomíneos os quais apresentam particularidades que se refletem na capacidade destes em transmitir o T cruzi É neste contexto que apresentamos alguns desses mamíferos capazes de manter o parasito na natureza portanto potenciais reserva tórios os vetores a estes associados e alguns dos estudos mais relevantes em cada uma das sete ordens de mamíferos responsáveis pela manutenção do T cruzi na natureza Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 78 Voltar ao Sumário Ordem Marsupialia Representante da nossa fauna autóctone a ordem Marsupialia apresenta sua maior diver sidade de espécies no continente Australiano enquanto apenas uma família é reconhecida nas Américas a Didelmorphidae Seus ancestrais são tidos como os mais antigos hospedeiros do T cruzi O gênero Didelphis Figura 71 é aquele com maior dispersão no continente ocorrendo do sudeste do Canadá ao sul da Argentina sendo o mamífero reconhecido por muitos como o mais importante reservatório do parasito A sua ampla distribuição se deve principal mente a sua impressionante adaptabilidade a diferentes nichos ecológicos principalmente a ambientes com elevado grau de ação antrópica Esses animais podem colonizar forros das casas e outros abrigos do domicílio e peridomicílio e sobrevivem alimentandose de restos alimentares do ser humano Estas características fazem com que as espécies de Didelphis sejam atualmente reconhecidas como sinantrópicas e sua presença é forte indicador de degradação ambiental por influência humana Olifiers et al 2005 O perfil de infecção desses animais por T cruzi apresenta uma característica que os tornam únicos quando comparados aos demais hospedeiros do parasito a capacidade de atuar como hospedeiros e vetores ao mesmo tempo Quando infectados alguns parasitos alcançam a glându la de cheiro desses animais e atingem seu lúmen Na luz da glândula as formas tripomastigotas sanguícolas se diferenciam em formas epimastigotas e multiplicamse através de divisão binária antes de se diferenciarem em formas tripomastigotas metacíclicas que são as formas infectivas eliminadas juntamente à secreção dessa glândula Deane et al 1984 Essa etapa simula o ciclo de multiplicação do parasito encontrado no trato digestivo dos triatomíneos e ocorre simultanea mente ao ciclo multiplicativo intracelular na forma amastigota que acontece nos diversos tecidos do animal A competência vetorial dessas glândulas e portanto sua importância epidemiológica permanece desconhecida apesar da alta taxa de metaciclogênese até 50 sugerir que esta pode ser uma eficiente via de dispersão do parasito Além dos Didelphis spp o ciclo de multiplicação extracelular do parasito em glândulas de cheiro também já foi demonstrado em indivíduos de Lutreolina crassicaudata experimentalmente infectados Steindel Pinto 1988 Didelphis spp são nômades solitários principalmente os machos excelentes escaladores e seu refúgio principal são buracos e folhagens de árvores Em seus refúgios são comumente en contrados triatomíneos do gênero Rhodnius representados por 19 espécies todas normalmente Figura 71 Didelphis albiventris proveniente de São Borja RS Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 79 Voltar ao Sumário associadas a palmeiras e ocos de árvores Panstrongylus megistus e Microtriatoma trinidadensis são outras espécies de triatomíneos que podem ser encontrados em ninhos de Didelphis spp Sua importância como reservatório varia no tempo e espaço como observado nas taxas de infecção de D aurita que variaram entre 11 e 90 entre animais coletados em diferentes localidades no estado do Rio de Janeiro Fernandes et al 1999 Além da via vetorial seu hábito onívoro favorece que esse mamífero possa adquirir a infecção também por via oral pela ingestão de triatomíneos ou predação de pequenos mamíferos infectados Estudos experimentais mostraram ausência de transmissão neonatal do parasito em D au rita e que estes são capazes de manter infecções estáveis por subpopulações do genótipo TCI do parasito e controlar ou até mesmo eliminar subpopulações do genótipo TCII No entanto esses trabalhos foram realizados com uma pequena amostragem de isolados que não são representati vos da heterogeneidade observada entre as subpopulações do genótipo TCII Jansen et al 1991 De fato embora esses animais estejam mais comumente relacionados a TCI o genótipo TCII tam bém tem sido isolado Apesar de frequentemente associados ao ambiente arbóreo Didelphis spp deslocamse por todos os estratos vegetais e podem servir de fonte de infecção a triatomíneos terrestres ou ainda servir de elo entre ciclos de transmissão independentes uma vez que podem adquirir a infecção ao predar um Panstrongylus geniculatus no solo e servir de fonte de infecção a um Rhodnius robustus na copa de uma palmeira Na natureza as cuícas Philander frenatus e P opossum também podem assumir um papel im portante na manutenção e infecção de triatomíneos uma vez que são encontradas altas prevalên cias de infecção com hemocultivos positivos que podem chegar a 80 Ao contrário de D aurita a infecção experimental de P frenatus resultou em altas parasitemias e altos títulos de anticorpos quando infectadas por ambos os genótipos TCI e TCII do parasito Legey et al 1999 O perfil das infecções experimentais de D aurita e P frenatus mostra que essas espécies podem ser respon sáveis por distintas pressões seletivas para as subpopulações de T cruzi e assim desempenhar papéis diferentes na transmissão do parasito na natureza Monodelphis domestica é outra espécie de marsupial comumente encontrada infectada por T cruzi tendo sido apontada como o principal reservatório de T cruzi numa área de surto de doença de Chagas Aguda por via oral no Ceará Roque et al 2008 Esse pequeno marsupial é terrestre e pode estar envolvido em ciclos de transmissão que envolvam espécies de Panstrongylus como vetores Caluromys lanatus Lutreolina crassicaudata Marmosa sp Metachirus nudicaudatus e Mo nodelphis brevicaudata são outras espécies de marsupiais já encontradas naturalmente infectadas por T cruzi Ordem Xenarthra Tatus preguiças e tamanduás são os principais representantes dessa ordem que é autóctone das Américas e compreende ao lado dos marsupiais os mais antigos hospedeiros do Trypanoso ma cruzi A primeira descrição de reservatório silvestre desse parasito foi feita pelo próprio Carlos Chagas em 1912 ao encontrar formas parasitárias semelhantes ao T cruzi no tatugalinha Dasypus novemcinctus o qual ele classificou como um depositário do agente da tripanossomíase brasilei Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 80 Voltar ao Sumário ra no mundo exterior Chagas 1912 Em seus abrigos subter râneos tatus são normalmente associados a triatomíneos Pans trongylus geniculatus e alguns trabalhos apontam para uma associação entre esses hospe deiros e o genótipo TCII do pa rasito Yeo et al 2005 Apesar disso esses animais já foram encontrados infectados por outros genótipos do parasito TCI e a Z3 mostrando sua im portância na manutenção de distintos ciclos de transmissão na natureza Os tatus apresentam vasta distribuição sendo encontra dos naturalmente infectados em prevalências de infecção que variam de 4 a 50 desde o sul dos Estados Unidos até o Uruguai Na Guiana Francesa Dasypus novemcinctus foram apontados como importante reservatório de T cruzi atrás apenas de Didelphis marsupialis Raccurt 1996 Além do tatugalinha outras espécies já encontradas infectadas são o tatuderabomolepequeno Cabas sous unicinctus e o tatu peba Euphractus sexcinctus Figura 72 Importante ressaltar que em áreas rurais é comum o tatu peba invadir galinheiros a procura de ovos eou animais aproximandose desta forma do ambiente peridomiciliar e podendo infectar os triatomíneos que ali se encontrem Dentre os Xenarthras arborícolas preguiças são geralmente associadas a triatomíneos dos gêneros Belminus Panstrongylus e Rhodnius Carcavallo et al 1998 e algumas espécies como a preguiçadecoleira Bradypus torquatus já foram encontradas naturalmente infectadas Duas es pécies de tamanduás o tamanduá mirim Tamandua tetradactyla e o tamanduaí Cyclops didactylus também já foram apontados como hospedeiros naturais de T cruzi A importância epidemiológica desses mamíferos é ainda maior se considerarmos que preguiças tamanduás e tatus são caçados e consumidos em algumas áreas do país como na região Ama zônica e que a manipulação da carcaça ou a ingestão da carne mal cozida de animais infectados podem constituir fontes de infecção para o ser humano Ordem Rodentia Roedores não são autóctones das Américas e os primeiros animais Hystricognathi caviomor fos chegaram com os primeiros primatas oriundos da África há cerca de 45 milhões de anos A segunda fase de entrada de roedores nas Américas Sciurognathi cricetídeos é bem mais recente e parece estar relacionada à diversificação dos roedores murídeos e cricetídeos na África e uma Figura 72 Euphractus sexcinctus proveniente de Axixá do Tocantins TO Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 81 Voltar ao Sumário rota de migração que incluía um estabelecimento inicial na América do Norte Após sua chegada os roedores adaptaramse bem e diversificaramse em um grande número de espécies Estas co lonizaram os mais diversos tipos de habitat das florestas tropicais aos desertos dos planaltos de elevadas altitudes às planícies alagadas do ambiente silvestre ao ambiente urbano além dos mais diversificados estratos naturais podendo ser encontradas desde espécies fossoriais a espécies de hábitos semiaquáticos e arborícolas Na natureza os roedores formam a maior biomassa de mamíferos em qualquer ecótopo silvestre Seus mais diversos microhabitats são muitas vezes divididos com triatomíneos como os Triatoma spp geralmente associados a refúgios rochosos terrestres e os Panstrongylus spp associados a buracos no solo Adultos do triatomíneo Eratyrus mucronatus são geralmente as sociados a ouriços Coendu spp em árvores embora as ninfas desse triatomíneo se alimentem exclusivamente em outros invertebrados Um aspecto importante é que dentre os mamíferos roedores são os principais alvos de predação o que possibilita a transmissão oral de T cruzi Sua importância epidemiológica fica evidente se considerarmos que muitas espécies embora silvestres frequentemente se aproximam e podem colonizar o ambiente peridomiciliar A infecção de roedores silvestres por T cruzi é pouco reportada o que reflete as limitações na metodologia de coleta dos animais normalmente restrita a áreas domiciliares Exemplo disso é que a maioria das descrições de infecção por T cruzi em roedores ocorrem em Rattus rattus espécie sinantrópica abundante na maioria das cidades brasileiras e normalmente associada a Triatoma rubrofasciata Apesar de abundantes em muitos trabalhos o diagnóstico da infecção em Mus musculus é pouco reportado Outras espécies já encontradas naturalmente infectadas são Agouti paca Akodon sp Bolomys lasiurus Calomys expulsus C callosus Cavia sp Clyomys laticeps Dasyprocta sp Echymis chrysurus E dasytrix Galea spixii Holochilus brasiliensis Kerodon rupestris Nectomys squamipes Octodon degus Octodontomys sp Oecomys mamorae Oligoryzomys stramineus Oryzomys capito O scotti Proechimys spp Rhiphidomys macrurus Sigmodon hispidus e Tylomys mirae Mas sem dúvida os roedores cuja participação nos ciclos de transmissão de T cruzi mais empiri camente comprovados são os ca viomorfos do gênero Thrichomys Esse gênero compreende ao me nos cinco espécies crípticas dis tribuídas no Pantanal Cerrado e Caatinga brasileiros Bonvicino et al 2002 Thrichomys lauren tius Figura 73 foi encontrado com prevalências de infecção por hemocultivo que chegam a 44 em algumas localidades que compõem o Parque Nacional da Serra da Capivara no Piauí Her rera et al 2005 Esses roedores também já foram encontrados infectados 100 com sorologia Figura 73 Thrichomys laurentius proveniente de São Raimundo Nonato PI Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 82 Voltar ao Sumário positiva em uma área de surto de doença de Chagas Aguda por via oral no Ceará Roque et al 2008 Thrichomys pachyurus no Pantanal sulmatogrossense e T apereoides no CentroOeste do país também já foram encontrados infectados por T cruzi e a infecção desses animais ocorre pelos três genótipos TCI TCII e Z3 incluindo o diagnóstico de infecção mista TCIZ3 de um T pachyurus no Pantanal Herrera et al 2007 Estudos experimentais mostraram que T apereoides foram capazes de manter infecções es táveis por ambos genótipos TCI e TCII do parasito Herrera et al 2004 Outras duas espécies do gênero Thrichomys T laurentius e T pachyurus também foram capazes de controlar e manter a infecção experimental por T cruzi apresentando parasitemias patentes efetiva resposta imune humoral e importantes danos tissulares Roque et al 2005 Nesse caso as diferenças observadas no padrão de infecção mostraram que T laurentius foi mais resistente à infecção que T pachyurus expressado por mais baixas parasitemias e menores danos tissulares frente a todas as subpopu lações do parasito estudadas A diferença observada no curso da infecção experimental pode se refletir em diferente capacidade desses animais em atuarem como reservatórios em suas respec tivas localidades Considerando os resultados de infecção experimental a distribuição desses roedores na natureza e sua prevalência de infecção natural por T cruzi Thrichomys spp podem atuar como i hospedeiros mantenedores dada sua capacidade de manter parasitemias subpatentes por longos períodos e ii hospedeiros amplificadores como demonstrado pelo longo período de parasitemia patente em condições experimentais e hemocultivo positivo em condições naturais Roque et al 2005 Em última análise vale ressaltar que os estudos envolvendo T cruzi e caviomorfos mostraram que a antiguidade da relação parasitohospedeiro não necessariamente evolui para uma interação harmônica mas pode evoluir para uma que favoreça a transmissibilidade do parasita independente das lesões que venha a causar no hospedeiro No caso dos Thrichomys esses roedores apresentam um dano cardíaco importante o que certamente se reflete na sua capacidade de oxigenação dos tecidos Isso significa que um roedor infectado teria diminuída sua habilidade de fugir dos preda dores predispondoo a transmitir o parasito a outro mamífero que venha a predálo Ordem Primata Um sagüiestrela Callithrix penicilata foi o primeiro hospedeiro identificado por Carlos Chagas quando da descoberta do novo tripanosomatídeo em LassanceMG o qual ele batizou de Trypa nosoma minasensis Posteriormente examinando os triatomíneos do local Chagas encontrou flagelados que inferiu se tratar de formas intermediárias dos tripanossomos diagnosticados nos sagüis Para confirmar essa hipótese enviou alguns insetos infectados para que os mesmos fossem utilizados para infectar grupos de Callithrix jacchus mantidos em cativeiro resultando na visuali zação de flagelados no sangue periférico dos sagüis com morfologia completamente distinta do T minansensis Era descoberto o Trypanosoma cruzi Desde então diferentes espécies de primatas neotropicais incluídas nas famílias Cebidae micos e Callitrichidae sagüis são comumente encontradas naturalmente infectadas por T cruzi Endêmicos Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 83 Voltar ao Sumário das Américas esses primatas ocupam distintos estratos ar bóreos e apresentam hábitos alimentares variados incluindo espécies que se alimentam de invertebrados e pequenos ma míferos o que favorece a trans missão de T cruzi pela via oral Seu refúgio noturno em ocos de árvores muitas vezes com partilhado com triatomíneos possibilita a infecção vetorial desses animais A prevalência de infecção em primatas varia entre 488 podendo ser bastante elevada em micos leões Tanto a prevalência da infecção quanto a transmissibilidade do parasito avaliada por hemocultivo variam de acordo com sexo idade espécie coinfecção com outros parasitos fitofisionomia e local de origem da população analisada A associação entre a presença de infecção por nematóides trichostrongilídeos e a prevalência de hemocultivos positivos por exemplo já foi observada em micoleões das espécies Leonthopitecus rosalia e L chrysomelas Monteiro et al 2007 Em Poço das Antas L rosalia Figura 74 é um importante reservatório do parasito e apresenta elevada prevalência de infecção por hemocultivo 46 sendo que essa prevalência varia entre os diversos grupos familiares de micos Lisboa et al 2000 Apenas o genótipo TCII do parasito foi isolado desses animais apesar do genótipo TCI também circular no local em outras espécies de mamíferos não primatas Essas taxas de infecção são completamente distintas de outras áreas adjacentes à Reserva onde a mesma espécie L rosalia apresenta baixa prevalência de infecção por T cruzi reforçando o caráter focal de manutenção do parasito na natureza A infecção de primatas não se restringe ao genótipo TCII do parasito e muitas espécies já foram encontradas naturalmente infectadas pelo genótipo TCI do parasito em diferentes regiões do país desde a Mata Atlântica até a região Amazônica Lisboa et al 2006 O genótipo Z3 do parasito também já foi descrito em primatas mas esse achado ainda é restrito à região Amazônica Marcili et al 2009 Um fator importante no estudo de primatas neotropicais é que muitos deles se encontram ameaçados de extinção e são submetidos a programas de conservação como é o caso do mico leãodourado Esses programas frequentemente incluem intercâmbio translocação e reintrodução de animais sem que se considere a prevalência e perfil de infecção por parasitos como o T cruzi Dado o caráter focal de transmissão do parasito programas como esse podem desencadear na introdução de mamíferos infectados e promover o estabelecimento de novos ciclos de transmissão Os estudos experimentais em primatas neotropicais Cebus sp Callithrix sp e Saimiri sp e afri canos Macaca mulatta mostram que a infecção por T cruzi nesses mamíferos apresenta muitos pontos em comum com a Doença de Chagas tais como a baixa frequência de alterações cardioló Figura 74 Leonthopitecus rosalia proveniente de Silva Jardim RJ Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 84 Voltar ao Sumário gicas rara ocorrência de síndromes megas e modificações sistêmicas Estudos longitudinais em mico leões mostram uma única alteração sistêmica associada à infecção por T cruzi maior média de Proteína Total sérica nos animais infectados alteração compatível com a hipergamaglobuli nemia provocada pela infecção por T cruzi As alterações eletrocardiográficas observadas foram baixa voltagem de onda T baixa voltagem de onda R e alta voltagem de onda V3S todas em DII Monteiro et al 2006 Ordem Carnivora Carnívoros silvestres como o quati Nasua nasua Figura 75 a irara Eira barbara e o cachor rodomato Cerdocyon thous já foram encontrados naturalmente infectados por T cruzi Alguns desses como o quati e a irara são encontrados tanto no solo quanto em copa de árvores favore cendo a dispersão do parasito entre diferentes estratos arbóreos Esses mamíferos apresentam uma importante biomassa corporal e grande área de deslocamento aspectos importantes para a dispersão de parasitos Carnívoros de médio e grande porte são conhecidos como predadores de topo de cadeia e sua alimentação normalmente inclui outros mamíferos menores que podem estar infectados por T cruzi Assim embora a transmissão vetorial também ocorra a via mais comum de infecção desses animais assim como de qualquer outro predador na natureza parece ser a via oral pela ingestão de mamíferos infectados Na região do Pantanal os quatis parecem ser os principais reservatórios e amplificadores das populações parasitárias do T cruzi tendo sido encontrados infectados por todos os genótipos do parasito TCI TCII e Z3 em infecções simples ou mistas com todas as as sociações possíveis de genótipos TCI e TCII TCI e Z3 TCII e Z3 O acompa nhamento de quatis recapturados mostra que a infecção por T cruzi pode apresentar altas parasitemias e ser mantida por longo tempo Nes sa região esses animais apresentam elevada abundância relativa o que reforça ainda mais sua importância como reservatório amplificador das populações parasitárias nessa região Herrera et al 2008b O genótipo Z3 do parasito tam bém já foi isolado de um furão Ga lictis vitatta na Mata Atlântica do es tado do Rio de Janeiro Lisboa et al 2009 O zorrilho Conepatus chinga na Argentina e os guaxinins Procyon lotor e raposascinzentas Urocyon Figura 75 Nasua nasua proveniente da fazenda Nhumirim na região da Nhecolândia MS Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 85 Voltar ao Sumário cinereoargenteus na América Central e sul dos Estados Unidos são outros exemplos de carnívoros silvestres frequentemente encontrados infectados por T cruzi Cães e gatos são carnívoros domésticos que representam alguns dos primeiros hospedeiros do T cruzi descritos por Carlos Chagas De fato um gato em LassanceMG foi o primeiro hospedeiro no qual Carlos Chagas diagnosticou o parasito no sangue enquanto cães estiveram entre os primeiros modelos experimentais utilizados Diversos estudos já demonstraram que ambos podem atuar como importantes reservatórios do parasito mas assim como acontece com os demais taxons de mamíferos sua importância no ciclo de transmissão varia de uma para outra região Na região do Chaco Argentino tanto cães quanto gatos são epidemiologicamente importantes e descritos como altamente infectivos aos vetores Gurtler et al 2007 Perfil semelhante foi encontrado na Venezuela onde ambos os genótipos TCI e TCII do parasito circulam entre os cães Crisante et al 2006 Transmissão ativa incluindo cães sintomáticos foi observada no sul dos Estados Unidos Kjos et al 2008 Situação oposta é observada no Brasil onde apesar de expostos ao parasito evidenciado pela presença de anticorpos antiT cruzi no soro dos animais raramente são encontrados cães sinto máticos ou é obtido o isolamento de parasitos Roque Jansen 2008 Nossa experiência inclui mais de 800 cães examinados em diferentes regiões do país como a bacia Amazônica e as regiões Nordeste e Sudeste do país e o perfil de infecção nos cães em todas essas regiões mostrouse bastante semelhante O diagnóstico da infecção por T cruzi em animais domésticos aponta para a presença do pa rasito em áreas onde esses animais circulam Baseado nesse entendimento e no perfil de infecção desses animais estudos conduzidos na Argentina Venezuela México Estados Unidos e Brasil recomendam a utilização desses animais como sentinelas em programas de vigilância e controle da doença Roque Jansen 2008 Nesse caso o conhecimento da prevalência de infecção por T cruzi nesses hospedeiros pode auxiliar no direcionamento de ações de educação e vigilância ainda antes do aparecimento dos primeiros casos humanos Ordem Chiroptera Os morcegos são comumente encontrados infectados por diversos tripanosomatídeos dentre os quais o Trypanosoma cruzi Seus refúgios incluem ocos de árvores folhas de bananeiras e forros de habitações humanas e construções rurais Estes mamíferos podem ser importantes reservató rios do parasito visto que em determinadas áreas são abundantes adaptamse bem ao domicílio humano e podem apresentar elevadas prevalências de infecção A infecção ocorre por diferentes vias mas a transmissão oral decorrente da ingestão de tria tomíneos infectados certamente representa um papel importante Morcegos dos gêneros Carollia Artibeus e Molossus adquiriram a infecção ao se alimentarem de Rhodnius prolixus experimentalmente infectados Thomas et al 2007 Já Phyllostomus hastatus espécie com hábitos alimentares genera listas adquiriu a infecção ao predar um camundongo infectado Thomas et al 2007 Nesse sentido vale mencionar que mesmo morcegos predominantemente frugívoros como Artibeus sp Figura 76 Carollia sp e Glossophaga sp frequentemente alimentamse de insetos e podem infectarse por essa Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 86 Voltar ao Sumário via Gardner 1977 Apesar de se alimentarem de sangue de mamíferos que podem conter formas infectivas do parasito a infecção em morcegos hema tófagos raramente é documen tada Esta particularidade pode ser explicada pelo fato desses morcegos alimentaremse pre ferencialmente em bovinos e equinos dois grupos de mamí feros raramente associados à infecção por T cruzi Dentre os triatomíneos que compartilham o mesmo habitat que morcegos estão os insetos do gênero Cavernicola C lenti e C pilosa muito frequentes em cavernas e dos gêneros Panstrongylus e Rhodnius encontrados em ocos de árvores Rhodnius prolixus mantidos confinados com Carollia perspicillata Glossophaga sori cina e Desmodus rotundus foram capazes de realizar repastos sanguíneos completos o que sugere que essa via também possa ser efetiva para a transmissão do parasito Thomas et al 2007 A transmissão congênita de T cruzi foi recentemente descrita em Molossus molossus e proposta como outra importante via de disseminação do parasito na natureza Añez et al 2009 contrastando com as observações realizadas em primatas e marsupiais Jansen et al 1994 Lisboa et al 2004 Estes dados aparentemente contraditórios apenas refletem a extrema complexidade do ciclo de transmissão de T cruzi na natureza Um levantamento em 93 morcegos capturados em diferentes regiões do Brasil mostrou que 15 deles incluídos em quatro diferentes famílias Molossidae Noctilionidae Phyllostomidae e Vespertilionidae apresentaram hemocultivos positivos para T cruzi Lisboa et al 2008 A maioria 80 dos isolados derivaram da espécie generalista Phyllostomus hastatus que é capaz de se infec tar tanto ingerindo triatomíneos como pequenos mamíferos infectados A família Phyllostomidae é a mais prevalente no Brasil representando 57 das espécies de morcegos e sua alta prevalência de infecção aponta para a importância destes mamíferos na dispersão do parasito na natureza Molossus molossus encontrado em diferentes ambientes e tipicamente associado às habitações humanas e cidades é outra espécie frequentemente encontrada infectada por T cruzi Não há as sociação descrita entre quirópteros e subpopulações de T cruzi e todos os genótipos do parasito já foram descritos nesses mamíferos Ordem Artiodactyla Uma interessante situação é representada pelo porco monteiro forma feral que retornou ao ambiente silvestre do porco doméstico Sus scrofa no Pantanal brasileiro Esses animais já foram encontrados infectados com o genótipo TCI de T cruzi e apontados como importantes hos pedeiros mantenedores do parasito na natureza Herrera et al 2008a No mesmo estudo duas Figura 76 Artibeus planirostris proveniente de Cachoeira do Arari PA Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores 87 Voltar ao Sumário espécies simpátricas de javalis Tayassu tajacu e T pecari mostraramse expostas ao ciclo de transmissão do parasito como evidenciado pela presença de anticorpos antiT cruzi no soro desses animais Em relação aos porcos domésticos Figura 77 esses animais podem ser atrativos a triatomíneos especialmente as espécies do gênero Panstrongylus como observado em algumas áreas da região Ama zônica Valente et al 1998 Apesar de estarem expostos ao ciclo de transmissão há poucos relatos disponíveis de isolamento de parasitos em porcos domésticos SalazarSchettino et al 1997 Valente et al 1998 e seu papel como reservatório ainda precisa ser mais bem estu dado A exposição desses animais ao parasito em áreas peridomésticas e a possibilidade de diagnosticar a infecção através de exames so rológicos mostram que esses animais também podem atuar como sentinelas em programas de vigilância e controle Roque Jansen 2008 O limitado número de estudos em capri nos sugere que o papel desempenhado por esses mamíferos peridomésticos na trans missão do T cruzi é apenas secundário ape sar de estarem bastante expostos ao parasito Noireau et al 2009 Nunca foram descritas altas parasitemias em animais naturalmente infectados e o diagnóstico da infecção foi realizado apenas por métodos moleculares muito sensíveis reação em cadeia da polimerase PCR ou métodos sorológicos indiretos reação de imunofluorescência indireta RIFI Rozas et al 2007 Isolamento de T cruzi em caprinos através de xenodiagnóstico e hemocultivo foi obtido apenas de animais experimentalmente infectados Fernandes et al 1994 Figura 77 Sus scrofa porco doméstico proveniente de Abaetetuba PA Reservatórios do Trypanosoma cruzi e sua relação com os vetores Voltar ao Sumário 8 Vetores conhecidos no Brasil Cleber Galvão Rodrigo GurgelGonçalves A área de disseminação parece cobrir todo o paiz possuindo o Instituto exemplares provindos dos confins da Guiana Ingleza de Minas S Paulo Mato Grosso e Goiaz e tendo ainda informações que lhe denunciam a prezença nos estados de Sergipe Piauí e Pernambuco Arthur Neiva 19101 1 O texto retirado de Neiva 1910 fazia referência à distribuição geográfica de Conorhinus megistus atualmente Panstrongylus megistus constituindo um dos primeiros registros de ocorrência de triatomíneos em estados brasileiros Dos 18 gêneros de barbeiros conhe cidos dez possuem representantes no Brasil e até o momento 65 das 148 espé cies conhecidas foram encontradas no território nacional Figura 81 Ao longo do capítulo ilustrado com fotos colori das são apresentadas as característi cas morfológicas gerais a etimologia as sinonímias os principais habitats a distribuição geográfica estados de ocorrência limites da distribuição co nhecida e distribuição potencial e em alguns casos curiosidades sobre cada uma dessas espécies As descrições completas da maioria das espécies estão incluídas na obra de Lent Wygodzinsky 1979 entretanto para as espécies descritas após esse ano é preciso consultar as publicações origi nais Informações mais detalhadas so bre habitat e fauna relacionada podem ser obtidas em Carcavallo et al 1998 Com exceção de Alberprosenia malheiroi Belminus laportei Microtriatoma trinidadensis Panstron gylus diasi P lenti Parabelminus yurupucu Rhodnius amazonicus Tritoma baratai T jatai e T pintodiasi todas as demais espécies já foram encontradas naturalmente infectadas por tripanosomatídeos no Brasil Vetores conhecidos no Brasil Figura 81 Exemplos de espécies ocorrentes em diferentes regiões estados ou grupos de estados do Brasil A partir do Estado do Pará no sentido horário Rhodnius pictipes Triatoma brasiliensis T vitticeps T tibiamaculata T rubrovaria T sordida T baratai T guazu Panstrongylus lignarius e T maculata 89 Voltar ao Sumário O estudo da distribuição geográfica de triatomíneos é fundamental para a compreensão de aspectos epidemiológicos relacionados à transmissão do Trypanosoma cruzi e deve ser considerado para orientar as ações de vigilância e controle da doença de Chagas Com esse objetivo Silveira et al 1984 mapearam a distribuição geográfica de 30 espécies de triatomíneos capturados em ambiente domiciliar no Brasil com exceção de São Paulo e região amazônica sendo um estudo pioneiro e até hoje usado como referência em análises geográficas por pesquisadores interessados em vigilância da doença de Chagas no Brasil Entretanto após 29 anos novas espécies foram des critas novos registros de espécies conhecidas foram relatados e estudos em áreas não avaliadas por Silveira et al 1984 foram realizados principalmente na região amazônica Além disso o padrão de transmissão da doença de Chagas tem mudado após o controle do Triatoma infestans que foi a principal espécie domiciliada Nesse cenário com o aumento da relevância da infecção por via oral e da transmissão extradomiciliar por triatomíneos nativos há a necessidade de melhorar atualizar e refinar a distribuição geográfica dos vetores conhecidos no Brasil Neste capítulo foram incluídas as 32 espécies de triatomíneos não analisadas no estudo de Silveira et al 1984 e utilizados métodos de análise geográfica baseados em variáveis ecológicas não considerados nos mapas produzidos por Carcavallo et al 1999 Apresentase o mapeamento geográfico das 65 espécies de triatomíneos que ocorrem no Brasil incluindo limites da distribuição conhecida e a distribuição potencial que pode ser predita usando a modelagem de nicho ecológico Essa abordagem tem sido usada nos últimos anos para analisar a distribuição geográfica de triato míneos e vem produzindo bons resultados Costa et al 2002 Gorla 2002 Peterson et al 2002 Lópe zCárdenas et al 2005 SandovalRuiz et al 2008 GurgelGonçalves Cuba 2009 GurgelGonçalves Silva 2009 Arboleda et al 2009 IbarraCerdeña et al 2009 Batista GurgelGonçalves 2009 A modelagem da distri buição geográfica potencial é baseada no conceito de nicho ecológico um conjunto de con dições bióticas e abióticas ne cessárias para a manutenção de populações de uma espécie Grinnell 1917 Na modelagem de nicho ecológico são utiliza dos pontos de ocorrência da espécie obtidos em museus co leções particulares e registros georreferenciados A partir dos valores de latitude e longitude de cada ponto de ocorrência é possível acessar as caracterís ticas ecológicas locais valores de temperatura precipitação altitude cobertura vegetal e relacionar com as característi Vetores conhecidos no Brasil Figura 82 Esquema mostrando os elementos básicos da modelagem de nicho ecológico 90 Voltar ao Sumário cas ecológicas de toda área de estudo obtidas a partir de bases de dados ambientais disponíveis A partir da aplicação de algoritmos ou modelos matemáticos há a definição dos limites ecológicos de distribuição que são usados na produção dos mapas de distribuição potencial Figura 82 Vá rios métodos podem ser utilizados para predizer a distribuição geográfica potencial de espécies utilizando modelagem de nicho ecológico baseados em pontos de ocorrência e análise de variáveis ambientais Essa modelagem representa uma aproximação de nicho ecológico da espécie não considerando barreiras geográficas e interações bióticas como competição e predação Anderson et al 2003 Entretanto a comparação entre a distribuição potencial e a conhecida permite levantar hipóteses sobre fatores históricos barreiras geográficas e interações que inviabilizam a ocorrência das espécies em áreas com condições ecológicas favoráveis Esses modelos também possibilitam prever efeitos de variações climáticas em determinadas espécies e no caso de vetores permite prever áreas de risco de transmissão de patógenos A maioria dos registros de ocorrência das espécies de triatomíneos no Brasil foi obtida em Lent Wygodzinsky 1979 Silveira et al 1984 Carcavallo et al 1985 Carcavallo et al 1999 Novos registros foram obtidos em LuitgardsMoura et al 2005 Leite et al 2007 Oliveira et al 2007 Almeida et al 2008 Massaro et al 2008 AbadFranch et al 2009 Carbajal de la Fuente et al 2009 GurgelGonçalves Cuba 2009 GurgelGonçalves Silva 2009 Pavan 2009 e descrições de espécies após 1999 Carcavallo Jurberg 2000 Carcavallo et al 2001 Papa et al 2002 Costa et al 2006 Costa Felix 2007 Jurberg et al 2009 2013 Rosa et al 2012 Gonçalves et al 2013 Foram analisados também os registros das coleções Rodolfo Carcavallo e Herman Lent do Labora tório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos do Instituto Oswaldo Cruz FIOCRUZ e informações das Secretarias Estaduais de Saúde principalmente da Bahia Pará Pernambuco São Paulo e Tocantins No caso de estudos que descreveram apenas os nomes das localidades as coordenadas geográficas longitude e latitude da sede da localidade foram obtidas usando a base de dados do IBGE httpwwwibgegovbr Os mapas de distribuição geográfica potencial foram produzidos usando o algoritmo Maxent Phillips et al 2006 que faz previsões ou inferências a partir de informações incompletas Os mo delos foram construídos somente para as espécies com mais de 10 registros de ocorrência Vinte variáveis foram usadas para construção dos modelos no Maxent entre elas altitude valores de temperatura p ex média diurna máxima mínima anual trimestral e precipitação p ex media anual máxima mínima trimestral Essas variáveis foram obtidas do projeto Worldclim http wwwworldclim org descritas por Hijmans et al 2005 Os modelos foram baseados também na distribuição das ecorregiões da América Latina descrita pela WWFTNC 2001 A base de dados ambientais utilizada nas análises com Maxent cobre todo o território brasileiro apresentando uma resolução espacial de 25 minutos 5 x 5 km por pixel Para a modelagem de nicho ecológico foram usados os parâmetros prédefinidos do software versão 321 Nos mapas produzidos a adequabilidade ambiental para a ocorrência das espécies de triato míneos foi indicada por uma escala de vermelho As áreas em vermelho claro representam me nores condições ambientais para a ocorrência da espécie enquanto as áreas em vermelhoescuro mostram alta adequabilidade ambiental As linhas pontilhadas indicam os limites da distribuição geográfica conhecida das espécies Para as espécies com menos de 10 registros de ocorrência foram mantidos os pontos de ocorrência em vermelho Em alguns casos de registros muito distantes dos Vetores conhecidos no Brasil 91 Voltar ao Sumário limites de ocorrência conhecidos também foram mantidos os pontos vermelhos no mapa Abaixo algumas considerações sobre a distribuição geográfica de algumas espécies Apesar de R prolixus já ter sido registrado no Brasil Silveira et al 1984 Diotaiuti et al 1984 Pinho et al 1998 estudos recentes usando morfometria geométrica sistemática molecular e bio geografia AbadFranch Monteiro 2007 GurgelGonçalves et al 2008 AbadFranch et al 2009 mostram que essa espécie ocorre somente ao norte da Amazônia e os registros no Brasil podem ter sido erros de identificação já que R prolixus é muito similar a R robustus sendo difícil a distin ção Os registros de R prolixus feitos pelas Secretarias Estaduais de Saúde da região CentroOeste e Nordeste também devem ter sido erros de identificação em relação a R neglectus e R nasutus respectivamente O único registro de R prolixus no Rio de Janeiro pode ter sido acidental já que a espécie nunca mais foi capturada neste estado muito distante geograficamente da área principal de ocorrência de populações silvestres de R prolixus na Venezuela A ausência de R prolixus no Brasil central tem um significado epidemiológico importante já que esta espécie apresenta grande potencial de domiciliação sendo muito frequente em casas em sua área de ocorrência e portanto responsável pela transmissão vetorial da doença de Chagas em vários países da América Latina GurgelGonçalves et al 2008 Estudos recentes de sistemática molecular têm detectado espécies crípticas em R robustus Monteiro et al 2003 T brasiliensis Monteiro et al 2004 e R pictipes Pavan 2009 No complexo T brasiliensis duas espécies foram descritas T juazeirensis e T melanica e seus mapas foram incluídos no presente trabalho No caso dos complexos R robustus e R pictipes mantivemos a distribuição conhecida atribuída a cada táxon sem considerar diferenças geográficas entre as linhagens de tectadas Algumas espécies de triatomíneos apresentam distribuição geográfica muito ampla no Brasil Uma das explicações para esse padrão seria a capacidade de dispersão passiva por animais que têm grande potencial de dispersão como pássaros p ex furnarídeos no caso de P tertius e R neglectus mamíferos voadores p ex morcegos no caso de C pilosa e terrestres gambás e tatus no caso de P megistus e P geniculatus A dispersão pode ser facilitada pelo mecanismo de ade rência dos ovos ao substrato p ex penas já demonstrado para várias espécies principalmente as da tribo Rhodniini Outro mecanismo possível seria transporte de ninfas entre as penas Um das evidências desse tipo de dispersão é a coincidência entre a distribuição de algumas espécies de Rhodnius como R neglectus e pássaros como Phacellodomus ruber graveteiro e Pseudoseisura cristata casaca de couro GurgelGonçalves Cuba 2009 Em alguns casos a distribuição ampla pode ser atribuída à dispersão passiva pelo transporte marítimo como no caso de T rubrofasciata A maioria das espécies de triatomíneos no Brasil apresenta distribuição geográfica mais restrita com poucos registros em determinadas ecorregiões principalmente na região amazônica como por exemplo A malheiroi e R amazonicus Entre os fatores que explicam esse padrão estariam a são espécies estritamente silvestres e de difícil detecção e b a região amazônica ainda não foi bem amostrada em relação à fauna de triatomíneos apesar de alguns estudos terem sido feitos nos últimos anos p ex AbadFranch Monteiro 2007 Em outros casos os poucos registros de ocorrência são devido ao fato da espécie ter sido descrita recentemente como no caso de R milesi R montenegrensis T baratai T jatai T klugi T pintodiasi e T vandae Vetores conhecidos no Brasil 92 Voltar ao Sumário Analisando os padrões de di versidade observase que 42 das 65 espécies registradas 64 só ocorrem no Brasil A Bahia é o es tado com maior riqueza de espé cies 23 seguido do Mato Grosso 20 Os estados com menor nú mero de espécies registradas são Acre Amapá e Rondônia Tabela 81 Agrupando as espécies por bioma de ocorrência principal mais de 50 das ocorrências observamos que a maioria das espécies habita os biomas Cer rado e Amazônia Figura 83 A distribuição geográfica de algu mas espécies coincide fortemen te com a distribuição do bioma como é o caso de R neglectus e T sordida com o Cerrado R nasutus e P lutzi com a Caatinga R robustus e R pictipes com a Amazônia R domesticus e T tibiamaculata com a Mata Atlântica T ru brovaria e P tupynambai com os Pampas e finalmente T baratai e P guentheri com o Pantanal ver mapas respectivos ao longo do capítulo Outras espécies como P geniculatus e P megistus ocorreram em mais de 20 estados brasileiros e em pelo menos três biomas mostrando grande potencial de adaptação a diferentes condições ecológicas Um dos motivos para a maior riqueza de espécies registrada na Bahia pode ser a variedade de biomas e ecoregiões no estado incluindo Cerrado Caatinga e Mata atlântica Esses padrões de diversidade também indicam os estados nos quais a fauna de triatomíneos precisa ser mais amostrada principalmente Acre Amapá e Rondônia Figura 83 Riqueza relativa das espécies de triatomíneos nos biomas brasileiros 30 25 20 15 10 5 0 Pantanal Mata atlântica Pampas Caatinga Amazônia Cerrado Biomas Vetores conhecidos no Brasil 93 Voltar ao Sumário Espécies AC AL AM AP BA CE DF ES GO MA MG MS MT PA PB PE PI PR RJ RN RO RR RS SE SP SC TO Total Alberprosenia malheroi 1 Belminus laportei 1 Cavernicola lenti 1 C pilosa 7 Eratyrus mucronatus 5 Microtriatoma borbai 4 M trinidadensis 3 Panstrongylus diasi 9 P geniculatus 20 P guentheri 1 P lenti 1 P lignarius 4 P lutzi 9 P megistus 22 P rufotuberculatus 3 P tupynambai 1 Parabelminus carioca 1 P yurupucu 1 Psammolestes coreodes 2 P tertius 14 Rhodnius amazonicus 1 R brethesi 1 R domesticus 7 R milesi 1 R montenegrensis 1 R nasutus 7 R neglectus 13 R paraensis 2 R pictipes 9 R robustus 10 R stali 1 R zeledoni 1 Triatoma arthurneivai 2 T baratai 1 T brasiliensis 11 T carcavalloi 1 T circummaculata 1 T costalimai 4 T deaneorum 2 T delpontei 1 T guazu 1 T infestans 2 T jatai 1 T juazeirensis 1 T jurbergi 1 T klugi 1 T lenti 2 T maculata 1 T matogrossensis 1 T melanica 1 T melanocephala 5 T oliveirai 1 T petrocchiae 4 T pintodiasi 1 T platensis 1 T pseudomaculata 15 T rubrofasciata 10 T rubrovaria 1 T sherlocki 1 T sordida 13 T tibiamaculata 10 T vandae 2 T vitticeps 4 T williami 3 T wygodzinsky 2 Total 2 7 10 3 23 7 7 7 14 14 15 13 20 15 10 12 11 7 8 8 4 4 12 8 11 4 16 Tabela 81 Distribuição das 65 espécies de triatomíneos conhecidas nas 27 unidades da federação do Brasil A última linha indica o total de espécies registradas na unidade da federação e a última coluna indica o número total Vetores conhecidos no Brasil 94 Voltar ao Sumário Alberprosenia malheiroi Serra Atzingen Serra 1987 Etimologia O nome genérico Alberprosenia é uma homenagem a Alberto F Prosen ento mólogo Argentino Características gerais Comprimento total dos machos de 79 a 82 mm das fêmeas de 80 a 83 mm Coloração geral marrom escuro com pilosi dade castanho escura Hemiélitro de coloração mais clara com mancha amarela em forma de triângulo Cabeça de comprimento similar à largura na região dos olhos Região interocular maior que a largura de um olho em vista dorsal Região anteocular de comprimento quase igual a pósocular Olhos grandes globosos Ocelos grandes bem visíveis Genas curtas apenas alcançando o bordo do clípeo Tubérculos anteníferos inseridos imediatamente adiante dos olhos Proporções entre os artículos antenais 1252731 Proporções entre os segmentos do rostro 11505 Pronoto com superfície rugosa lóbulo posterior com linha mediana longitudinal e duas carenas laterais que alcançam o bordo posterior Escutelo com comprimento maior que o pronoto e processo escutelar longo Pernas de coloração castanho escuro avermelhado articulação fêmurtibial mais clara em todas as pernas Coxas e trocânteres lisos fêmures com fileiras de dentículos em todas as pernas Fossetas esponjosas visíveis nas tíbias anteriores e medianas tarsos mais claros quase amarelados Abdômen com o conexivo sem manchas uniformemente escuro Para descrição completa veja Carcavallo et al 1995 Material tipo depositado na Faculdade de Saúde Pública Uni versidade de São Paulo Habitat Em tronco oco da palmeira Bacaba Oenocarpus bacaba associado a morcegos Pteropterix sp em tronco seco da palmeira do Açaí Euterpe oleracea em ninhos de picapau Picidae Carcavallo et al 1995 Curiosidades Esses triatomíneos são ágeis e voam com facilidade Em laboratório alimentaramse em morcegos pombos e humanos mas recusaram alimentação em rato camundongo e hamster O desenvol vimento de ovo a adulto em laboratório durou em média de 132 dias Carcavallo et al 1995 Distribuição Pará 1 Vetores conhecidos no Brasil 95 Voltar ao Sumário Etimologia o nome genérico Belminus vem do latim bel que significa belo e minus que significa pequeno uma referência a beleza e ao tamanho diminuto desses triatomíneos O epíteto específico laportei é uma homenagem a Francis de Laporte 18101880 naturalista francês que realizou expedições à América do Sul e foi o criador do gênero Triatoma Características gerais Comprimento total dos machos de 85 a 89 mm das fêmeas de 82 a 94 mm Coloração geral negra com áreas claras e alaranjadas em diversas regiões do pronoto abdômen e pernas Cabeça rugosa e granulosa 28 vezes mais longa que larga ao nível dos olhos e mais longa do que o pronoto pro porção 107 Clípeo truncado e reto Região interocular maior que a largura de um olho em vista dorsal proporção 161 Região anteocular mais longa que a pósocular pro porção1035 Ocelos pequenos Genas distintamente mais longas que o clípeo Tubérculos anteníferos sem projeções es pinhosas laterais Rostro atingindo o nível do lobo anterior do pronoto proporções 10704 Pronoto com bordos do lobo anterior divergentes carenas longitudinais não alcançando o bordo posterior do pronoto Escutelo com processo apical subcilíndrico e alaranjado Hemiélitros totalmente negros Pernas com todas as coxas trocânteres e a maior parte da face ventral dos fêmures de coloração alaranjada Conexivo com metade de cada segmento alaranjada Para descrição completa veja Lent et al 1995 Uma chave dicotômica para identificação de todas as espécies do gênero Belminus foi publicada por Sandoval et al 2007 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro e no Museu Emílio Goeldi Pará Habitat Desconhecido Curiosidades Única espécie de Belminus encontrada até hoje no ter ritório nacional Distribuição Pará Belminus laportei Lent Jurberg Carcavallo 1995 2 Vetores conhecidos no Brasil 96 Voltar ao Sumário Cavernicola lenti Barrett Arias 1985 Etimologia o nome genérico Caver nicola vem do latim cavern Caverní cola significa aquele que vive em cavernas ou apresenta hábitos cavernícolas O epíteto específico lenti é uma homenagem a Herman Lent 19112004 notável entomólogo brasileiro e maior au toridade mundial em taxonomia de triatomíneos Características gerais Comprimento total dos machos de 95 a 10 mm das fêmeas de 11 a 12 mm Coloração geral negra com exceção de áreas amareladas no quinto segmento conexival metade posterior do abdômen e partes da membrana e cório dos hemiélitros Tegumento liso e muito piloso com discretos grânulos e áreas com ru gosidades Cabeça globular em vista dorsal ligeiramente mais curta que o pronoto Região interocular com mais que o dobro da largura de um olho em vista dorsal proporção 23251 Região anteocular mais curta que a pósocular proporção 111 12 Olhos pequenos mas muito projetados la teralmente Ocelos pequenos situados logo após o sulco pósocular Tubérculos anteníferos sem dentículos inseridos próximos ao bordo anterior dos olhos Primeiro artículo antenal ultrapassando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 12333133 Rostro com primeiro segmento atingindo o ní vel do ápice do tubérculo antenífero terceiro segmento mais curto que o primeiro Proporções entre os segmentos do rostro 12507 Pronoto com declive abrupto anteriormente lobo anterior quase obscurecendo o colar em vista dorsal Escutelo com processo apical mais longo que o comprimento do corpo do es cutelo Pernas predominantemente negras raramente com trocânteres e base dos fêmures mais clara que a porção distal dos fêmures em espécimes secos Fossetas esponjosas ausentes em ambos os sexos Para descrição completa veja Barret Arias 1985 e Oliveira et al 2007 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro no Institu to de Pesquisas da Amazônia Manaus no National Museum of Natural History Smithsonian Institution Washington DC EUA e no American Museum of Natural History Nova Iorque EUA Habitat ocos de árvores em associação com Eratyrus mucronatus Triatominae Rhipidomys sp Rodentia e Phyllostomus elongatus Microchiroptera Barrett Arias 1985 Curiosidades quando um dos membros da colônia é tocado os demais espécimes se movem frenetica mente numa reação em cadeia Em laboratório podem se alimentar de camundongos pombos galinhas e no ser humano Distribuição Amazonas Vetores conhecidos no Brasil 3 97 Voltar ao Sumário Cavernicola pilosa Barber 1937 Etimologia o epíteto específico pilosa vem do latim pilos que significa pe ludo uma referência ao aspecto piloso do inseto Características gerais Comprimento total dos machos de 11 a 115 mm das fêmeas de 12 a 138 mm Coloração geral negra com áreas amare ladas principalmente nos hemiélitros Corpo piloso Tegumento liso no pronoto e abdômen com granulação discreta na cabeça e rugosidade na meso e metapleura Cabeça fusiforme em vista dorsal em vista lateral muito convexa dorsalmente Região anteocular igual ou levemente mais longa que à região pósocular proporção 1 096 Base do tubérculo antenífero alcançando o bordo anterior do olho Olhos inse ridos na linha mediana da cabeça Ocelos muito pequenos quase imperceptíveis inseridos ao nível do tegumento situados sobre ou logo após o sulco pósocular Rostro com primeiro segmento muito curto não atingindo o nível do ápice do tubérculo antenífero segundo segmento muito longo atingindo o nível do bordo posterior da cabeça ter ceiro segmento curto Proporções entre os segmentos do rostro 14212 Pronoto mais largo que longo proporção 1 073 e mais curto que a cabeça proporção 1093 estriado entre os lobos anteriores e posteriores Lobo anterior castanho pálido Escutelo triangular processo apical muito pequeno Cório castanho enfumaçado com duas manchas amareladas com bordas indistintas Membrana glabra castanha enfumaçada com nervuras amareladas distintas Abdômen castanho escuro Pernas castanho escuro exceto coxas e trocânteres e bases dos fêmures que são amarelados Fêmures dilatados fusiformes sem dentículos Fossetas esponjosas ausentes em ambos os sexos Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 e Oliveira et al 2007 Material tipo depositado no National Museum of Natural History Smithsonian Institution Washington DC EUA Habitat ocos de árvores e cavernas habitadas por morcegos há registros de raros encontros em domicílios Gomes Pereira 1977 Barbosa et al 2005 Distribuição Bahia Espírito Santo Goiás Mato Grosso Mato Grosso do Sul Minas Gerais Pará Paraná e Tocantins Distribuição fora do Brasil Colômbia Equador Guiana Francesa Panamá Peru e Venezuela Vetores conhecidos no Brasil 4 98 Voltar ao Sumário Eratyrus mucronatus Stål 1859 Etimologia o nome genérico Eratyrus vem do grego erat que significa encantador adorável O epíteto específico mucronatus vem do latim mucro que significa ponta afiada uma re ferência aos espinhos presentes no pronoto Sinônimos Conorhinus mucronatus Walker 1873 Características gerais Comprimento total dos machos de 23 a 27 mm das fêmeas de 255 a 29 mm Coloração geral marrom escuro ou negra com as laterais do pescoço amareladas cório com manchas avermelhadas subapicalmente an teriormente não atingindo o nível da veia transversa mcu Tegumento liso com pelos curtos Cabeça duas ou uma e meia vezes mais longa que larga na região dos olhos proporção104 e distintamente mais longa que o pronoto proporções1075080 Região ante ocular cerca de três vezes mais longa que pósocular proporção1030035 Genas cônicas apicalmente jugas rombas apicalmente Olhos em vista lateral atin gindo o nível da superfície superior e inferior da cabeça Tubérculos anteníferos situados no centro da região an teocular Primeiro artículo antenal atingindo ou ultrapas sando levemente o ápice do clípeo proporções entre os artículos antenais 1465036392932 Rostro com cerdas muito curtas e esparsas com exceção do terceiro segmento com pelos mais longos Proporções entre os segmentos rostrais 1105125025035 Pescoço negro amarelado nos lados Pronoto com lobo anterior com 1 1 espinhos discais fortes ângulos humerais do pronoto nitida mente espinhosos Tubérculos discais na forma de espinhos aguçados Húmeros com distintas projeções espiniformes suberectas de comprimento variado mas invariavelmente mais curtas que os espinhos do lobo anterior Projeções ânterolaterais do pronoto proeminentes alon gadas subcônicas mas não espiniformes Escutelo com processo apical espinhoso inclinação do espinho escutelar extremamente variável formando um ângulo entre o espinho e o hemiélitro que varia de 30 a 60 graus Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado no Zoologisches Museum Berlin Alemanha Habitat cavernas e árvores ocas habitadas por morcegos e roedores palmeiras ninhos de mamíferos Já foi encontrada associada com Cavernicola pilosa e Triatoma maculata e também em domicílios da Bolívia Colômbia e Venezuela Noireau et al1995 Carcavallo et al 1998 Molina et al 2000 Vivas et al 2001 Distribuição Amazonas Maranhão Mato Grosso Pará Rondônia e Tocantins Distribuição fora do Brasil Bolívia Colômbia Equador Guatemala Guiana Guiana Francesa Panamá Peru Suriname Trinidad e Venezuela Vetores conhecidos no Brasil 5 99 Voltar ao Sumário Microtriatoma borbai Lent Wygodzinsky 1979 Etimologia o nome genérico Microtriatoma vem do grego micro que significa pequeno uma referên cia ao pequeno tamanho dos insetos desse gênero O epíteto específico borbai é uma homenagem a Antonio Mário Borba professor aposentado do Departamento de Patológica Básica Universidade Federal do Paraná que en controu a espécie em bromélias Características gerais Comprimento total dos machos de 7 a 8 mm das fêmeas 75 mm Coloração geral marrom escuro a negra Cabeça robusta em vista lateral em vista dorsal mais longa que larga pro porção 108 e mais curta que o pronoto proporções 11112 Região anteocular variando de ligeiramente mais longa a tão longa quanto a região pósocular 10910 Região pósocular semicircular muito curta Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 125 Proporções entre os segmentos antenais 1151913141519 Proporções entre os artículos rostrais 1182010 Pronoto com os lobos anterior e posterior quase contínuos não formando um ângulo muito marcado ângulos ântero laterais pontudos Ápice dos hemiélitros dos machos alcançando o bordo posterior do VII tergito das fêmeas ape nas alcançando o bordo basal do VII tergito Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro e no American Museum of Natural History Nova Iorque EUA Habitat em bromélias próximas a refúgios de roedores e marsupiais Lent Wygodzinsky 1979 Na copa da palmeira Mauritia flexuosa GurgelGonçalves dados não publicados Curiosidades no laboratório recusaram alimentação em pombos galinhas ratos ou humanos Lent Wygodzinsky 1979 Distribuição Goiás Mato Grosso Paraná e Rio de Janeiro Vetores conhecidos no Brasil 6 100 Voltar ao Sumário Microtriatoma trinidadensis Lent 1951 Etimologia o epíteto específico trinidadensis é uma referência a ilha de Trinidad onde esses insetos foram encontrados pela primeira vez Sinônimos Bolbodera trinidadensis Lent 1951 Micro triatoma mansosotoi Prosen Martínez 1952 Características gerais Comprimento total dos ma chos de 75 a 80 mm das fêmeas 75 mm Colo ração geral marromescuro ou negra Cabeça estreita em vista lateral Em vista dorsal a cabeça é cerca de uma a uma vez e meia mais longa que larga 10607 e tão longa ou ligeiramente mais curta que o pronoto 11012 Região anteocular variando de ligeiramente mais longa a ligeiramente mais curta que a pós ocular 10811 Região pósocular variando de subretan gular a semicircular invariavelmente mais larga que longa Proporção entre largura de um olho e região interocular 122 Proporções entre artículos antenais 11321132117 23 Proporções entre os segmentos do rostro 115170708 Pronoto com lobos anterior e posterior quase contínuos não for mando um ângulo evidente Ângulos ânterolaterais do pronoto de rombos a distintamente pontudos Escutelo com depressão no centro Pernas escuras com coxas e trocânteres amarelados Fêmur dianteiro mais largo no terço anterior quase quatro ve zes mais longo que largo Hemiélitro com cório distintamente piloso de cor escura com manchas claras na membrana Áreas brancas maiores na metade apical do clavo ao nível do ápice do processo escutelar em áreas adjacentes a membrana e em uma faixa estreita da membrana adjacente a porção apical do cório Ápice do hemiélitro alcançando o bordo posterior do VII tergito em ambos os sexos Conexivo dorsal e ventral com estreita faixa amarelada antes de cada sutura intersegmental próxima margem externa mais larga dos segmentos Espiráculos amarelados Para des crição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de M trinidadensis depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro De M mansosotoi depositado na Misión de Estudios de Patologia Regional MEPRA Buenos Aires Argentina Habitat palmeiras e cavidades de árvores escondido entre as folhas dentro de ninhos de gambás Didelphis marsupialis Na Bolívia foi encontrada uma colônia peridomiciliar em um galinheiro construído com folhas da palmeira Attalea phalerata De la Riva et al 2001 Curiosidades Em laboratório recusaram alimentação em galinhas ratos e humanos en tretanto uma ninfa realizou coprofagia nas fezes de Rhodnius De la Riva et al 2001 Distribuição Mato Grosso Pará e Tocantins Distribuição fora do Brasil Bolívia Colômbia Guiana Francesa Peru Trinidad e Venezuela 7 Vetores conhecidos no Brasil 101 Voltar ao Sumário Panstrongylus diasi Pinto Lent 1946 Etimologia o nome genérico Panstrongylus vem do grego pan que significa todo e strongylus que significa redondo roliço corpulento uma referência ao corpo robusto e arredondado do inseto O epíte to específico diasi é uma homenagem a Ezequiel Dias 18801927 um dos pioneiros no estudo dos vetores da doença de Chagas no Brasil Características gerais Comprimento total dos machos 26 mm das fêmeas 27 mm Coloração geral marrom amarelado com áreas marromescuro no pronoto pleura escutelo cório e conexivo Superfície do corpo aparen temente glabra Cabeça muito mais curta que o pronoto 113 Região anteocular com menos que o dobro do comprimento da pósocular 1060065 Ge nas não atingindo o nível do ápice do clípeo Jugas rombas no ápice Cabeça não nitidamente elevada entre os olhos Olhos em vista lateral alcançando o nível da superfície ventral de cabeça mas não alcançando a superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e região interocu lar 12328 Tubérculos anteníferos com processo apicolateral pequeno mas distinto Primeiro artículo antenal se estendendo além do nível do ápice do clípeo Rostro com primeiro segmento quase alcançando o nível da margem anterior de olhos o segun do alcançando o nível da base do pescoço Primeiro e segundo segmentos rostrais quase completamente glabros ou com cerdas curtas e escassas terceiro segmento com numerosa pilosidade Proporções entre os segmentos rostrais 1145060065 Pronoto marrom avermelhado com diversas áreas escuras Lobo anterior do pronoto sem tubérculos discais e laterais Margens laterais do lobo anterior e posterior quase contínuas não formando um ângulo distinto Ângulos humerais arredondados Ângulos ânterolaterais curtos e rombos Processo apical do escutelo aproximadamente do comprimento do corpo principal do escutelo Hemiélitro se estendendo até o ápice do abdômen de cor marrom amarelado com grande área central do cório marrom escuro Membrana enfumaçada Pernas esguias fêmures ante riores com um par de dentículos subapicais robustos seguido ou não de um dentículo adicional pequeno fêmures medianos com dentículos semelhantes ou sem dentículos Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e medianas em ambos os sexos Conexivo com mancha subretangular preta adjacente a sutura intersegmental Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat habitats silvestres desconhecidos encontrado em domicílios e peridomicílios Carcavallo et al 1998 Distribuição Bahia Distrito Federal Espírito Santo Goiás Maranhão Mato Grosso do Sul Minas Gerais São Paulo e Tocantins Distribuição fora do Brasil Bolívia 8 Vetores conhecidos no Brasil 102 Voltar ao Sumário Panstrongylus geniculatus Latreille 1811 Etimologia o epíteto específico geniculatus vem do latim geniculatus geniculata geniculatum e significa intrincado cheio de nós Sinônimos Reduvius geniculatus Latreille 1811 Conohrinus lutulentus Erichson 1848 Lamus geniculatus Stål 1859 C corticalis Walker 1873 C geniculatus Walker 1873 L corticalis Lethierry Severin 1896 Triatoma geniculata Chagas 1912 T tenuis Neiva 1914 T flu minensis Neiva Pinto 1922 Mestor geniculatus Brin dley 1931 Panstrongylus parageniculatus Ortiz 1971 Características gerais Comprimento total dos machos de 22 a 28 mm das fêmeas de 225 a 295 mm Coloração geral marrom claro ou marrom alaranjado com elementos escuros em várias partes de corpo Cabeça mais longa que larga na altura dos olhos proporção 1070075 e mais curta que o pronoto 1115130 Região anteocular com cerca de duas vezes o comprimento da pós ocular 1045055 Genas atingindo o nível do ápice do clípeo Juga em forma de gancho incipiente Proporção entre largura de um olho e região interocular 114519 Tubérculo antenífero com processo apicolateral pronunciado Antena variando de marrom avermelhado ao negro Primeiro artículo antenal ultrapassando ligeiramente o nível do ápice do clípeo proporções entre os artículos antenais 130372352802527 Rostro marrom escuro com o pri meiro segmento se aproximando ou ultrapassando ligeiramente o nível da margem anterior dos olhos segundo segmento atingindo o nível do meio do pescoço Proporção entre segmentos rostrais 11013045055 Pronoto marrom alaranjado Lobo anterior do pronoto com marca central negra em forma de trevo de quatro folhas e 11 marcas laterais negras Lobo posterior com faixa preta ao longo da margem posterior excluindo a região humeral Tubérculos discais e laterais de peque nos a obsoletos Ângulos ânterolaterais arredondados Escutelo e seu processo preto Hemiélitro de cor global marrom amarelado com veias da membrana escuras Fêmures dianteiros com 26 dentículos subapicais em duas filas Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e medianas em ambos os sexos Coxas e trocânteres amarelados ou alaranjados Fêmures e tíbias marrom escuro ou preto com anel apical laranja Abdômen marrom alaranjado com manchas negras Conexivo amarelado com mancha negra no terço anterior de cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de P geniculatus C lutulentus e P parageniculatus desconhecidos de C corticalis depositado no British Museum Natural History Londres Inglaterra de T tenuis e T fluminensis depositados na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Vetores conhecidos no Brasil 9 103 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Habitat tocas de tatus e pacas em cavernas sob cascas de árvores próximos a ninhos de aves em vá rias espécies de palmeiras e associados a porcos nos peridomicílios Carcavallo et al 1998 Valente 1999 Curiosidades Espécie com grande variabilidade morfológica É considerada silvestre porém os adultos são atraídos pela luz e encontrados com frequência no interior de domicílios humanos Distribuição Acre Amapá Amazonas Bahia Ceará Distrito Federal Espírito Santo Goiás Maranhão Mato Grosso Mato Grosso do Sul Minas Gerais Pará Paraná Piauí Rio de Janeiro Rondônia Roraima São Paulo e Tocantins Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Colômbia Costa Rica Equador Guatemala Guiana Guiana Francesa México Nicarágua Panamá Paraguai Peru Suriname Uruguai Trinidad e Venezuela 104 Voltar ao Sumário Panstrongylus guentheri Berg 1879 Etimologia o epíteto específico guentheri é uma homenagem a Albrecht KLG Gün ther 18301914 zoólogo alemão Características gerais Comprimento total dos machos de 22 a 25 mm das fêmeas de 24 a 27 mm Coloração geral marrom alaranjado com elementos marrom escuro em áreas do pronoto pleura es cutelo cório e conexivo Superfície de corpo apa rentemente glabra Cabeça uniformemente marrom alaranjada uma vez e meia mais longa que a largura na altura dos olhos 10607 e muito mais curta que o pronoto 11415 Região anteocular com menos de duas vezes o comprimento da pósocular 1055 065 Genas não atingindo o nível do ápice do clípeo Cabeça fortemente elevada dorsalmente entre os olhos Olhos em vista lateral comparativamente pequenos afastados da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura dos olhos e a região interocular 121025 Ocelos circundados por anelação escu ra Tubérculo antenífero com pequeno processo apicolateral Primeiro artículo antenal muito longo ultrapassando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 128322225 Rostro com primeiro segmento atingindo a margem anterior dos olhos segundo segmento estendendose até o nível da base do pescoço Proporções entre os segmentos rostrais 1155170055070 Pronoto marrom avermelhado a totalmente marrom escuro Lobo anterior visivelmente convexo tu bérculos discais obsoletos tubérculos laterais ausentes Pronoto com distinto ângulo formado entre os lobos anterior e posterior Ângulos ânterolaterais proeminentes Escutelo marrom escuro com processo apical tão longo quanto o corpo principal do escutelo Hemiélitro alcançando o ápice do sétimo urotergito Cório marrom escuro exceto por uma região subtriangular na base Fêmures anteriores e medianos com duas colunas de três a cinco dentículos cada Pequenos dentículos adicionais irregularmente posicionados próximos à base do fêmur Fosseta esponjosa presente nos fê mures anteriores e medianos dos machos nas fêmeas muito pequenas Pernas avermelhadas ou alaranjadas Conexivo marrom alaranjado com marca escura de formato irregular Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de P guentheri depositado no Museo de La Plata Argentina de P larroussei depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro de P seai desconhecido Habitat abrigos de roedores e outros mamíferos ninhos de aves sob cascas de árvores e pilhas de lenha Adultos são ocasionalmente encontrados em do micílios Carcavallo et al 1998 Almeida et al 2008 Distribuição Mato Grosso do Sul Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Paraguai e Uruguai Vetores conhecidos no Brasil 10 105 Voltar ao Sumário Panstrongylus lenti Galvão Palma 1968 Etimologia o epíteto específico lenti é uma homenagem a Herman Lent 19112004 notá vel entomólogo brasileiro e maior autoridade mundial em taxonomia de triatomíneos Características gerais Comprimento dos ma chos 18 mm das fêmeas 19 mm Coloração geral marrom claro levemente avermelhado com manchas escuras no pronoto hemiélitro pleura e abdômen Cabeça uma vez e meio mais longa que larga na altura dos olhos 1065 e mais curta que o pronoto 112 Região anteocular com pouco menos que o dobro do comprimento da pós ocular 1055 Clípeo alargado posteriormente Genas arredondadas apicalmente atingindo o nível do ápice do clípeo Olhos em vista la teral ultrapassando o nível inferior da cabeça mas não alcançando o nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 12 Tubérculo antenífero com pequeno porém distinto processo apicolateral Primeiro artículo antenal marrom avermelhado não alcançando o ápice do clípeo Primeiro segmento do rostro atingindo o nível da margem anterior dos olhos segundo estendendose além do nível do meio do pescoço Primeiro e segundo segmentos rostrais quase glabros terceiro com pelos longos Proporções entre os segmentos rostrais 11105 Pronoto com tubérculos discais pequenos mas distintos tubér culos laterais obsoletos Lobo posterior do pronoto distintamente rugoso Ângulos humerais arredondados Ângulos ânterolaterais bem desenvolvidos subcônicos Escutelo com processo apical tão longo quanto o corpo do escutelo Hemiélitro atingindo o ápice do abdômen Cório e clavo cor de palha exceto a célula adjacente ao calvo e ápice do cório que são marrons Membrana marrom enfu maçada Pernas uniformemente marromamarelado claro Fêmures com metade apical com três pares de pequenos dentículos Fossetas esponjosas ausentes Uroesternitos III e VI com nítidas manchas negras sublaterais Placas conexivais dorsais III e IV com pequenas manchas escuras próximas ao bordo anterior Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 e Barata et al 1997 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro e na Faculdade de Saúde Pública Universidade de São Paulo Habitat Em Goiás foi encontrada entre as roupas de um viajante pro cedência incerta e também dentro de um domicílio Galvão Palma 1968 Lent Wygodzinky 1979 Barata et al 1997 Curiosidades É a menor e mais rara espécie do gênero Panstrongylus Distribuição Bahia Goiás Vetores conhecidos no Brasil 11 106 Voltar ao Sumário Panstrongylus lignarius Walker 1873 Etimologia o epíteto específico lignarius vem do latim lignum que significa madeira uma referên cia ao aspecto do inseto que apre senta coloração similar à madeira Sinônimos Conorhinus lignarius Wa lker 1873 Eratyrus lignarius Le thierry Severin 1896 Conorrhinus lignarius Champion 1899 Lamus lignarius Distant 1902 Triatoma lignarius Neiva 1911 Mestor lignarius Usinger 1939 Panstron gylus herreri Wygodzinsky 1948 Características gerais Comprimento dos ma chos de 205 a 26 mm das fêmeas de 23 a 31 mm Coloração geral marrom claro a amarela do dorsalmente marrom escuro ou negro ventralmente Manchas marrom escuro a negro presentes na cabeça pescoço pronoto escutelo hemiélitro e conexivo Pernas negras com anelações ou manchas amarela das Superfície do corpo com cerdas douradas muito pequenas Cabeça marrom amarelado claro incluindo parcialmente ou inteiramente as genas e tubérculos an teníferos Dorsalmente há uma faixa escura longitudinal de forma irregular estendendose do nível das jugas até próximo aos ocelos Búcula e toda a superfície inferior da cabeça negra Cabeça uma vez e meio mais longa que larga na altura dos olhos 1060075 e muito mais curta que o pro noto 11114 Região anteocular três a quatro vezes mais longa que a pósocular Genas atingindo mas não ultrapassando o nível do ápice de clípeo Jugas com projeção pontuda curvada Olhos grandes em ambos os sexos em vista lateral ultrapassando o nível inferior mas não o nível superior da cabeça Proporção entre os ar tículos antenais 1232721271721 Rostro negro Primeiro segmento rostral atingindo o nível do ápice do tubérculo antenífero segundo alcançando o nível do pescoço Proporções entre os segmentos 113140305 Pronoto castanho claro ou amarelado com manchas longitudinais escuras e ângulos humerais atipicamente projetados lateralmente Lobo anterior do pronoto ligeiramente convexo com 11 pequenos tubérculos discais seguidos ou não por 11 tubérculos menores na base da carena submediana tubérculos laterais bem desenvolvidos porém menores que os discais 11 tubérculos sublaterais adicionais presentes Todos os tubércu los amarelos polidos Escutelo negro e amarelo com processo apical muito curto Hemiélitro marromclaro a amarelado com diversas manchas negras ou marrons Fêmures anteriores e medianos com 11 dentículos subapicais Tíbias anteriores e medianas com fossetas esponjosas bem desenvolvidas em ambos os sexos Coxas e metade basal dos trocânteres negros Ápice dos trocânteres base e ápice dos fêmures amarelos Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Vetores conhecidos no Brasil 12 107 Voltar ao Sumário Material tipo depositado no British Museum Natural History Londres Inglaterra De P herreri depositado no Instituto Miguel Lillo Tucuman Peru Habitat palmeiras árvores ocas copas de árvores ninhos de tucanos bromélias associada com marsu piais e roedores galinheiros e ocasionalmente em domicílios Carcavallo et al 1998 Gaunt Miles 2000 Curiosidades os adultos apresentam uma excelente camuflagem se confundindo com a folhagem das árvores nas quais eles são encontrados Distribuição Amazonas Maranhão Pará e Tocantins Distribuição fora do Brasil Equador Peru Guiana Guiana Francesa Suriname e Venezuela Vetores conhecidos no Brasil 108 Voltar ao Sumário Panstrongylus lutzi Neiva Pinto 1923 Etimologia o epíteto específico lutzi é uma homenagem a Adolfo Lutz 18551940 parasitologista brasileiro Sinônimos Triatoma lutzi Neiva Pinto 1923 Panstrongylus sherlocki Jurberg Car cavallo Lent 2001 Características gerais Comprimento dos machos de 240 a 285 mm das fêmeas de 28 a 29 mm Co loração geral marrom amarelado com marcas marrom escuro na cabeça pronoto pleura escutelo cório e conexivo Super fície do corpo aparentemente glabra Cabeça uniformemente marrom amarelado Cabeça uma vez e meio mais longa que larga na altura dos olhos processo apicolateral pequeno po rém distinto Antena marrom avermelhado escuro Primeiro artículo antenal ultrapassando o nível do ápice do clípeo proporção entre os artículos antenais 12933222419520 Rostro com primeiro segmento atingindo o nível do ápice do tubérculo antenífero segundo alcançando o nível da base do pescoço Proporções entre os segmentos rostrais 11213050055 Cor do pronoto marrom amarelado com diversas áreas negras Tubérculos dis cais grandes arredondados tubérculos laterais muito menores que os discais Margens laterais do lobo anterior e posterior do pronoto formando um ângulo nítido Ângulos humerais ar redondados Escutelo marrom escuro com processo posterior em alguns espécimes marrom claro processo apical tão longo quanto o corpo principal Hemiélitro atingindo o ápice do abdô men em ambos os sexos Cório marrom amarelado Membrana quase tão negra quanto a porção escura do cório enfumaçada Fêmures anteriores e medianos com numerosos dentículos dis tribuídos em duas filas nos dois terços apicais irregularmente distribuídos próximos a base do segmento aumentando progres sivamente de tamanho da base para o ápice do fêmur Tíbias anteriores e medianas com fossetas esponjosas muito pequenas em ambos os sexos Pernas uniformemente marrom avermelhado um pouco mais escura no ápice Conexivo marrom amarelado terço ou metade anterior de cada segmento conexival com mancha marrom escura ou negra adja cente a sutura intersegmental Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de P lutzi depositado na Coleção Herman Lent e de P sherlocki depositado na Coleção Rodolfo Carcavallo ambas do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat Tocas de tatus Euphractus sexcinctus e Dasypus novemcinctus e rochas habitadas por mocós Kerodon rupestris Adultos são frequentemente encontrados no peridomicílio e dentro de casas geralmente apresentam elevado índice de infecção por T cruzi Carcavallo et al 1998 Distribuição Alagoas Bahia Ceará Minas Gerais Paraíba Pernambuco Piauí Rio Grande do Norte e Sergipe Vetores conhecidos no Brasil 13 109 Voltar ao Sumário Panstrongylus megistus Burmeister 1835 Etimologia o epíteto es pecífico megistus vem do grego megisto que sig nifica maior Sinônimos Lamus megis tus Stål 1859 Conorhinus gigas Burmeister 1861 Triatoma africana Neiva 1911 T megista Neiva 1911 T megista var wernickei Del Ponte 1930 Panstrongylus africanus Pinto 1931 P megistus leucofasciatus Lucena 1959T me gistus Neiva 1911 Mestor megistus Usinger 1944 C porrigens Walker 1873 T wernickei Del Ponte 1923 T megista var wernickei Del Ponte 1930 Características gerais Comprimento dos ma chos de 26 a 34 mm das fêmeas de 29 a 38 mm Coloração geral negra com manchas vermelhas ou alaranjadas no pescoço pronoto escutelo cório e conexivo Superfície do corpo com cerdas curtas e pouco visíveis Cabeça negra cerca de uma vez e meio mais longa que larga na altura dos olhos 1075085 e muito mais curta que o pronoto 11315 Região anteocular duas a três vezes mais longa que a pósocular 1030045 Clípeo estreito Genas não se estendendo além do nível do ápice do clípeo Jugas pontuda Ca beça muito elevada na metade posterior Olhos grandes em vista lateral ultrapassando consi deravelmente a superfície inferior da cabeça mas distante da superfície superior Olhos dos machos maiores que os das fêmeas Proporção entre largura de um olho e região interocular 1125135 nos machos e 1155180 nas fêmeas Tubérculos antenífe ros sem processo apicolateral Primeiro artículo antenal ultrapassando nitidamente o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1283322251418 Primeiro segmento rostral atingindo o nível do ápice tubérculo antenífero ou rara mente a margem anterior dos olhos segundo segmento se estendendo até o nível do meio do pescoço Proporção entre os segmentos rostrais 1110125040055 Pronoto com lobo anterior totalmente negro raramente com 11 pequenas manchas avermelhadas entre os tubérculos dorsais e o colar ou com tubérculos avermelha dos lobo posterior negro com 22 grandes manchas vermelhas na metade ou terço posterior 11 manchas submedianas como continuação da carena submediana e 11 manchas laterais ocupando o húmero e áreas adjacentes Tubérculos discais na maioria dos espécimes grandes subcônicos tubérculos laterais bem desenvolvidos similares aos tubérculos discais Ângulos ânterolaterais cônicos e alongados Escu telo avermelhado processo escutelar curto com cerca de um terço a metade do comprimento do corpo do escutelo Cório e membrana negros cório com manchas Vetores conhecidos no Brasil 14 110 Voltar ao Sumário vermelhas na base e subapicalmente Base do clavo mais clara Pernas negras fêmures anteriores e me dianos com par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e medianas dos machos ausentes nas fêmeas Abdômen ventral negro Conexivo negro com manchas vermelhas transversais localizadas no quarto posterior de cada segmento dorsal Para descrição com pleta veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de P megistus desconhecido de C porrigens depositado no British Museum Natural His tory Londres Inglaterra de T wernickei depositado no Instituto Bacteriológico Buenos Aires Argentina de T africana no Zoologisches Museum Berlim Alemanha Habitat diversas palmeiras refúgios de roedores edentados marsupiais e morcegos ninhos de aves ocos de árvores galinheiros domicílios e diversas estruturas peridomiciliares Carcavallo et al 1998 Curiosidades foi nessa espécie que Carlos Chagas encontrou o Trypanosoma cruzi Distribuição Alagoas Bahia Ceará Distrito Federal Espírito Santo Goiás Maranhão Mato Grosso do Sul Mato Grosso Minas Gerais Pará registro histórico a espécie não foi mas capturada neste estado Paraíba Paraná Pernambuco Piauí Rio de Janeiro Rio Grande do Norte Rio Grande do Sul Santa Catarina São Paulo Sergipe e Tocantins Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Paraguai e Uruguai Vetores conhecidos no Brasil 111 Voltar ao Sumário Panstrongylus rufotuberculatus Champion 1899 Etimiologia o epíteto específico rufotu berculatus é uma referência a coloração vermelho ferrugem do inseto na descrição original citado como rufoferruginous vem do latim rufus rufa que significa verme lho avermelhado Sinônimos Lamus rufotuberculatus Champion 1899 Triatoma rufotuberculata Neiva 1914 Tria toma coxorufa Campos 1932 Mestor rufotuberculatus Usinger 1939 Características gerais comprimento dos machos de 24 a 27 mm das fêmeas de 25 a 28 mm Coloração geral mar rom escuro ou negro com manchas marrom amarelado na cabeça pescoço tórax pernas e abdômen Hemiélitro com manchas marrom escuro e verde pálido Tegumento do corpo e superfície dorsal com cerdas douradas Cabeça enegrecida incluindo os tubérculos anteníferos genas búcula e toda a superfície inferior da cabeça Clípeo avermelhado negro somente na base superfície dorsal da cabeça com longa mancha avermelhada em forma de Y Cabeça curta e larga consideravelmente mais curta que o pronoto 1 115145 com superfície rugosa proporção entre o comprimento da cabeça e a largura ao nível dos olhos 1065080 Região anteocular três a quatro vezes mais longa que a pósocular 1 025035 Genas não alcançando o ápice do clípeo Olhos grandes em vista lateral ultrapassam o nível da superfície inferior da cabeça mas não a superior Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1 130185 Tubérculos anteníferos com processo apicolateral obsoleto Antenas com primeiro e segundo artículos negros Primeiro artículo ultrapas sando ligeiramente o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1303522281923 Rostro com primeiro e segundo segmentos negros ter ceiro marrom avermelhado Proporções entre os segmentos do rostro 11922 0607 Pronoto de coloração marrom escuro a negro Lobo anterior negro com projeções ânterolaterais tubérculos discais e laterais vermelhos Ângulos hume rais salientes ângulos ânterolaterais pronunciados e lateralmente direcionados Esterno e pleura negros acetábulo avermelhado Escutelo negro com processo apical vermelho e mais curto que o corpo principal Hemiélitro marrom claro nitidamente com coloração verde claro Cório riscado de marrom principalmente ao longo das veias membrana com pontos negros Pernas robustas de coloração marrom escuro ou preta Fêmures dianteiros e medianos com três ou quatro dentículos curtos raramente somente dois dorsalmente com faixas vermelhas longitudinais de extensão variada e anel apical vermelho Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e medianas dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo com mancha negra subretangular situada no centro de cada segmen to alcançando a margem externa Placas conexivais com faixa negra adjacente a sutura intersegmental Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Vetores conhecidos no Brasil 15 112 Voltar ao Sumário Material tipo de M rufotuberculatus depositado no British Museum Natural History Londres Inglaterra de T coxorufa desconhecido Habitat palmeiras árvores ocas refúgios de mamíferos como tatus e morcegos eventualmente nos do micílios e peridomicílios Carcavallo et al 1998 Curiosidades única espécie de barbeiro com coloração esverdeada Distribuição Amazonas Pará Mato Grosso Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Colômbia Costa Rica Equador Guiana Francesa México Panamá Peru e Venezuela Vetores conhecidos no Brasil 113 Voltar ao Sumário Panstrongylus tupynambai Lent 1942 Etimologia o epíteto específico tupynambai é uma homenagem a Antonio A Tupynambá que coletou a espécie Características gerais Comprimento dos ma chos 22 mm das fêmeas 25 mm Coloração geral marrom avermelhado com áreas mar rom escuro no pronoto cório e co nexivo Primeiro artículo antenal ultrapassando ligeiramente o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículo antenais 132319 Pri meiro segmento do rostro tão longo ou ligeiramente mais longo que o segundo segundo segmento atin gindo o nível do meio do pescoço Proporções entre os segmentos rostrais 1091004 Pronoto com colar e lobo anterior marrom avermelhado ou marrom escuro Lobo pos terior marrom avermelhado com área marrom escuro na metade do espaço entre as carenas submedianas 11 marcas escuras largas no espaço entre as carenas submedianas e laterais Tubérculos discais visíveis mas não grandes arre dondados tubérculos laterais menores apenas elevações da carena lateral Carena submediana baixa evanescente no terço posterior do lobo posterior do pronoto Ângulos humerais arredondados Ângulos ânterolaterais curtos e arredondados Escutelo marrom escuro processo apical marrom escuro ou negro e quase tão longo quanto o corpo principal do escutelo Hemiélitro do macho atingindo o ápice do abdômen mas somente o meio do VII urotergito na fêmea Cório marrom avermelhado escuro marrom avermelhado claro na base Ápice do cório quase negro Membrana marrom escuro Perna marrom avermelhado Fêmures anteriores e medianos com um par de dentículos subapicais e 02 dentículos menores mais abaixo Machos com fossetas esponjosas muito pequenas nas tíbias anteriores e medianas ausentes nas fêmeas Conexivo e abdômen ventral marrom avermelhado Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat pedregais refúgios de roedores ocasionalmente em peridomicílios e domicílios Carcavallo et al 1998 Curiosidades difere de todas as demais espécies de Panstrongylus por possuir o primeiro segmento do rostro tão longo ou ligeiramente mais longo que o segundo Distribuição Rio Grande do Sul Distribuição fora do Brasil Uruguai Vetores conhecidos no Brasil 16 114 Voltar ao Sumário Parabelminus carioca Lent 1943 Etimologia o nome genérico Parabelminus vem do grego para que significa próximo uma referência à similaridade com as espécies do gênero Belminus O epíteto específico carioca é uma referência fato da espécie ter sido encontrada na cidade do Rio de Janeiro Características gerais Compri mento dos machos de 90 a 95 mm das fêmeas de 10 mm Coloração geral negra antena marrom hemiélitro com manchas amareladas na base da membrana e adjacente ao cório Cabeça quase duas vezes mais longa que larga 10506 e tão longa quanto o pronoto 10910 região anteocular nitidamente mais longa que a pósocular 107 Região interocular duas vezes ou mais larga que a largura de um olho 12527 Proporções entre os artículos ante nais 1232430 Proporções entre os artículos do rostro 12809 Pronoto com constrição entre os lobos anterior e posterior não muito pronunciado Ângulos ânterolaterais do pronoto pouco pronunciados Escutelo sem processo apical Hemiélitro não alcançando o ápice do abdômen em ambos os sexos coloração geral negra com áreas muito claras no espaço entre a veia Cu e a sutura claval nas bases das células internas e externas da membrana ou somente da célula interna na membrana adjacente a base célula interna e na área adjacente ao ápice do cório Ápice do he miélitro ultrapassando ligeiramente a base do sétimo tergito abdominal ficando distante do ápice do abdômen em ambos os sexos Pernas curtas granulosas fêmures robustos com 11 dentículos curtos localizados subapicalmente na superfície ventral Abdômen de coloração igual à do resto do corpo Fossetas esponjosas presentes nos três pares de pernas Ângulos pósterolate rais dos segmentos conexivais com pequenas manchas avermelhadas Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro Habitat encontrado entre as folhas de palmeiras Attalea indaya usadas como abrigos de gambás Didelphis marsupialis Lent Wy godzinsky 1979 Distribuição Rio de Janeiro Vetores conhecidos no Brasil 17 115 Voltar ao Sumário Parabelminus yurupucu Lent Wygodzinsky 1979 Etimologia o epíteto específico yurupucu é derivado do Guarani e significa nariz longo Características gerais comprimento total dos machos de 8 a 9 mm das fêmeas de 95 a 97 mm Coloração geral negra antena mar rom hemiélitro com manchas amareladas na base da membrana e adjacente ao cório Cabeça duas vezes mais longa que larga 105 distintamente mais longa que o pronoto 10809 região an teocular quase duas vezes mais longa que a pósocular 1060065 Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1165185 Pro porções entre os artículos antenais 1175180185210200 Rostro longo e delicado proporções entre os segmentos ros trais 1240280080085 Pronoto em forma de sino com constrição mediana pronunciada bordos dos lobos an terior e posterior formando nitidamente um ângulo Ângulos ânterolaterais do pronoto arredondados abruptamente Escutelo sem processo apical Hemié litro não alcançando o ápice do abdômen em ambos os sexos coloração geral negra com áreas claras no espaço entre a veia Cu e a sutura claval nas bases das células internas e externas da membrana ou somente da célula interna na membrana adjacente à base célula interna e na área adjacente ao ápice do cório Ápice do hemiélitro ultrapassando ligeiramente a base do sétimo tergito abdominal ficando distante do ápice do abdômen em ambos os sexos Fêmures anteriores com cerca de três vezes e meia mais longos que largos com um par de dentículos curtos fêmures medianos e posteriores com um par de processos espinhosos cada Abdômen de coloração igual à do resto do corpo Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro Habitat bromélias e troncos de árvores com ninhos de roedores en contrada associada com Triatoma tibiamaculata e Rhodnius domesticus Lent Wygodzinsky 1979 Distribuição Bahia Vetores conhecidos no Brasil 18 116 Voltar ao Sumário Psammolestes coreodes Bergroth 1911 Etimologia O nome genérico Psam molestes vem do grego psammos que significa areia uma clara referência a coloração dos integrantes do gênero O termo grego lestes significa preda dor uma referência aos hábitos dos integrantes da família Reduviidae na qual o gênero foi inserido O epíteto específico coreodes faz referência ao fato do autor ter considerado o inseto tão similar a hemípteros da família Coreidae que inicialmente o manteve guardado junto com insetos dessa família Características gerais comprimento total dos machos de 12 a 14 mm das fêmeas de 135 a 15 mm Coloração ge ral marrom amarelada com áreas irregularmente manchadas de marrom escuro ou negro Tegumento rugoso com cerdas curtas e douradas Cabeça tão longa ou ligeiramente mais longa que larga 1081 distintamente mais curta que o pronoto 11213 de coloração amarelada e irregularmente manchada de marrom escuro Região anteocular duas vezes mais longa que a pósocular 104505 Clípeo li geiramente alargado anteriormente Genas visíveis fortemente divergentes ultrapassando conside ravelmente o clípeo Olhos grandes em vista lateral podem alcançar mas não ultrapassar a face ventral da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular1160165 Ocelos inseridos em nítidas eleva ções Antenas amareladas manchadas com negro segundo artículo negro no ápice terceiro escurecido submedianamente Proporções entre os artículos antenais 1334435452531 Proporções entre os segmentos do rostro 121230910 Segundo e terceiro segmentos rostrais com longas cerdas Ângulos ânterolaterais do pronoto curtos não atingindo o nível dos ocelos aplainados e acuminados com pequenas áreas negras Lobo posterior do pronoto irregularmente rugoso Escutelo rugoso transversalmente processo apical se estreitando apicalmente Hemiélitro da mesma coloração do corpo cé lulas da membrana distintamente escurecidas Hemiélitros dos machos atingindo do ápice do abdômen enquanto o das fêmeas apenas se aproxima Pernas de cor marrom claro com manchas marrom escuras irregularmente espalhadas Abdô men ventral marrom amarelado irregularmente reticulado com manchas negras e com filas de manchas escuras longitudinais Segmentos conexivais amarelados geralmente com duas distintas marcas marrom escuro ao longo da margem lateral Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado no Universitetets Zoologiska Museum Helsinki Finlândia Vetores conhecidos no Brasil 19 117 Voltar ao Sumário Habitat ninhos de Phacellodomus sibilatrix Sclater Furnariidae Myiopsitta monacha cotorra Psittacidae Pseudoseisura lophotes Furnariidae e outras aves não identificadas Também foi encontrada sob cascas da árvore quebracho colorado Lent Wygodzinsky 1979 Curiosidades seus ovos são postos isoladamente mas aderem ao substrato Distribuição Mato Grosso e Mato Grosso do Sul Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia e Paraguai Vetores conhecidos no Brasil 118 Voltar ao Sumário Psammolestes tertius Lent Jurberg 1965 Etimologia o epíteto específico tertius vem do latim terti que significa terceiro uma referência ao fato dessa ter sido a terceira espécie do gênero a ser descrita Características gerais Comprimento total dos machos de 115 a 125 mm das fêmeas de 125 a 135 mmColoração geral marrom amarelada com áreas irregularmente manchadas de marrom escuro ou negro Tegumento rugoso com cerdas curtas e doura das Cabeça ligeiramente mais longa que larga 1088095 e de ligeiramente a distintamente mais curta que o pronoto 110512 coloração marrom amarelada dorsalmente com manchas escuras distribuídas irregularmente Região anteocular de duas a duas vezes e meia mais longa que a pósocular 10405 Clípeo ligeiramente alargado anteriormente Genas visíveis fortemente divergentes ultrapassando consideravelmente o clípeo Olhos grandes em vista lateral podem alcançando o nível da superfície ventral da cabeça e se aproximando do nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11516 Ocelos inseridos em nítidas elevações um pouco menos proeminentes que em P core odes Proporções entre os artículos antenais 1436341523136 Proporções entre os segmentos do rostro 1202308510 Segundo e terceiro segmentos rostrais com longas cerdas Pronoto com numerosas manchas escuras no lobo anterior Ângulos ânterolaterais do pronoto muito curtos não proeminentes Escutelo rugoso transversalmente processo apical afilando para o ápice Hemiélitro atingindo o ápice do abdômen em ambos os sexos de cor de corpo geral com celas da mem brana distintamente escurecidas Pernas da cor do corpo com manchas marrom escuras irregularmente espalhadas Abdômen e conexivo como em P coreodes Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat essa espécie é encontrada frequentemente em ninhos de aves da família Furnariidae Pha cellodomus rufifrons rufifrons P rufifrons specularis e Anumbius annumbi conhecidas regionalmente como João graveto João tenenem cochicho titiri e casacadecouro Também foi encontrada em ninhos de Mimus saturninus Mimidae e P ruber Furnariidae localizado em palmeiras buriti e sobre a casca de jaqueira Artocarpus heterophyllus Moraceae Lent Wygodzinsky 1979 GurgelGonçal ves Cuba 2007 Curiosidades essa espécie põe seus ovos aderidos aos gravetos usados pelas aves para construir seus ninhos cuja coloração críptica torna difícil sua percepção Distribuição Alagoas Bahia Ceará Distrito Federal Goiás Mato Grosso Maranhão Minas Gerais Pará um registro a espécie não foi mais capturada neste estado A ocorrência ocasional poderia ser resultante de dispersão passiva por pássaros Paraíba Pernambuco Piauí São Paulo e Tocantins Distribuição fora do Brasil Peru Cabrera 2006 Vetores conhecidos no Brasil 20 119 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Rhodnius amazonicus Almeida Santos Sposina 1973 Etimologia o nome genérico Rhodnius vem do gre go rhodo rhodum que significa rosa avermelha do uma referência à coloração desses insetos O epíteto específico amazonicus é uma referência à região onde os espécimes foram coletados Características gerais Comprimento total dos machos 165 mm da fêmea 17 mm Coloração geral marrom amarelada com manchas escuras disper sas Cabeça ligeiramente granulosa ventralmente de coloração marrom dorsalmente a região anteocular é marrom escuro com uma faixa marrom amarelada Antenas com primei ro artículo marrom segundo artículo antenal amarelo na base e marrom na metade apical terceiro e quarto artículos do macho examinado faltando Região pósocular amarelada com duas faixas negras da margem posterior dos olhos até a base do pescoço Rostro marrom Margens anterior e lateral do pronoto com carenas amareladas Lobo anterior do pronoto com seis faixas escuras irregulares lobo pos terior granuloso com seis faixas escuras longitudinais e 1 1 carenas submedianas amareladas Pleura uniformemente escura Escutelo com uma depressão mediana negra margeada por duas faixas marrons processo apical do escutelo amarelo no ápice Cório uniformemente escuro com veias amarelas Membrana marrom não alcançando o bordo posterior do abdômen Fêmures negros com uma discreta anelação amarelada na região mediana dos fêmures posteriores Tíbias amareladas com um anel negro na re gião mediana Conexivo amarelo com uma mancha negra triangular em cada segmento Para descrição completa veja Almeida Santos Sposina 1973 e Bérenger PluotSigwalt 2002 Material tipo depositado no Instituto Nacional de Pesquisas da Ama zônia Manaus no Muséum National dHistoire Naturelle Paris França e na coleção particular de JM Bérenger Habitat Desconhecido os únicos espécimes conhecidos foram capturados em armadilhas luminosas e sua biologia é desconhecida Bérenger PluotSi gwalt 2002 Curiosidades espécie muito similar a Rhodnius pictipes da qual foi considerada sinônimo por 29 anos Distribuição Amazonas Distribuição fora do Brasil Guiana Francesa Cacao Saul 21 120 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Rhodnius brethesi Matta 1919 Etimologia o epíteto especí fico brethesi é uma homena gem ao entomólogo francês Jean Brèthes 18711928 que trabalhou no Museo Argen tino de Ciencias Naturales Características gerais comprimento total dos ma chos de 19 a 19 5 mm das fêmeas de 19 a 20 mm Coloração geral marrom escuro a negro com man chas claras e faixas na superfície dorsal de cabeça e pescoço pronoto escutelo hemiélitro conexivo e superfície ventral do abdômen Cabeça granulosa negra com faixa longitudinal dorsal estreita amarela da Cabeça duas vezes mais longa que larga na altura dos olhos 1045050 e distintamente mais longa que o pronoto 1075080 Região anteocular de três a quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 030 Olhos grandes atingindo o nível da superfície ventral da cabeça e quase alcançando o nível da su perfície dorsal Proporção entre largura de um olho e região interocular 1060 085 Antenas negras Proporções entre os artículos antenais 1455560 733941 Primeiro segmento do rostro atingindo o nível da inserção da antena segundo ultrapassando o nível dos ocelos terceiro curto Proporções entre os segmentos do rostro 136390910 Pescoço negro com faixa clara longitudinal ao longo do centro Pronoto negro com 11 faixas submedianas claras estendendose do colar sobre as carenas submedia nas até o bordo do lobo posterior do pronoto faixas essas que dividem o pronoto em três áreas negras Bordos laterais do pronoto castanho claro desde o ápice dos ângulos ânterolaterais até o húmero Escutelo negro com 11 carenas de cor castanho claro unidas no ápice do processo escutelar Pernas totalmente negras esguias fêmures dianteiros cerca de seis vezes mais longos que largos Conexivo dorsal e ventral negro a metade posterior de cada segmento apresenta uma mancha retangular laranja ou avermelhada Hemiélitro marrom escuro ou negro com veias incluídas em faixas claras Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo desconhecido Habitat espécie associada a palmeiras especialmente Leopoldina piassaba Curiosidades segundo alguns autores a espécie pode ser muito agressiva atacando os trabalhadores que coletam as fibras da piaçava em plena luz do dia Coura et al 1994 Distribuição Amazonas Distribuição fora do Brasil Venezuela 22 121 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Rhodnius domesticus Neiva Pinto 1923 Etimologia o epíteto específico domesticus é uma referência ao fato de ter sido encontrada em domicílio entretanto é importante ressal tar que até hoje não há relatos de colônias domiciliares dessa espécie Características gerais comprimento total dos machos de 15 a 17 mm das fêmeas de 165 a 18 mm Coloração geral marrom alaranjado com manchas mais escuras em várias áreas do corpo e apêndices Cabeça escura com a região dorsal mais clara longitudinal mente cerca de duas vezes e meio mais longa que larga ao nível dos olhos 105 e tão longa ou ligeiramente mais longa que o pronoto 109510 Região anteocular de duas e meia a três vezes mais longa que a pósocular 10304 Olhos de tamanho médio em vista lateral atingindo o nível da superfície ventral da cabeça mas não o nível da superfície dorsal Proporção entre largura de um olho e região interocular 11315 Antenas com segundo artículo marrom tornandose negro em direção ao ápice terceiro artículo com a metade basal negra e a apical esbranquiçada ou amarelada quarto artículo amarelo com a ponta escura Proporções entre os artículos antenais 1575835402325 Segundo segmento rostral atin gindo o pescoço proporções entre os segmentos do ros tro 1283010 Pronoto com carenas submedianas de coloração amarelo luminoso Cor do lobo anterior marrom avermelhado Ângulos ânterolaterais não proeminentes Es cutelo negro com 11 carenas claras Hemiélitro cor de palha com cório marrom avermelhado e membrana fracamente pigmentada Pernas estreitas com coxas trocânteres e fêmures uniformemente castanho escuro tíbias castanho com anelação apical escura Conexivo com segmentos dorsais com mancha marrom avermelhada na metade anteriorPara descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro Habitat Bromélias ninhos de roedores refúgios de marsupiais ocos de árvores ocas e palmeiras Carcavallo et al 1998 Curiosidades apesar do seu nome é uma espécie silvestre da mata atlântica do Brasil raramente encontrada em domicílios Distribuição Bahia Espírito Santo Minas Gerais Rio de Janeiro Pa raná Santa Catarina e São Paulo 23 122 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil 24 Rhodnius milesi Carcavallo Rocha Galvão Jurberg 2001 Etimologia o epíteto específico milesi é uma homenagem a Michael A Miles parasitologista da London School of Hygiene and Tropical Me dicine Características gerais compri mento total dos machos de 195 a 20 mm das fêmeas 20 mm Coloração geral marrom escuro com as seguintes áreas claras ou amareladas a região central longitudinal da cabeça com duas bandas laterais pósoculares os bordos externos e as carenas paramedianas do pronoto São de cor mar rom mais clara que a cor geral as pernas e membranas dos hemiélitros Cabeça três vezes mais longa que larga ao nível dos olhos O comprimento da região anteocular é de 42 vezes a largura da mesma região em sua área mais estreita A região anteocular é muito longa cerca de 34 vezes mais longa que a pósocular A região interocular é da mesma largura que um olho em vista dorsal 11 Genas ultrapassando o limite entre o clípeo e o anteclípeo Tubérculo antenal divergente com um dentículo apical Primeiro artículo antenal grosso e com cer das escassas preto igual ao segundo e a metade proximal do terceiro artículos a metade distal do terceiro é progressivamente mais clara o quarto é claro com exceção dos extremos que são escuros proporções entre os artículos antenais 1873525 Em vista lateral os olhos não atingem o bordo superior da cabeça mas ultrapassam o bordo inferior O primeiro segmento do rostro atinge o início do tu bérculo antenífero Proporções entre os segmentos rostrais 13508 Pronoto finamente granuloso ângulos ânterolaterais pouco salientes Não existem tubérculos discais nem laterais Bordos laterais amarelos assim como as duas faixas paramedianas que terminam no bordo posterior e continuam acompanhando com o desenho do escutelo Ângulos humerais pouco salientes Divisão entre os lobos anterior e posterior do pronoto pouco acentuada Proesterno com sulco estridulatório profundo e muito estriado Pernas com coxas amarelas fêmures sem espinhos nem tubérculos subapicais tíbias anteriores e medianas com fossetas esponjosas Hemiélitros com as veias bem marcadas no cório e na membrana e atingindo o bordo posterior do abdômen Para descrição completa veja Valente et al 2001 Material tipo depositado na Coleção Rodolfo Carcavallo do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat palmeiras das espécies Maximiliana regia Inajá e Attalea speciosa Babaçu Valente et al 2001 Distribuição Pará 24 123 Voltar ao Sumário Rhodnius montenegrensis Rosa et al 2012 Etimologia o epíteto específico monte negrensis é uma referência ao município de Montenegro Estado de Rondônia onde os espécimes foram coletados Características gerais comprimento total dos machos 175 mm das fêmeas 2154 075 mm largura do pronoto dos machos 399 032 mm das fêmeas 454 026 mm largura do abdome dos machos 616 039 mm das fêmeas 695 039 mm Coloração geral amarela com listras longitudinais negras no pronoto asas e conexivo Cabeça sem manchas do clípeo ao pescoço com uma faixa amarela central localizada entre duas 11 faixas continua de cor marrom Pernas amarelas exceto a tíbia posterior com uma listra negra próxima ao tarso Conexivo dorsal com mancha escura ocupando 13 de cada segmento Bordos internos e externos do conexivo com uma faixa amarela descontinua Para descrição completa veja Rosa et al 2012 Material tipo depositado na Faculdade de Ci ências Farmacêuticas UNESP Araraquara São Paulo Habitat palmeiras da espécie Orbignya phale rata babaçu Distribuição Rondônia 25 Vetores conhecidos no Brasil 124 Voltar ao Sumário Rhodnius nasutus Stål 1859 Etimologia o epíteto específico nasutus vem do latim nasutus nasuta nasutum e significa nariz longo uma referência a cabeça muito longa Sinônimos Rhodnius brumpti Pinto 1925 Características gerais comprimento total dos machos de 125 a 165 mm das fêmeas de 14 a 18 mm Coloração geral marrom amarelado ligeiramente alaranjado com manchas marrom escuro em algumas áreas do corpo e apêndices Cabeça duas vezes e meia mais longa que larga ao nível dos olhos 1035040 distintamente mais longa que o pronoto 10607 Região anteocular pouco mais de três vezes mais longa que a pósocular 103 Olhos de tamanho mediano em vista lateral atingindo o nível da superfície ventral da cabeça mas não a da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular11213 Antenas de coloração marrom avermelhada com o ápice do segundo e a me tade apical do terceiro artículo mais escuros Proporções entre os artículos antenais162703225 Proporções entre os segmentos do rostro 134370910 Pronoto com o lobo anterior granuloso e o posterior granulo so e rugoso lobo posterior com área entre as carenas submedianas escura fracamente subdivididas por uma faixa As 11 áreas entre as carenas submedianas e o bordo lateral apresentam faixas escuras confluentes formando uma área escura uniforme Ângulos ântero laterais do pronoto angulosos Escutelo escuro com 11 carenas claras bifurcadas anteriormente e fusionadas posteriormente Hemiélitro marrom avermelhado com veias amarelo palha Pernas uniformemente marrom avermelhadas e finas fêmures anteriores seis vezes mais longos que largos Abdômen marrom amarelado quase sem manchas Conexivo com manchas não muito nítidas na região ânterolateral de cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de R nasutus depositado no Zoologisches Museum Berlin Alemanha de R brumpti depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat espécie associada a palmeiras especialmente carnaúbas Copernicia cerifera mas pode também ser encontrada em outras espécies arbóreas da caatinga como Licania rigida a oititica Dias et al 2008 Lima Sarquis 2008 Pode ser eventualmente encontrada em domicílios mas vive principalmente em galinheiros Curiosidades espécie com grande variabilidade cromática com coloração variável de acordo com a espécie de palmeira habitada Distribuição Bahia Ceará Maranhão Paraíba Pernambuco Piauí e Rio Grande do Norte Vetores conhecidos no Brasil 26 125 Voltar ao Sumário Rhodnius neglectus Lent 1954 Etimologia o epíteto específico neglectus vem do latim e significa negligenciado uma referência ao fato dessa espécie ter permanecido desconhecida negligenciada por muitos anos Características gerais comprimento total dos machos de 175 a 19 mm das fêmeas de 185 a 205 mm Coloração geral marrom claro com marcas marrom escuro na cabeça pronoto escutelo cório e conexivo e áreas amareladas ventralmente no abdômen no conexivo nas coxas e tro cânteres Cabeça fracamente granulosa cerca de três vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1035040 e distintamente mais longa que o pronoto 1075080 Região anteocular pouco mais de três vezes mais longa que a pósocular 1025030 Olhos de tamanho mediano em vista lateral atingindo o nível da superfície ventral da cabeça mas não o da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1095120 Primeiro e segundo artículos antenais negros terceiro negro na base e claro na me tade apical quarto escuro na base e no quarto apical Proporções entre os artículos antenais 1648534 402531 Rostro com segundo segmento atingindo o pescoço Proporções entre os segmentos do rostro 133370809 Pronoto com lobo anterior quase completamente liso posterior rugosogranuloso Carena submediana amarelada se estendendo do colar ao bordo posterior do pronoto margens laterais do pronoto marrom amarelado claro colorido da borda mais largo no lobo posterior do que no anterior Áreas escuras entre as carenas confluentes nos dois terços anteriores Ângulos ânterolaterais proeminentes Escutelo com 22 carenas curtas fundidas em 11 carenas ao nível do terço ante rior do escutelo e em uma única carena posteriormente Hemiélitro marrom escuro com veias claras Pernas marrom escuro coxas trocânteres e anel basal das tíbias amarela dos Abdômen com coloração geral marrom mas com o centro dos urosternitos amarelo Conexivo ventral estreitamente visível dorsalmente com a metade ou os dois terços anteriores marrom o resto amarelado Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat espécie predominantemente silvestre suas populações ocorrem frequentemente em pal meiras dos gêneros Attalea Acrocomia e Mauritia mas podem também ser encontradas em ninhos de pássaros de Furnariidae Phacellodomus e de mamíferos como Didelphis A invasão dos ambientes domiciliares já foi relatada diversas vezes Silveira et al 1984 Carcavallo et al 1998 GurgelGonçalves et al 2004 GurgelGonçalves Cuba Cuba 2007 Curiosidades espécie muito ativa e agressiva nas colônias de laboratório movese muito rapidamente Distribuição Bahia Distrito Federal Goiás Maranhão Mato Grosso Mato Grosso do Sul Minas Gerais Paraíba Pernambuco Paraná Piauí São Paulo e Tocantins Vetores conhecidos no Brasil 27 126 Voltar ao Sumário Rhodnius paraensis Sherlock Guitton Miles 1977 Etimologia o epíteto específico paraensis e uma referência ao estado do Pará onde a espécie foi encontrada Características gerais comprimento total dos machos de 105 a 11 mm das fêmeas de 108 a 12 mm Colora ção geral marrom claro com várias manchas marrom escuro no corpo e apêndices Hemiélitro quase totalmente negro Cabeça granulosa especialmente nos lados cor geral castanho claro com anteclípeo genas tubérculos anteníferos tubérculos ocelares castanho escuro quase negro Ca beça duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1055 e tão longa quanto o pronoto Região anteocular menos de duas vezes mais longa que a pósocular 1065 Em vista lateral os olhos atingem o nível da superfície ven tral da cabeça mas não o da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1155 Primeiro artículo antenal castanho amarelado segundo ar tículo e três quintos basais do terceiro negros porção apical do terceiro esbranquiçada quarto branco com uma anelação basal escura Artículos antenais comparativamente curtos e robustos proporções entre os artículos antenais 1403633 Segundo segmento rostral atingindo o nível do bordo posterior da cabeça Proporções entre os segmentos do rostro 12709 Pes coço negro castanho amarelado no centro e lateralmente Pronoto castanho escuro com margens laterais claras e lobo posterior distin tamente rugoso Ângulos ânterolaterais do pronoto pouco destacados Escutelo com 11 carenas claras fusionadas posteriormente em uma única carena Hemiélitro castanho escuro Pernas comparativamente curtas e robustas castanho amareladas com as seguintes áreas castanho escuro coxas um anel basal e um anal apical nos fêmuresápice das tíbias anteriores e anelações submedianas e apicais nas tíbias medianas e posteriores Fêmures fusiformes Abdômen castanho amarelado ventralmente irregularmente manchado de negro Conexivo dorsal e ventral castanho escuro nos três quintos anteriores contrastando com os dois quintos posteriores que são amarelados Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat espécimes foram encontrados em ninhos do roedor Echimys chrysurus Curiosidades a cabeça curta as pernas robustas e as antenas igualmente curtas e robustas tornam essa espécie bem diferenciada das demais espécies do gênero Se assumirmos o progressivo alongamento da cabeça e apêndices comum as demais espécies do gênero como uma condição derivada novidade evo lutiva essa espécie poderia ser considerada a mais plesiomórfica antiga do gênero Rhodnius Distribuição Amazonas e Pará Distribuição fora do Brasil Guiana Francesa Vetores conhecidos no Brasil 28 127 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil 29 Rhodnius pictipes Stål 1872 Etimologia o epíteto específico picti pes vem do latim pes que significa pés e pict que significa pintado uma referência às man chas negras presentes nas tíbias dos in setos Características gerais comprimento dos machos de 18 a 205 mm das fêmeas de 20 a 22 mm Coloração geral castanho amarelado com manchas castanho escuro em várias regi ões do corpo e apêndices com aspecto geral mosqueado ou sarapintado Cabeça granulosa cerca de duas vezes e meia mais longa que larga ao nível dos olhos 1040045 e distintamente mais longa que o pronoto 1085095 Região anteocular cerca de três vezes mais longa que a pósocular 1030035 Olhos em vista lateral atingindo o nível da superfície ventral da cabeça mas não a dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1080 085 Antenas com segundo segmento amarelo na base e negro na metade apical terceiro artículo amarelo com anelação escura subbasal Proporções entre os artículos antenais 1596339472631 Rostro com segundo segmento atingindo o pescoço Proporções entre os segmentos do rostro 139 450912 Pronoto com lobo posterior granulosoru goso castanho escuro ou negro com granulações mais claras e aspecto geral mosqueado Faixa longitudinal mediana 11 carenas submedianas e bordos laterais amarelados Escutelo com 22 carenas claras que se fundem em 11 na porção central do escutelo e numa única carena pos teriormente Hemiélitro de coloração amarelopalha cório com numerosas manchas negras irregulares membrana com áreas intracelulares e extracelulares escuras Pernas amareladas coxas trocânteres e especialmente os fêmures manchados de castanho escuro criando um aspecto mosqueado Tíbias amareladas com anelação castanho escuro no terço basal e ápice Abdômen castanho amarelado com manchas castanho escuro Superfície dorsal do conexivo amarela metade anterior de cada segmento formando uma mancha retangular escura com o centro e a lateral amarela a mancha escura forma o desenho de uma ponta aguçada Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Para comparação com R stali veja Lent et al 1993 Material tipo de R pictipes depositado no Naturhistoriska Riksmuseet Estocolmo Suécia De R limosus depositado no British Museum Natural History Londres In glaterra Habitat espécie silvestre encontrada principalmente em palmeiras e bromélias entretanto espécimes adultos são frequentemente encontrados em domicílios ou capturados próximos a fontes de luz 128 Voltar ao Sumário Curiosidades em laboratório alguns espécimes exibem comportamentos peculiares quando molestados fingem de mortos em uma variedade de posições incomuns e após o fim da sucção se viram elevam o abdômen e defecam diretamente sobre o local da picada Estudos moleculares sugerem que R pictipes abriga um complexo de espécies crípticas Pavan 2009 Distribuição Amapá Amazonas Maranhão Mato Grosso Pará Piauí Roraima e Tocantins Segundo Pavan 2009 espécimes encontrados em Rondônia podem ser de uma nova espécie afim de R pictipes Distribuição fora do Brasil Belize Colômbia Equador Guiana Guiana Francesa Peru Suriname Trinidad e Venezuela Vetores conhecidos no Brasil 129 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil 30 Rhodnius robustus Larrousse 1927 Etimologia o epíteto específico robustus vem do latim robustus robusta que significa forte robusto uma referência ao tamanho da espécie a maior do gênero Rhodnius Características gerais comprimento dos machos de 20 a 235 mm das fêmeas de 23 a 26 mm Coloração geral castanho amarelado com manchas castanho es curo em várias regiões do corpo e apêndices Cabeça granulosa lateralmente e ventralmente cerca de duas vezes e meia mais longa que larga ao nível dos olhos 104 e distintamente mais longa que o pronoto 10708 Região anteocular aproximadamente quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral da cabeça mas não a dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 10 7510 Antenas com segundo artículo castanho escuro terceiro amarelado exceto pelo quarto basal castanho escuro quarto claro Proporções entre os artículos antenais 17610254633444 Rostro com segundo artículo se estendendo além do nível dos ocelos quase atingindo o pescoço Proporções entre os segmentos do rostro 141440910 Pronoto com as carenas submedianas e as margens laterais castanho claro Lobo posterior com as áreas escuras localizadas entre as carenas e entre as carenas e as mar gens laterais distintamente separadas por faixas amareladas Ângulos ânterolaterais pouco proeminentes menos proeminentes que em R prolixus Escutelo com 11 carenas amareladas fusionadas posteriormen te na base do processo apical Hemiélitro castanho com veias muito nítidas Pernas com coxas e trocânteres parcialmente ou inteiramente escuros fêmures castanho avermelhado tíbias de cor idêntica ou castanho amarelado escuro no ápice Conexivo dorsal castanho amarelado cada segmento com a mancha escura ocupando ao menos a metade anterior de cada segmento com uma projeção pontuda posterior Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Faculté de Médécine Paris França Habitat adultos são eventualmente encontrados em domicílios especialmente na Colômbia mas principal mente em várias espécies de palmeiras Já foi encontrada em bromélias epífitas Lent Wygodzinsky 1979 Curiosidades R robustus é muito similar a R prolixus entretanto estudos moleculares têm confirmado o status específicos de ambas as espécies e sugerido que R robustus abriga um complexo de espécies crípticas indistinguíveis através da morfologia Pavan Monteiro 2007 Morfologicamente as ninfas de IV e V estádios de R robustus e R prolixus podem ser diferenciadas através da coloração das tíbias poste riores nitidamente claras em comparação com os fêmures que apresentam apenas o ápice escuro em R robustus enquanto que em R prolixus as tíbias são uniformemente escuras Lent Wygodzinsky 1979 Distribuição Acre Amapá Amazonas Maranhão Mato Grosso Pará Rondônia Roraima e Tocantins Distribuição fora do Brasil Bolívia Colômbia Equador Guiana Francesa Peru e Venezuela 130 Voltar ao Sumário Rhodnius stali Lent Jurberg Galvão 1993 Etimologia o epíteto especí fico stali é uma homenagem ao naturalista Carl Stål 1833 1878 Características gerais comprimento dos machos de 15 a 17 mm das fêmeas de 165 a 19 mm Coloração geral pardo amarelada com manchas castanho escuro em várias regiões do corpo causando um aspecto sarapintado Cabeça igual ou ligeiramente mais longa que o pronoto Região anteocular cerca de duas vezes e meio mais longa que a pósocular 1040 Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral da cabeça mas não a dorsal Antenas com o primeiro artículo curto mal atingindo o ápice da cabe ça de coloração pardo amarelada segundo artículo amarelo na metade basal e preto na apical terceiro amarelado exceto por uma curta anelação escura na base quarto amarelado Proporções entre os ar tículos antenais 1483624 Rostro com segundo segmento longo terminando ao nível do pescoço Proporções entre os segmentos do rostro 1451 Pronoto com o lobo anterior ocupando a terça parte do tamanho total separado do lobo posterior por um sulco pouco evidente Bordos laterais amarelados Lobo posterior pardo negro com aspecto levemente sarapintado Escutelo rugoso pardo negro Hemiélitro de coloração palha quase atingindo a extremidade do abdômen com veias pouco destacadas Conexivo dorsal amarelo apresentando na metade anterior de cada segmento uma mancha quadrangular pardo negra de cuja região central sai uma forte projeção Pernas amareladas salpicadas de pardo negro nas coxas trocânteres e principal mente fêmures Tíbias com duas anelações negras uma na base do terço mediano e outra no ápice Para descrição completa veja Lent et al 1993 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat espécie silvestre mas encontrada em processo de domiciliação em Alto Beni Bolívia Matias et al 2003 Curiosidades essa espécie permaneceu por muitos anos confundida com R pictipes foi descrita após o exame de material de coleção previamente identificado como R pictipes Lent et al 1993 Distribuição Mato Grosso do Sul Distribuição fora do Brasil Bolívia Vetores conhecidos no Brasil 31 131 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Rhodnius zeledoni Jurberg Rocha Galvão 1993 Etimologia o epíteto específico zeledoni é uma homenagem a Rodrigo Zeledón parasitologista da Costa Rica Características gerais comprimento do macho 13 mm Coloração geral castanho claro intercalada com áreas mais escuras em algumas regiões da cabeça do hemiélitro e do abdômen Cabeça dorsalmente de cor castanho claro lateralmen te de cor castanho mais escuro Superfície da cabeça recoberta de pequenos tubérculos com cerdas claras decumbentes com aspecto granuloso Cabeça mais longa que larga ao nível dos olhos 1036 e mais longa que o pronoto 1069 Genas ultrapassando levemente o ápice do clípeo Região anteocular mais longa que a pósocular 1032 Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral da cabeça Relação entre a largura de um olho e a região interocular 1127 Ocelos pequenos Antena com primeiro segmento cas tanho escuro não ultrapassando as genas demais segmentos ausentes Rostro com o primeiro segmento muito curto atingindo o nível mediano do tubérculo antenífero segundo segmento muito longo com mais de três vezes o tamanho do primeiro atingindo o nível do anel de constrição entre a cabeça e o pescoço terceiro segmento muito curto menor que o primeiro atingindo o bordo anterior do sulco estridulatório Proporções entre os segmentos do rostro 1315084 Pronoto cas tanho escuro com carenas laterais castanho claro alaranjado Lobo anterior do pronoto pouco diferenciado do lobo posterior tubérculo discal e lateral inaparentes como também o ângulo ânterolateral e o colar Escutelo castanho alaranjado Processo do escutelo com ápice arredondado Hemiélitros de coloração castanho alaranjado com as veias mais claras base do cório e o clavo castanho escuros recobrem o abdômen sem ultrapassar o ápice Pernas amareladas coxas castanho escuro os trocânteres castanho claro fêmures castanho escuro tíbias e tarsos do primeiro e segundo par castanho escuro tíbias do terceiro par castanho claro com exceção de anel apical que é escuro Abdômen ventralmente convexo de cor castanho escuro Para descrição completa veja Jurberg et al 2009 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat desconhecido Curiosidades essa espécie é muito similar a Rhodnius domesticus O único espécime conhecido foi encontrado morto e ressecado no centro da área urbana da cidade de Ribeirópolis interior de Sergipe Exame de material adicional é fundamental para confirmar ou invalidar a espécie Distribuição Sergipe 32 132 Voltar ao Sumário Triatoma arthurneivai Lent Martins 1940 Etimologia O nome genérico Triatoma foi criado por Laporte 18321833 com base em espécimes com antenas quebradas com apenas três dos qua tro artículos Triatoma três artículos Ao analisar novas amostras e perceber seu erro ele mudou o nome genérico para Conorhinus mas o nome genérico Triatoma tinha priorida de conforme o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica e permaneceu válido O epíteto específico arthurneivai é uma homenagem a Arthur Neiva 18801943 malariologista e entomólogo do Instituto Oswaldo Cruz Características gerais comprimento total dos machos 22 mm das fê meas de 195 a 21 mm Coloração geral negra com manchas alaranjadas ou avermelhadas no conexivo Tegumento quase glabro com cerdas muito pequenas e esparsas Cabeça negra delicadamente granulosa menos de duas vezes mais longa que larga 106 e ligeiramente mais curta que o pronoto 111 Região anteocular de duas vezes e meia a três vezes mais longa que a pósocular 10304 Genas aguçadas ultrapassando nitidamente o ápice do clípeo Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral e quase alcançando o nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11013 Ocelos gran des Tubérculos anteníferos situados ligeiramente após a metade da região anteocular Primeiro artículo antenal consideravelmente distante do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1506030322023 Rostro castanho avermelhado mais claro que a cabeça aparentemente glabro somente o terceiro segmento com cerdas curtas e muito estreito em vista lateral Proporções entre os segmentos do rostro 118190910 Pescoço negro com um par de pequenas manchas amarelas lateralmente Pronoto totalmente negro só raramente com área humeral alaranjada Lobo anterior lobo não granuloso com tubérculos dorsais obsoletos ou ausentes e invaria velmente sem tubérculos laterais Lobo posterior fortemente enrugado Ângulos ânterolaterais proeminentes cônicos Escutelo com processo apical subcilíndrico tão longo quanto o corpo principal do escutelo como ápice ligeiramente voltado para cima Hemiélitro se estendendo até o ápice do sétimo urotergito em ambos os sexos Cório negro clavo negro no terço ou quarto basal Membrana esfumaçada castanho claro mais claro que o cório veias distintamente mais escura que as células Pernas uniformemente negras muito esguias Tíbias anteriores e medianas dos machos com fosse tas esponjosas ausentes nas fêmeas Espiráculos situados muito próximos ou adjacentes as suturas conexivais Conexivo com manchas alaranjadas ou avermelhadas semicirculares na região central de cada segmento e adjacente a margem externa manchas negras no formato de largas bandas transversais situadas sobre as suturas intersegmentais Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Vetores conhecidos no Brasil 33 133 Voltar ao Sumário Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat a espécie foi encontrada em muros de pedras onde pequenos roedores ocorriam Também foram encontrados em associação com lagartos da espécie Tropidurus torquatus e capturados em armadilhas luminosas Curiosidades espécie de morfologia e coloração muito similar a T wygodzinskyi entretanto o processo do endosoma da genitália masculina com muitos dentículos a diferencia de T wygodzinskyi que apresenta poucos dentículos Distribuição Minas Gerais Vetores conhecidos no Brasil 134 Voltar ao Sumário Triatoma baratai Carcavallo Jurberg 2000 Etimologia o epíteto específico baratai é uma homenagem a José Maria So ares Barata pesquisador da área de Entomologia Médica Características gerais Com primento total do macho 25 mm Coloração geral negra com áreas alaranjadas no clavo e cório com exceção das veias e da base interna do cório Conexivo dorsal totalmente alaranja do a sutura escura só é visível ventralmente Cabeça preta sem rugosidade mas delicadamente granular 25 vezes mais longa que larga e mais longa que o pronoto proporção 1 075 Região anteocular 5 vezes mais longa que a pósocu lar proporção 1020 Genas ultrapassando o ápice do clípeo e apicalmente aguçadas Região interocular quase igual a largura de um olho em vista dorsal A proporção entre os artículos antenais é 145392 A proporção entre os artículos do rostro é 1251 Pronoto inteiramente preto e brilhante O lobo anterior tem os tubérculos discais apenas aparentes e os tubérculos laterais ausentes Escutelo preto e brilhante Pernas inteiramente pretas fêmures anteriores com tubérculos rudimentares subapicais Fêmures media nos com tubérculos no quarto apical Tíbias anteriores e medianas com fosseta esponjosa muito pequenas e pouco visíveis Abdômen em vista ventral preto muito convexo Para descrição completa veja Carcavallo Jurberg 2000 Material tipo depositado na coleção Rodolfo Carca vallo do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro e na Faculdade de Saúde Pública Universidade de São Paulo Habitat espécie silvestre capturada pela primeira vez em armadilha de Shannon próxima a entrada de uma gruta Distribuição Mato Grosso do Sul Vetores conhecidos no Brasil 30 135 Voltar ao Sumário Triatoma brasiliensis Neiva 1911 Etimologia o epíteto específico brasiliensis é uma referência à distribuição exclusivamente brasileira da espécie Sinônimos Conorhinus brasiliensis Patton Cragg 1913 Triatoma brasiliensis macromelasoma Galvão 1956 Características gerais comprimento total dos ma chos de 22 a 25 mm das fêmeas de 23 a 255 mm Coloração geral de castanho escuro a negro com manchas amareladas no pescoço pronoto pernas hemiélitro e conexivo Tegumento com cerdas negras ou amareladas esparsas Cabeça castanho escuro ou negra rugosa dorsal e lateralmente e duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 105055 e distintamente mais longa que o pronoto 1085095 Região anteocular quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 Olhos em vista lateral não alcançando a superfície ventral e bem distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 120225 Tubérculos anteníferos inse ridos na metade ou ligeiramente antes da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1364224 271922 Rostro grosso tão escuro quanto a cabeça Proporções entre os segmentos do rostro 1171909105 Pescoço escuro com um par de manchas claras laterais Pronoto castanho escuro a negro com manchas amareladas no colar processos laterais tubérculos discais do lobo anterior totalidade das carenas submedianas e área adjacente as carenas Lobo anterior com tubérculos discais muito pequenos difíceis de perceber tubérculos laterias ausentes Ângulos humerais arredondados Escutelo castanho escuro processo apical tão longo quanto o corpo principal do escutelo e com a ponta amarelada em alguns espécimes Hemiélitro com cório amarelo claro com áreas escuras de extensão variável Clavo inteiramente negro Membrana esfumaçada de amarelo claro a castanho claro Veias da membrana negras Pernas escuras com anelação clara nos fêmures Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat frequentemente domiciliada é atualmente a mais importante transmissora da doença ao ser humano no nordeste do Brasil No ambiente silvestre podem ser encontradas principalmente entre e sob pedras associadas a roedores Curiosidades A variabilidade cromática do complexo T brasiliensis levou no passado à descrição de duas subespécies melânicas Triatoma brasiliensis melanica Neiva Lent1941 e Triatoma brasiliensis macromela soma Galvão 1956 Lent Wygodzsinky 1979 invalidaram as subespécies e sinonimizaram ambas com T brasiliensis estudos posteriores entretanto elevaram T brasiliensis melanica ao status de espécie como Triatoma melanica Costa et al 2006 Posteriormente uma nova espécie Triatoma juazeirensis Costa Felix 2007 foi descrita e incluída no complexo T brasiliensis Distribuição Alagoas Bahia Ceará Goiás Maranhão Paraíba Pernambuco Piauí Sergipe Tocantins e Rio Grande do Norte 35 Vetores conhecidos no Brasil 136 Voltar ao Sumário Triatoma carcavalloi Jurberg Rocha Lent 1998 Etimologia o epíteto espe cífico carcavalloi é uma ho menagem a Rodolfo Ubaldo Carcavallo 19312004 ento mólogo argentino Características gerais Comprimento total dos ma chos de 195 a 197 mm das fêmeas de 20 a 22 mm Coloração geral negra com grandes manchas alaranjadas ou avermelhadas no lobo posterior do pronoto cório e conexivo Pilosida de curta Cabeça negra moderadamente rugosa 3 vezes mais longa que larga e mais longa que o prono to proporção 108 Genas longas quase atingindo o ápice do clípeo e apicalmente arredondadas Região interocular com duas vezes a largura de um olho em vista dorsal A proporção entre os artículos antenais é 145222 A proporção entre os artículos do ros tro é 1212 Pronoto com o colar negro e ângulos ânterolaterais acentuados e cônicos ligeiramente divergentes O lobo anterior tem os tubérculos discais bem desenvolvidos tubérculos laterais ausentes Lobo posterior laranjado ou avermelhado ângulos humerais arredondados Escutelo preto Pernas uni formemente pretas exceto por algumas áreas tarsais castanhas Fêmures anteriores e medianos com um par de tubérculos rudimentares subapicais Tíbias das fêmeas sem fossetas esponjosas Abdômen largo com parte dos urotergitos expostos ventralmente negro convexo polido e brilhante Para descrição completa veja Jurberg et al 1998 Material tipo depositado na coleção Rodolfo Carcavallo do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat os espécimes que permitiram a descrição da espécie foram encontrados mortos em domicílios posteriormente Ruas Neto Cor seiul 2002 a encontraram sob rochas Distribuição Rio Grande do Sul Vetores conhecidos no Brasil 36 137 Voltar ao Sumário Triatoma circummaculata Stål 1859 Etimologia o epíteto específico circummacu lata vem do latim circum que significa ao redor e maculata maculatus que significa manchado uma referência as máculas ao redor no conexivo do inseto Sinônimos Conorhinus circummaculatus Stål 1859 Neotriatoma circummaculata Pinto 1931 Triatoma Neotriatoma circummaculata Lima 1940 Características gerais comprimento total dos machos de 15 a 16 mm das fêmeas de 15 a 17 mm Coloração geral castanho escuro ou negro com manchas vermelhas no pronoto cório e conexivo Pilosidade curta Cabeça delicadamente rugosa e granulosa com cerdas curtas duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 10405 e distintamente mais longa que o pronoto 107 08 Região anteocular duas vezes e meio mais longa que a pósocular 103504 Genas ultrapassando ligeiramente o ápice do clípeo Olhos em vista lateral ultrapassando a superfície ventral mas bem distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1135175 Tubérculos anteníferos inseridos ligeiramente após a metade da região anteocular Primeiro artículo antenal curto não ultrapassando a metade das genas Proporções entre os artículos antenais 1334030422027 Rostro casta nho claro contrastando com a cabeça negra Primeiro seg mento muito curto segundo segmento se estendendo até o bordo anterior dos olhos ou ligeiramente além terceiro tão longo quanto o segundo Cerdas do rostro curtas e esparsas com exceção do ápice do terceiro segmento Proporções entre os segmentos do rostro 122 Pescoço castanho escuro com um par de manchas laterais avermelhadas Pronoto com lobo anterior variando de castanho escuro a negro lobo posterior como o lobo anterior ou variando de parcialmente a totalmente vermelho Tu bérculos discais e laterais ausentes Ângulos ânterolaterais curtos subcônicos Escutelo com processo apical da metade do compri mento do corpo principal e raramente com ápice claro Hemiélitro atingindo ou se aproximando do ápice do sétimo urotergito Cório castanho escuro ou enegrecido vermelho na base e com pequenas manchas avermelhadas subapicais Membrana castanho escuro enfumaçada Pernas uniformemente negras Fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Tíbias anteriores e medianas dos machos com fossetas esponjosas au sentes nas fêmeas Abdômen castanho escuro Conexivo vermelho brilhante com faixas negras transversais estreitas localizadas sobre as suturas intersegmentares Para descrição completa veja Lent Wygodzisnky 1979 Vetores conhecidos no Brasil 37 138 Voltar ao Sumário Material tipo depositado no Zoologisches Museum Berlim Alemanha Habitat espécie silvestre encontrada sob rochas e em fendas de muros de pedras frequentemente junto com Triatoma rubrovaria e associada a baratas das quais se alimenta sugando a hemolinfa Al meida et al 2002 Curiosidades espécie que apresenta grande variabilidade cromática no lobo posterior do pronoto variando de completamente negro a completamente vermelho Di Primio 1962 Espécie cromatica mente muito similar a Triatoma carcavalloi Distribuição Rio Grande do Sul Distribuição fora do Brasil Uruguai Segundo Lent Wygodzinsky 1979 a ocorrência dessa espécie na Argentina especialmente em Córdoba e San Luis é duvidosa Vetores conhecidos no Brasil 139 Voltar ao Sumário Triatoma costalimai Verano Galvão 1958 Etimologia o epíteto específico costalimai é uma homenagem a Ângelo Moreira da Costa Lima 18871964 entomólogo brasileiro do Instituto Oswaldo Cruz Características gerais comprimento total dos machos 26 mm das fêmeas de 255 a 265 mm Coloração geral castanho escuro ou negro com manchas avermelhadas no pescoço cório e conexivo Pilosidade curta e espar sa Cabeça negra duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1045 e distintamente mais longa que o pronoto 1075 Região anteocular quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 Genas pontudas projetandose além do nível do ápice do clípeo Jugas apicalmente angulosas Olhos pequenos em vista lateral aproximandose mas não ultrapassando o nível da superfície ventral e distante da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocu lar 11620 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região anteocular Primeiro artículo antenal muito curto não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 156644432 Rostro robusto tão escuro ou um pouco mais claro que a cabeça Proporções entre os segmentos do rostro 126271 Pescoço escuro com um par de manchas laterais aver melhadas Pronoto totalmente castanho escuro ou preto Lobo anterior fracamente granuloso com 11 tubérculos discais pouco perceptíveis tubérculos laterais ausentes Lobo posterior muito rugoso Ângulos humerais arredondados Escutelo rugoso Processo apical quase tão longo quanto o corpo principal Hemiélitro atingindo o ápice do sétimo urotergito em ambos os sexos Cório e clavo negros ápice do cório com margem avermelhada nítidas manchas avermelhadas Membrana cinza escuro com áreas fracamente tingidas de avermelhado Pernas uniformemente negras longas Fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Tíbias anteriores e medianas dos machos com fossetas esponjosas ausentes nas fêmeas Abdômen castanho escuro Conexivo castanho escuro cada segmento com uma mancha vermelhoalaranjado de tamanho variável situada ao longo do bordo externo Para descrição completa veja Lent Wygodzisnky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat entre rochas calcárias próximas a ninhos de Kerodon rupestris D albiventris T apereoides O eliurus e C callosus Ninfas e adultos já foram encontrados no peridomicílio Distribuição Bahia Goiás Minas Gerais Mato Grosso e Tocantins Vetores conhecidos no Brasil 38 140 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Triatoma deaneorum Galvão Souza Lima 1967 Etimologia o epíteto específico deaneorum é uma homenagem ao casal Leônidas 1914 1993 e Maria Deane 19161995 parasito logistas brasileiros Características gerais comprimento total dos machos 25 mm das fêmeas 27 mm Coloração geral castanho escuro Pilosidade curta e esparsa Cabeça castanha escura menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1055 e distintamente mais longa que o pronoto 109 Região anteocular quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 Genas projetandose além do nível do ápice do clípeo Jugas apicalmente angulosas Olhos em vista late ral aproximandose mas não ultrapassando o nível da superfície ventral e distante da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 113 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região anteocular Primeiro artículo antenal muito curto não alcançando o nível do ápice do clípeo Propor ções entre os artículos antenais 146 Rostro castanho amarelado mais claro que a cabeça Propor ções entre os segmentos do rostro 1225251 Pescoço escuro com um par de manchas laterais amareladas Pronoto negro Lobo anterior não granuloso com tubérculos discais e laterais discretos porém perceptíveis Lobo posterior niti damente rugoso Ângulos humerais arredondados Escutelo uniformemente negro Hemiélitro atingindo o ápice do sétimo urotergito em ambos os sexos Clavo amarelado mais escuro ao longo da margem externa cório castanhoamarelado claro Membrana castanhoamarelado claro com veias mais escuras Per nas castanho escuras trocânteres e base dos fêmures amareladas Fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Tíbias anteriores e medianas com fossetas esponjosas ausentes nas fêmeas Abdômen castanho escuro Conexivo com gran de mancha amarela em cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzisnky 1979 Material tipo depositado na Coleção do Instituto Butantan São Paulo Habitat Os únicos espécimes conhecidos foram encontrados no in terior de domicílios Distribuição Mato Grosso e Goiás 39 141 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Triatoma delpontei Romana Abalos 1947 Etimologia o epíteto específico delpontei é ho menagem a Eduardo Del Ponte 18871969 entomólogo Argentino Características gerais comprimento total dos machos de 24 a 26 mm das fêmeas de 25 a 27 mm Robusto e fortemente esclero tizado Coloração castanho escuro aver melhado ou negra fosco ou ligeiramente polido com marcações amareladas no pescoço e conexivo Pilosidade dourada distinta mas não tão abundante quanto em T platensis Cabeça castanho avermelhado escuro pilosa e esparsamente granulosa quase duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 106 e tão longa quanto o prono to Região anteocular três a quatro vezes mais longa que a pósocular Genas aguçadas projetandose consideravel mente além do nível do ápice do clípeo Jugas angulosas apicalmente Olhos em vista lateral quase atingindo o nível da superfície ventral e distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 12122 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região anteocular Primeiro artículo antenal não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 13335202315 Rostro tão escuro quanto a cabeça cerdas primeiro segmento do rostro muito curtas longas e densas no terceiro Primeiro segmento atingindo o nível do ápice da juga segundo artículo atingindo o nível do bordo posterior dos olhos Proporções entre os segmentos do rostro 121 Pronoto da mesma coloração do corpo Lobo ante rior ligeiramente granulosos 11 tubérculos discais pontudos 11 pequenos tubérculos laterais e 11 tubérculos pósterosublaterais obsoletos Lobo posterior irregularmente enrugados Escutelo forte mente rugoso Hemiélitro atingindo o ápice do sétimo urotergito nos dois sexos Pernas castanho escuras ou negras Fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e medianas dos machos ausente nas fêmeas Cerdas das pernas numerosas e visíveis a olho nu Abdômen ventral com numerosas cerdas Para descrição completa veja Lent Wygodzisnky 1979 Material tipo depositado no Instituto Miguel Lillo Tucuman Argentina Habitat espécie basicamente ornitofílica encontrada com maior frequência nos ninhos do papagaio Myiopsitta monacha cotorra Vieillot uma vez que os ninhos tenham sido abandonados passam a se alimentar de pequenos roedores ou didel fídeos que se apossam dos ninhos Salvatella et al 1993 Distribuição Rio Grande do Sul Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Paraguai e Uruguai 40 142 Voltar ao Sumário Triatoma guazu Lent Wygodzinsky 1979 Etimologia o epíteto específico guazu é derivado do guarani e significa gran de uma referência ao fato dessa ser uma das maiores espécies do gênero Características gerais comprimento to tal dos machos 26 mm das fêmeas de 29 a 30 mm Coloração geral negra com manchas amareladas no pescoço cório e conexivo Pilo sidade curta e esparsa Cabeça negra rugosa duas a três vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 10405 e mais longa que o pronoto 109 Região anteocular quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 Genas projetandose além do nível do ápice do clípeo Jugas arredondadas apicalmente Olhos em vista lateral ultrapassando levemente o nível da su perfície ventral e ultrapassando nitidamente a superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1125 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região anteocular Primeiro artí culo antenal não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1463523 Rostro escuro castanho avermelhado Proporções entre os segmentos do rostro 12511 Pescoço negro com um par de manchas laterais amareladas Pronoto totalmente negro Lobo anterior pouco granuloso sem tubérculos discais ou late rais Lobo posterior rugoso Húmeros salientes e arredondados Ângulos ânterolaterais pequenos projetados lateralmente Escutelo negro fortemente rugoso Hemiélitro atingindo o ápice do oitavo urotergito nos dois sexos e de colorido geral pálido clavo preto enfumaçado na base e com a metade final amareloclaro Membrana castanhoamarelado claro com veias mais escuras Pernas castanho escuras ou negras trocânteres e base dos fêmures mais amareladas Fêmures anteriores e me dianos com um par de pequenos dentículos subapicais Tíbias anteriores e medianas com fossetas esponjosas ausentes nas fêmeas Abdômen castanho escuro a negro Conexivo com grande mancha amarelada em cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzisnky 1979 e Lent et al 1996 Material tipo depositado no American Museum of Natural History Nova Iorque EUA e na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat somente espécimes adultos foram encontrados em domicílios Distribuição Mato Grosso Distribuição fora do Brasil Paraguai Vetores conhecidos no Brasil 41 143 Voltar ao Sumário Triatoma infestans Klug 1834 Etimologia o epíteto espe cífico infestans vem do latim infesto infestare infestavi infestatus que significa per turbar infestar prejudicar Sinônimos Reduvius infestans Klug in Meyen 1834 Conorhinus infestans Berg 1879 Conorhinus renggeri HerrichSchaeffer 1848 Co norhinus sextuberculatus Spinola in Gay 1852 Conorhinus paulseni Philippi 1860 Conorhinus gracilipes Philippi 1860 Conorhinus octotu berculatus Philippi 1860 Conorhinus gigas Burmeister 1861 Conorhinus nigrovarius Blanchard 1890 Triatoma infestans erythrophthalmus Noé Silva 1949 Triatoma infestans me lanosoma Martínez Olmedo Carcavallo 1987 Triatoma oswaldoi Niño 1936 Eutriatoma oswaldoi Niño 1936 Tria toma sordelli Dios Zuccarini 1936 Triatoma mazzae Jörg 1937 Triatoma melanosoma Lent et al 1994 Características gerais comprimento total dos ma chos de 21 a 26 mm das fêmeas de 26 a 29 mm Coloração geral negra ou castanho escuro com manchas amareladas nas pernas cório e conexivo Pilosidade curta e esparsa Cabeça negra delicadamente rugosa duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 105055 e tão longa quanto o pronoto 109 Região anteocular três vezes mais longa que a pósocular 103 Genas arredondadas distalmente ultrapassando ligeiramente o nível do ápice do clípeo Olhos em vista lateral próximos ou atingindo o nível da superfície ventral mas não alcançando a superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11518 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região anteocular Primeiro artículo antenal não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1353729332023 Rostro tão escuro ou mais claro que a cabeça Proporções entre os segmentos do rostro 1172010 Pescoço negro com um par de manchas laterais amareladas Pronoto totalmente negro Lobo anterior com 11 tubérculos discais e pequenos tubérculos laterais Lobo posterior rugoso Húmeros salientes e elevados Ângulos ânterolaterais pequenos Escutelo negro fortemente rugoso Hemiélitro não atingindo o ápice do sétimo urotergito nos dois sexos e de colorido geral escuro Clavo negro com manchas amarelo pálido na base Membrana com veias escuras Pernas totalmente negras ou com os trocânteres e base dos fêmures amarelados Fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Tíbias anteriores e medianas com fossetas esponjosas presentes apenas nos machos Conexivo preto cada segmento com grande mancha amarela afastada da sutura anterior mas estreitamente próxima da fronteira do segmento posterior Para descrição completa veja Lent Wygodzisnky 1979 Material tipo de infestans depositado no Zoologisches Museum Berlim Alemanha de paulseni gracilipes e octotuberculatus no Museu de Historia Natural de Santiago Vetores conhecidos no Brasil 42 144 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Chile de oswaldoi e melanosoma na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro de sordelli no Instituto Bacteriológico Buenos Aires Argentina de mazzae na Mision de Estudios de Patología Regional Buenos Aires Argentina Habitat espécie quase exclusivamente domiciliar populações silvestres arborícolas e rupestres têm sido encontradas na Bolívia Cortez et al 2007 Distribuição atual apenas em raros focos residuais no Rio Grande do Sul e Bahia Antes do sucesso dos programas de controle do Ministério da Saúde Alagoas Bahia Goiás Maranhão Mato Grosso Mato Grosso do Sul Minas Gerais Paraná Paraíba Pernambuco Piauí Rio de Janeiro Rio Grande do Sul Santa Catarina Sergipe São Paulo e Tocantins Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Chile Paraguai Peru Uruguai 145 Voltar ao Sumário Triatoma jatai Gonçalves et al 2013 Etimologia o epíteto específico jatai é uma referência ao local de coleta Fazenda Jatai Características gerais compri mento total dos machos 186 mm das fêmeas 2015 mm Cabeça castanha alongada levemente rugosa quatro ve zes mais longa que larga ao nível dos olhos1023 e mais longa que o pronoto 1023 ou tão longa quanto o pronoto e o escutelo juntos coberta por cerdas curtas Região anteocular qua tro vezes mais longa que a pósocular 1022 Genas acentuadas ultrapassando o nível do ápice do clípeo Olhos em vista lateral não atingindo o nível da superfície ven tral e distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1105 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região anteocular Primeiro artículo antenal atingindo a metade do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1452724 Rostro com a mesma coloração da cabeça Proporções entre os segmentos do rostro 131 Pronoto castanho rugoso com 11 tubérculos discais e laterais ausentes Ângulos humerais arredondados podendo apresentar 11 mancha clara Escutelo castanho rugoso com uma depressão central em forma de V com processo apical cilíndrico tão longo quanto o corpo do escutelo Hemiélitro atingindo ou quase atingindo o ápice do sétimo urotergito Cório e clavo castanhos com 22 manchas ocre na região basal e apical Membrana cinza com veias negras Pernas castanhas Conexivo predominantemente castanho com manchas claras basais triangulares de largura variável Para descrição completa veja Gonçalves et al 2013 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro Distribuição Tocantins Vetores conhecidos no Brasil 43 146 Voltar ao Sumário Triatoma juazeirensis Costa Felix 2007 Etimologia o epíteto específico juazeiren sis é uma referência ao muni cípio de Juazeiro Bahia local de captura do material tipo Características gerais comprimento total dos machos de 20 a 24 mm das fêmeas de 23 a 255 mm Coloração geral negra Cabeça negra rugosa nas regiões dorsal e lateral duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1045050 e distintamente mais longa que o pronoto 1065085 Região anteocular quatro vezes mais longa que a pósocular 1025 Genas ultrapassando o nível do ápice do clípeo Olhos em vista lateral não atin gindo o nível da superfície ventral e distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 117520 Tubérculos anteníferos inseridos no meio ou ligeiramente antes do meio da região anteocular Primeiro artículo antenal atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 13446233019 26 Rostro tão escuro quanto a cabeça Proporções entre os segmentos do rostro 116220812 Pescoço negro com um par de manchas laterais claras Pronoto com lobo anterior negro tubérculos discais pequenos e laterais ausentes Lobo posterior rugoso Escutelo negro com processo apical tão longo quanto o corpo do escutelo Hemiélitro de comprimento variável atingindo desde a base até o ápice do sétimo urotergito Cório amarelocla ro com áreas escuras de extensão variável Clavo totalmen te negro Membrana castanha amarelada com veias negras Pernas negras com áreas claras nos trocânteres Fêmures totalmente negros Tíbias com porção subapical ligeiramente amarelada fossetas esponjosas presentes apenas nas tíbias anteriores e medianas dos machos Conexivo com manchas amareladas retangulares ou subtriangulares mancha negra localizada sobre as suturas intersegmentares e de tamanho similar às manchas amareladas Para descrição completa veja Costa Felix 2007 Material tipo depositado na Coleção Entomológica Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo São Paulo e no Museu de História Natural da Flórida Universidade da Flórida Gainesville EUA Habitat pode ser encontrada no ambiente silvestre entre rochas em ecótopos semelhantes àqueles infestadas por T brasiliensis e principalmente no peridomicílio Distribuição Bahia Vetores conhecidos no Brasil 44 147 Voltar ao Sumário Triatoma jurbergi Carcavallo Galvão Lent 1998 Etimologia o epíteto específico jurbergi é uma homenagem a José Jurberg entomó logo do Instituto Oswaldo Cruz es pecialista em triato míneos Características gerais comprimento total dos machos de 25 a 26 mm das fê meas de 27 a 28 mm Coloração geral castanho avermelhado Cabeça castanho avermelhado suavemente granulosa quase três vezes mais longa que larga ao nível dos olhos e distintamente mais longa que o pronoto 1058 Região anteocular seis vezes mais longa que a pósocular 1016 Genas ligeiramente aguçadas apicalmente Olhos em vista lateral ultra passando o nível da superfície ventral e distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1116 Tubérculos anteníferos inseridos bem adiante do meio da região anteocular Primeiro artículo an tenal não atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1 45 35 3 Proporções entre os segmentos do rostro 1 32 1 Pronoto castanho avermelhado Lobo anterior com escultura bem marcada tubérculos discais pouco aparentes Ângulos ânterolaterais do colar muito divergentes cilindrocônicos e grandes Lobo posterior granuloso Escutelo avermelhado com processo apical aguçado quase do mesmo comprimento do corpo do escutelo Hemiélitros não alcançando o ápice do VIII tergito Cório laranja membrana cinza clavo e veias marromescuro Pernas castanho avermelhadas com exceção dos trocânteres que são amarelados fêmures com pequenos tubérculos Conexivo castanho escuro com uma mancha subtriangular alaranjada em cada segmento atingindo ventralmente a sutura conexival Para descrição completa veja Carcavallo Galvão Lent 1998 Material tipo depositado na Coleção Rodolfo Carcavallo do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat peridomicílio Distribuição Mato Grosso Vetores conhecidos no Brasil 45 148 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Triatoma klugi Carcavallo Jurberg Lent Galvão 2001 Etimologia o epíteto específico klugi é uma homenagem a Johann Christoph Fiedrich Klug 17751856 entomólogo alemão Características gerais comprimento to tal dos machos de 24 a 25 mm das fêmeas de 25 a 27 mm Coloração geral negra tendo manchas amarelas centrais em cada segmento do conexivo parte externa do clavo e base do cório Cabeça negra suavemente granulosa três vezes mais longa que larga ao nível dos olhos e distintamente mais longa que o pronoto Região anteocular 35 a 4 vezes mais longa que a pósocular Genas rugosas e granulosas ultrapassando o ápice do clípeo Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral e distantes da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 115 Tubérculos anteníferos inseridos no meio da região an teocular Primeiro artículo antenal não atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1352419 Rostro negro proporções entre os seg mentos do rostro 1 25 12 Pronoto preto brilhante rugoso Lobo anterior com tubérculos discais vesti giais sem tubérculos laterais Ângulos ânterolaterais divergentes cônicos e aguçados Lobo posterior rugoso Escutelo muito rugoso com a depressão central muito pro funda e o processo do escutelo cônico pequeno e voltado para cima Hemiélitros não atingindo o bordo posterior do abdômen apenas a metade do VII urotergito Cório amarelado com veias negras Pernas uniformemente pretas longas e delga das fêmures anteriores e médios com 1 1 tubérculos pequenos na união do 14 apical com os 34 proximais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias Conexivo com mancha amarela no centro de cada segmento Para descrição completa veja Carcavallo et al 2001 Material tipo depositado nas Coleções Herman Lent e Rodolfo Car cavallo do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat os espécimes conhecidos foram coletados em frestas de rochas no morro Malakov no município de Nova Petrópolis RS Distribuição Rio Grande do Sul 46 149 Voltar ao Sumário Triatoma lenti Sherlock Serafim 1967 Etimologia o epíteto específico lenti é uma ho menagem a Herman Lent 19112004 notável entomólogo brasileiro e maior autoridade mun dial em taxonomia de triatomíneos Sinônimos Triatoma bahiensis Sherlock Serafim 1967 Triato ma pessoai Sherlock Serafim 1967 Triatoma pessoai var bahie nsis Sherlock Serafim 1972 Características gerais comprimento total dos machos de 25 a 26 mm das fêmeas de 265 a 275 mm Coloração geral negra ten do manchas amarelas ou alaranjadas no pescoço conexivo e raramente no cório Pilosidade curta e esparsa Cabeça negra suavemente granulosa duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1045050 e distintamente mais longa que o pronoto 1080 085 Região anteocular 4 a 5 vezes mais longa que a pósocular 1020025 Genas ultrapassando ligeiramente o ápice do clípeo Olhos pequenos em vista lateral não alcançando o nível da superfície ventral e distantes do nível da superfície dorsal da ca beça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 12124 Tubérculos anteníferos longos e finos com ápice situados mais além do no meio da região anteocular Primeiro artículo antenal atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 13442521251821 Rostro negro com primeiro segmento atingindo o nível do ápice do tubérculo antenífero proporções entre os segmentos do rostro 117 210709 Pronoto totalmente negro não granuloso Lobo anterior sem tubérculos discais ou laterais Ângulos ânterolaterais curtos e arredondados apicalmente Escutelo com processo tão longo quanto o corpo principal Hemiélitros dos machos geralmente não ultrapas sando a base ou o meio do VII urotergito nas fêmeas atingindo o ápice ou o meio do VI urotergito Cório e clavo negros membrana castanho escuro com veias negras Pernas uniformemente negras longas e delgadas fêmures anteriores e medianos com 1 par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo negro com mancha amarela ou alaranjada de tamanho variável Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de lenti pessoai e bahiensis depositados na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat em domicílios currais de cabras e entre rochas Distribuição Bahia e Goiás Vetores conhecidos no Brasil 47 150 Voltar ao Sumário Triatoma maculata Erichson 1848 Etimologia o epíteto específico maculata vem do latim macu latus que significa manchado uma re ferência às manchas máculas presentes no corpo do inseto Sinônimos Conorrhinus maculatus Erichson in Schomburgk1848 Conorhinus maculatus Stål 1859 Conorhinus immaculata Patton Cragg 1913 Eutriatoma maculata Pinto 1931 Características gerais comprimento total dos machos de 165215 mm das fêmeas de 17522 mm Coloração geral castanho escuro ou negra com manchas amarelas alaranjadas ou avermelhadas na cabeça pescoço tórax cório e conexivo Tegumento quase glabro Pilosidade curta e esparsa Cabeça negra com mancha vermelhoalaranjada dorsal mais ou menos extensa em forma de Y sobre o clípeo as genas as jugas e prolongandose as vezes entre os olhos muito raramente toda preta Cabeça muito elevada atrás na vista lateral menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 10607 e tão longa ou ligeiramente mais curta que o pronoto 110 11 Região anteocular 3 a 4 vezes mais longa que a pósocular 1025035 Genas ultrapas sando nitidamente o ápice do clípeo Olhos grandes em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral e quase atingindo o nível da superfície dorsal da cabeça Proporção en tre a largura de um olho e a região interocular 10911 Tubérculos anteníferos situados ligeiramente além da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal aquém do nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1425028 321924Rostro negro cerdas curtas e esparsas no primeiro e segundo artículos e muito numerosas e alongadas no terceiro Proporções entre os artículos do rostro 119220910 Pronoto castanho escuro ou negro Lobo anterior totalmente negro ou com áreas alaranjadas ou amareladas sobre os tubérculos discais e laterais manchas claras pequenas presentes em cada lado entre a base das carenas longitudinais e os tubérculos laterais Lobo posterior negro com três pares ou ao menos um par de manchas alaranjadas na maioria dos espécimes Ângulos ânterolaterais alongados subtriangulares Pleura negra com manchas alaranjadas Escutelo negro com proces so tão longo quanto o corpo principal Hemiélitros castanho claro com veias negras Vetores conhecidos no Brasil 48 151 Voltar ao Sumário atingindo ou se aproximando do ápice do VII urotergito nos machos e fêmeas Pernas uniformemente negras fêmures anteriores e medianos com 1 par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo amarelada alaran jado ou avermelhado com faixa escura larga situada sobre a sutura interconexival Processo do endosoma da genitália masculina sem dentículos no ápice Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado no Zoologisches Museum Berlim Alemanha Habitat vários ecótopos silvestres como ocos de árvores sob cascas de árvores ninhos e palmeiras coloniza frequentemente o peridomicílio e eventualmente os domicílios Carcavallo et al 1998 Luitgards Moura 2001 Distribuição Roraima Distribuição fora do Brasil Aruba Bonaire Curaçao Colômbia Guiana Guiana Francesa Suriname e Venezuela 152 Voltar ao Sumário Triatoma matogrossensis Leite Barbosa 1953 Etimologia o epíteto específico matogrossen sis é uma referência ao es tado do Mato Grosso do Sul local de captura do material tipo Sinônimos Triatoma Eutriatoma matogrossensis Leite Barbosa 1953 Características gerais comprimento total dos machos de 245 a 28 mm das fêmeas de 28 a 30 mm Coloração geral castanho es curo ou castanho escuro avermelhado com áreas castanho claro avermelhadas no pescoço lobo posterior do pronto hemiélitros pernas e conexivo Pilosidade curta e esparsa Cabeça castanho escuro mais que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 104 e muito mais longa que o pronoto 1075 Região anteocular 4 a 5 vezes mais longa que a póso cular 102025 Genas ultrapassando nitidamen te o ápice do clípeo Olhos em vista lateral quase atingindo o nível da superfície ventral e distantes do nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11317 Tubérculos anteníferos situados na metade da região anteocular Primeiro artículo antenal aquém do nível do ápice do clípeo Propor ções entre os artículos antenais 14751313624 28 Rostro castanho amarelado Proporções entre os artículos do rostro 125281214 Pronoto castanho escuro ou castanho avermelhado com 1 1 manchas mais claras nos húmeros Lobo anterior com tubérculos discais pequenos e laterais não desenvolvidos Ângulos ânterolate rais curtos Escutelo curto com processo com cerca de metade do comprimento do corpo principal Hemiélitros atingindo ou se aproximando do bordo posterior do VII urotergito nos machos e da base do VII urotergito nas fêmeas Clavo castanho escuro na base cor de palha na metade apical Pernas castanho claro amarelada com manchas ou anelações escuras fêmures anteriores e medianos com 1 par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos au sentes nas fêmeas Conexivo amarelado ou castanho amarelado com estreita faixa escura situada sobre ou ao longo da margem posterior da sutura intersegmentar Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat desconhecido Distribuição Mato Grosso do Sul Vetores conhecidos no Brasil 49 153 Voltar ao Sumário Triatoma melanica Costa Argolo Felix 2006 Etimologia o epíteto específico mela nica vem do grego melas que signifi ca negro uma referência às manchas negras presentes no corpo do inseto Sinônimos Triatoma brasiliensis melanica Neiva Lent 1941 Características gerais comprimento total dos machos de 203 a 24 mm das fêmeas de 21 a 24 mm Coloração geral castanho amarelado Cabeça negra duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1040065 Região anteo cular cinco vezes mais longa que a pósocular 102 Genas ultrapassan do ligeiramente o ápice do clípeo Olhos em vista lateral não alcançando o nível da superfície ventral da cabeça e distantes do nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1140235 Tubérculos anteníferos inseridos ligeiramente após a me tade da região anteocular Primeiro artículo antenal atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 14258223820 22 Rostro robusto e negro Primeiro artículo rostral alcançando o nível do ápice do tubérculo antenífero segundo artículo o nível do meio dos olhos Propor ções entre os artículos do rostro 115380616 Pescoço negro com um par de manchas claras laterais Pronoto negro e amarelo Lobo anterior com tubérculos discais amarelos e tubérculos laterais ausentes Lobo posterior com um par de nítidas marcas trapezoidais ama reladas Carenas submedianas evanescentes no quarto posterior Ângulos humerais arredondados Escutelo negro processo apical tão longo quanto o corpo principal do escutelo e com o ápice amarelo Hemiélitro com cório amarelo claro células discais inteiramente ou quase inteiramente casta nho escuro clavo inteiramente escuro membrana esfumaçada castanho claro amarelada veias da membrana castanho Pernas negras com manchas amareladas nos trocânteres ápices das tíbias ligeiramente amarelados Fêmures anteriores e medianos com pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes somente nas tíbias anteriores dos machos ausentes nas fêmeas Abdômen ventral negro Conexivo com áreas amarelas e áreas escuras de tamanho idêntico ocupando toda a largura do conexivo a área escura abrange a sutura itersegmental Abdômen das fêmeas muito largo com as porções laterais dos urotergitos expostas Para descrição completa veja Costa et al 2006 Material tipo desconhecido Os espécimes utilizados na redescrição estão depositados na Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat ambiente silvestre raramente invade domicílios Distribuição Minas Gerais Vetores conhecidos no Brasil 50 154 Voltar ao Sumário Triatoma melanocephala Neiva Pinto 1923 Etimologia o epíteto específico melanocephala vem do grego melas que significa negro e kephale que significa cabeça uma referência à cabeça negra do inseto Características gerais comprimento total dos ma chos de 255 a 265 mm das fêmeas de 28 mm Coloração geral castanho escuro a negro com manchas amareladas no pescoço pronoto he miélitros e conexivo Pilosidade curta esparsa e pouco visível Cabeça negra rugosa e delicadamente granulosa menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 106 e aproximadamente tão longa quanto o pronoto Região anteocular de duas e meia a três vezes mais longa que a pósocular 10304 Genas atingindo ou ultrapassando ligeiramente o ápice do clípeo Olhos em vista lateral alcançando o nível da superfície ventral da cabeça e distantes do nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11822 Tubérculos anteníferos inseridos ligeiramente após a me tade da região anteocular Primeiro artículo antenal ultrapassando levemente o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1325 Rostro tão negro quanto a cabeça Proporções entre os artículos do rostro 116180708 Pronoto castanho escuro com 11 manchas amareladas ovais na parte anterior do lobo posterior Lobo anterior com um par de pequenos tubérculos discais e laterais Ângulos humerais arredondados com bordo ex terno amarelado Escutelo uniformemente negro processo apical tão longo quanto o corpo principal do escutelo Hemiélitro castanho atingindo o bordo posterior do sétimo urotergito base do clavo e células do cório especialmente aquelas limitadas pela Sc RM e R e base das células da membrana mais escuras Veias predominan temente amarelas assim como uma nítida área alongada próximo a base do cório adjacente à sutura claval Segmentos conexivais com as manchas negras de formato irregular localizadas sobre as suturas intersegmentares Pernas negras Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat adultos são encontrados ocasionalmente nos domicílios habitats silvestres são desconhecidos Distribuição Bahia Paraíba Pernambuco Rio Grande do Norte e Sergipe Vetores conhecidos no Brasil 50 155 Voltar ao Sumário Triatoma oliveirai Neiva Pinto Lent 1939 Etimologia o epíteto específico olivei rai é uma homenagem a Gastão de Oliveira pioneiro nos estudos da doença de Chagas no Rio Grande do Sul Sinônimos Eutriatoma oliveirai Neiva Pinto Lent 1939 Características gerais comprimento dos ma chos de 25 a 27 mm Fêmea desconhecida Co loração geral negra com manchas amareladas no pescoço em alguns casos no pronoto e conexivo hemiélitro amarelado Pilosidade curta e esparsa tegumento polido Cabeça negra rugosa e delicada mente granulosa cerca de duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos1045 e muito mais longa que o pronoto 1075080 Região anteocular três vezes mais longa que a pósocular 103 Genas ultrapassando con sideravelmente o ápice do clípeo Olhos pequenos em vista lateral não alcançando o nível da superfície ventral da cabeça e distantes do nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 12 Tubérculos anteníferos inseridos na metade da região anteocular Primeiro artículo antenal aproximandose do nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 14042273022 Rostro castanho avermelhado escu ro Proporções entre os artículos do rostro 1195211012 Pescoço negro com um par de manchas claras laterais Pronoto negro com 11 manchas amareladas no húmero Lobo anterior com 11 tubérculos discais pequenos e 11 tubérculos laterais negros ou alaranjados Ângulos humerais arredondados Escutelo negro processo apical curto com cerca de metade do compri mento do corpo principal do escutelo obliquo subcônico com ápice arredondado Hemiélitro curto atingindo ou ultrapassando levemente o limite entre o sexto e sétimo urotergitos Amarelado tanto no cório quanto na membrana sem manchas escuras somente as veias são nitidamente escuras Clavo com áreas escuras na base e mar gem externa Pernas negras fêmures de todos os pares com um par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas ausentes no macho Abdome muito largo com as porções externas dos urotergitos expostas Conexivo negro com grandes áreas amarelas Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat essa espécie foi encontrada em ninho de preá Cavia aperea Distribuição Rio Grande do Sul Vetores conhecidos no Brasil 52 156 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Triatoma petrocchiae Pinto Barreto 1925 Etimologia o epíteto específico petrocchiae é uma homenagem a Juana M Petrocchi 18931925 en tomóloga Argentina Características gerais com primento dos machos de 17 a 215 mm das fêmeas de 18 a 23 mm Coloração geral casta nho escuto com manchas amareladas no pronoto escutelo hemiélitro e conexivo Tegumento aparentemente glabro com raras cerdas curtas e esparsas Cabeça negra de licadamente rugosa e granulosa cerca de duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1040045 e muito mais longa que o pronoto 1070075 Região anteocular qua tro vezes mais longa que a pósocular 1025 Genas ultrapassando consideravelmente o ápice do clípeo Olhos em vista lateral não alcançando o nível da superfície ventral da cabeça e distantes do nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11825 Tubérculos anteníferos inseridos ligeiramente adiante da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal curto não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1334223282125 Rostro estreito quase glabro exceto por um grupo de longas cerdas no ápice do terceiro artículo Proporções entre os artículos do rostro 122 281112 Pescoço negro com um par de manchas claras laterais Pronoto castanho escuro amarelado no colar nas calosidades dis cais e em alguns casos nas margens laterais do lobo anterior Lobo anterior com tubérculos discais reduzidos a calosidades subovais e tubérculos laterais ausentes Ângulos humerais arredondados quase angulares Escutelo castanho escuro processo apical curto com cerca de três terços do comprimento do corpo principal do escutelo Hemiélitro atingindo ou ultrapassando quase atingindo o ápice do sétimo urotergito Cório cas tanho escuro membrana amareloesbranquiçado com grande mancha central mais escura Veias escuras Pernas negras fossetas esponjosas ausentes em ambos os sexos Conexivo castanho escuro com grande mancha amarela ocupando dois terços de cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat ninhos de mocós Kerodon rupestris eventualmente encontrada nos domicílios Curiosidades espécie similar a T brasiliensis da qual se diferencia por ter a cabeça muito longa o primeiro artículo antenal mais curto o rostro praticamente glabro e pela ausência de fossetas esponjosas em ambos os sexos Embora ocorrendo em simpatria as duas espécies não hibridizam Distribuição Bahia Ceará Paraíba Pernambuco e Rio Grande do Norte 53 157 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Triatoma pintodiasi Jurberg Cunha Rocha 2013 Etimologia O epíteto específico pintodiasi é uma homenagem a João Carlos Pinto Dias médico que dedicou sua carreira as pesqui sas sobre epidemiologia e controle da doença de Chagas Características gerais Cabeça mais longa que o pronoto 1079 região anteocular mais longa que a pósocular 1039 Relação da largura do olho e a região interocular 1166 Antenas com o primeiro artículo muito curto não ultrapassan do a região mediana das genas Proporção entre os artículos da antena 1413266233 Rostro de cor castanhoclara primeiro artículo atingin do a região mediana das genas 2º segmento longo atingindo a região mediana dos olhos e terceiro artículo menor que o 2º com o ápice tocando o bordo anterior do sulco estridulatório proporções dos artículos do rostro 125225 Pronoto com lobo anterior totalmente negro lobo posterior totalmente alaranjadoamarelado Ângulo ânterolateral levemente projetado acuminado Tubérculos discais inaparentes Proporção entre o com primento e a largura do pronoto 115 Escutelo triangular negro superfície esculturada e brilhante processo do es cutelo de bordos paralelos e ápice arredondado Proporção entre a largura na base e o comprimento 1092 Hemiélitros com a membrana maior parte do clavo e pequena porção do cório castanhoescuras base do clavo clara maior parte do cório alaranjada nervuras da membrana castanhoescuro tornandose alaranjadas ao adentrarem no cório Para descrição completa veja Jurberg et al 2013 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswal do Cruz Rio de Janeiro Habitat rochas e fendas em muros de pedras Distribuição Rio Grande do Sul 54 158 Voltar ao Sumário Triatoma platensis Neiva 1913 Etimologia o epíteto específico platensis é uma re ferência a região de ocorrência da espécie Sinônimos Triatoma ro senbuschi Mazza 1936 Características gerais com primento dos machos de 22 a 24 mm das fêmeas de 225 a 26 mm Inseto robusto e fortemente esclerotizado Coloração geral castanho escuro fosco com manchas amareladas no pescoço e conexivo Pilosidade dourada muito densa Cabeça castanho escuro avermelhado densamente pilosa com cerdas direcionadas para frente me nos de duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1060065 e ligeiramente menor que o pronoto 11112 Região anteocular três vezes mais longa que a pósocular 103 Genas ultrapassando consideravelmente o ápice do clípeo Olhos em vista lateral atingindo o ultrapassan do ligeiramente o nível da superfície ventral da cabeça e distantes do nível da superfície dorsal Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11520 Tubér culos anteníferos inseridos ligeiramente adiante da meta de da região anteocular Primeiro artículo antenal curto não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1283426281517 Rostro tão escuro quanto a cabeça Proporções entre os artículos do rostro 117200911 Pescoço castanho escuro com um par de man chas claras laterais Pronoto castanho fosco lobo anterior com 11 tubérculos discais e 11 tubérculos laterais densamente recobertos por cerdas lobo posterior recoberto por cerdas Ângulos ânterolaterais curtos e lateralmente direcionados Base do escutelo com 11 proeminências voltadas para a margem posterior do pronoto Processo apical do escutelo com cerca de três quintos do comprimento do corpo principal do escutelo Hemiélitro atingindo ou ultrapas sando levemente o ápice do sétimo urotergito Pernas castanho avermelhado escuro fossetas esponjosas presentes nos fêmures anteriores e medianos dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo com mancha amarela na metade posterior de cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de T platensis depositado no Museo Argentino de Ciencias Naturales de Trosenbuschi depositado na Mision de Estudios de Patologfa Regional Buenos Aires Argentina Habitat ninhos de aves Furnariidae e mais raramente em ninhos de outras aves e refúgios de roedo res ocasionalmente encontrada em peridomicílio galinheiros currais Carcavallo et al 1998 Salvatella et al 1991 Curiosidades seus ovos são colocados aderidos ao substrato Distribuição Rio Grande do Sul Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Paraguai e Uruguai Vetores conhecidos no Brasil 55 159 Voltar ao Sumário Triatoma pseudomaculata Corrêa Espínola 1964 Etimologia o epíteto específico pseudoma culata pseudo falso é uma referência à si milaridade com T maculata Sinônimos Triatoma pseudomaculata minasensis Espínola 1974 Características gerais comprimento total dos machos de 17 a 19 mm das fêmeas de 19 a 20 mm Coloração geral castanho escuro ou negro com manchas amarelas alaranjadas ou avermelhadas no pescoço tórax cório e conexivo Tegumento quase glabro Pilosidade curta e esparsa Cabeça uni formemente negra menos elevada atrás na vista lateral do que em T maculata menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1 0607 e tão longa quanto o pronoto 11 Região anteocular 3 vezes mais longa que a pósocular 1030035 Genas ultrapassando nitidamente o ápice do clípeo Olhos grandes em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral e quase atingindo o nível da superfície dorsal da cabe ça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1 1114 Tubérculos anteníferos situados ligeiramente além da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal não atingindo o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1404824361826 Rostro negro cerdas curtas e esparsas no primeiro e segundo artículos e muito numerosas e alongadas no terceiro Proporções entre os artículos do rostro 124311011 Pronoto castanho escuro ou negro com áreas alaranjadas ou amare ladas Tubérculos discais e laterais do lobo anterior amarelados Lobo posterior negro com três pares de manchas amareladas ou alaranjadas Ângulos ânterolaterais proeminentes alongados subtriangulares ou cônicos Pleura negra na maioria dos espécimes com manchas alaranjadas na região posterior ausente em alguns espécimes Escutelo negro com processo tão longo quanto o corpo principal Hemiélitros castanho escuro ou negro quase atingindo ou em alguns machos ultrapassando o ápice do VII urotergito Per nas uniformemente negras fêmures anteriores cerca de cinco vezes mais longo que largo fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo amarelado alaranjado ou avermelhado com faixa escura larga situada sobre a sutura interconexival Processo do endosoma da genitália masculina com dentículos no ápice Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat domicílios e peridomicílios em cercas construídas com galhos secos associada aos cactus Mandacaru Cereus jamacaru Distribuição Alagoas Bahia Ceará Distrito Federal Goiás Maranhão Minas Gerais Mato Gros so Mato Grosso do Sul Paraíba Pernambuco Piauí Rio Grande do Norte Sergipe e Tocantins Vetores conhecidos no Brasil 56 160 Voltar ao Sumário Triatoma rubrofasciata De Geer 1773 Etimologia o epíteto específico rubrofasciata vem do latim ruber rubra rubrum que significa vermelho uma referência às manchas avermelhadas presen tes no corpo do inseto Sinônimos Cimex rubrofasciatus De Geer 1773 Cimex variegatus Drury 1773 Reduvius gigas Fabri cius 1775 Cimex gigas Gmelin 1778 Cimex claviger Gmelin 1778 Cimex erythrozonias Gmelin 1778 Nabis gigas Latreille 1804 Conorhimus gigas Laporte 1832 Reduvius giganti Klug in Meyen 1834 Conorhimus gigas Laporte 1832 Triatoma gigas Lapor te 1833 Reduvius Conorhinus variegatus Westwood 1837 Conorhinus rubrofasciatus Amyat Serville 1843 Conorhinus stalii Signoret 1860 Conohrinus variegatus Stal 1872 Conohrinus limbatus Schouteden 1907 nomen nudum Triatoma rufofasciata Van Duzee 1916 Triatoma variegata Neiva 1914 Triatoma evandroi Figueredo 1938 Características gerais comprimento total dos machos de 195 a 24 mm das fêmeas de 20 a 25 mm Coloração geral castanho escuro ou negro com manchas amarelas alaranjadas ou avermelhadas no pes coço pronoto cório e conexivo Tegumento granuloso Pilosidade curta e inaparente Cabeça fortemente granulosa dorsalmente uniformemente negra menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1 067 e ligeiramente mais curta que o pronoto 111 Região anteocular 25 vezes mais longa que a pósocular 1035 Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral mas distantes do nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região inte rocular 1 1922 Tubérculos anteníferos situados na metade da região anteocular Primeiro artículo antenal ultrapassando nitida mente o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1384022261619 Rostro abundantemente piloso cerdas curtas no primeiro e na metade basal do segundo artículo e mais longas no terceiro Proporções entre os artículos do rostro 1161706 Pronoto castanho escuro ou negro com as laterais e ângulos ânterolaterais alaranjados ou avermelhados Tubérculos discais e laterais do lobo anterior ausentes Proesterno meso e meta pleuras granulosos Processo apical do escutelo avermelhado em alguns espécimes com cerca de duas a três vezes o comprimento do corpo principal Hemiélitro castanho escuro ou negro de comprimento variável na maioria dos espécimes atingindo a base ou a metade do VII urotergito mas em alguns machos pode atingir a porção apical desse urotergito Pernas uniformemente negras fêmures anteriores cerca de cinco vezes mais longo que largo fêmures anteriores e medianos com dois a quatro pequenos dentículos subapicais pouco perceptíveis Fossetas esponjo sas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo negro com bordos e região da sutura interconexival alaranjada ou avermelhada Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Vetores conhecidos no Brasil 57 161 Voltar ao Sumário Material tipo de rubrofasciatus e stalii depositado na coleção do Naturhistoriska Riksmuseet Estocolmo Suécia os demais desconhecidos Habitat domicílios Curiosidades espécie intimamente associada com ratos sua distribuição geográfica é atribuída ao trans porte marítimo que a disseminou junto com esses animais pelas regiões portuárias dos trópicos Espécie facilmente diferenciada das outras do gênero Triatoma pela combinação do primeiro artículo antenal lon go com a nítida granulação da cabeça e tórax e pelo padrão cromático do pronoto com manchas laterais sempre perceptíveis Distribuição Alagoas Bahia Maranhão Pará Paraíba Pernambuco Rio de Janeiro Rio Grande do Norte São Paulo e Sergipe Distribuição fora do Brasil única espécie de barbeiro considerada cosmopolita tropicopolita está dis tribuída por regiões portuárias de diversos países Vetores conhecidos no Brasil 162 Voltar ao Sumário Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 Etimologia o epíteto espe cífico rubrovaria vem do la tim ruber rubra rubrum que significa vermelho e varius varia varium que significa diferente variado parcialmente colorido uma clara referência à variabili dade das manchas averme lhadas presentes no corpo do inseto Sinônimos Conorhius rubrovarius Blancardh in Blanchard Brulle 1843 Conorhinus rubroniger Stal 1859 Triatoma gomesi Neiva Pinto 1923 Eutriato ma rubrovaria Pinto 1931 Eutriatoma gomesi Pinto 1931 Triatoma Eutriatoma rubrovaria Lima 1940 Triatoma burchi Mazza Jorg 1944 Conorhinus phyllosoma HerrichSchaeffer 1848 Características gerais comprimento total dos machos de 21 a 24 mm das fêmeas de 22 a 25 mm Coloração geral negra com manchas alaran jadas ou avermelhadas no pescoço pronoto cório e conexivo Tegumento pouco granuloso e com pilosidade curta aparentando ser glabro Cabeça longa e estreita uniformemente negra duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1 05 e li geiramente mais longa que o pronoto 109 Região anteocular 3 vezes mais longa que a pósocular 103 Olhos em vista lateral ultrapassando leve mente o nível da superfície ventral mas distantes do nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 1 1416 Tubérculos anteníferos situados ligeiramente além da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal não ultrapassando o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 138 453226 Rostro tão negro quanto a cabeça ou com o segundo e o terceiro artículos avermelhados Proporções entre os artículos do rostro 122251114 Pronoto com lobo anterior invariavelmente negro lobo posterior raramente completamente negro ou completamente avermelhado apresentando nessa região grande variabilidade cro mática mesclando áreas negras e avermelhadas Escutelo negro com processo apical curto Hemiélitro atingindo o ápice do VII urotergito nos machos e em algumas fêmeas em outras fêmeas não se projetam além da metade do VII urotergito Cório negro com manchas basais e subapicais claras membrana castanho escura Pernas uniformemente negras fêmures anteriores cerca de seis a sete vezes mais longos que largos fêmures anteriores e medianos com um par de pequenos dentículos subapicais Fossetas es ponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo negro com grande mancha avermelhada ou alaranjada na região central de cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Vetores conhecidos no Brasil 58 163 Voltar ao Sumário Vetores conhecidos no Brasil Material tipo de rubrovarius desconhecido de rubroniger depositado no Zoologisches Museum Berlim Alemanha de gomesi depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro de bruchi depositado na Misión de Estudios de Patologia Regional Buenos Aires Argentina Habitat rochas e fendas em muros de pedras Adultos ocasionalmente tem invadido os domicílios Al meida et al 2002 Curiosidades espécie com grande variabilidade cromática no pronoto e cório Espécie capaz de se alimen tar da hemolinfa de outros artrópodes Distribuição Rio Grande do Sul Distribuição fora do Brasil Argentina e Uruguai 164 Voltar ao Sumário Triatoma sherlocki Papa Jurberg Carcavallo Cerqueira Barata 2002 Etimologia o epíteto es pecífico sherlocki é uma ho menagem a Ítalo Sherlock 19362009 parasitologista brasileiro Características gerais comprimento total dos machos de 19 a 23 mm das fêmeas de 19 a 26 mm Coloração geral castanho escuro a negra com manchas alaranjadas ou aver melhadas semicirculares no conexivo Clavo e cório escuros e membranas de coloração marrom a cinza Cabeça negra levemente granulosa duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 105 e mais longa que o pronoto 107 Região anteocular 6 vezes mais longa que a pósocular 1016 Olhos em vista lateral não atingem nível da superfície ventral nem da su perfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 112 Tubérculos anteníferos situados ligeiramente além da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal não atingindo o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1412521 Rostro tão escuro quanto a cabeça Proporções entre os artículos do rostro 121 Pronoto com lobo anterior castanho escuro a negro bordo do lobo posterior levemente mais claro tubérculos discais presentes e laterais ausentes Escutelo completamente negro e brilhante com processo apical curto Conexivo castanho escuro com manchas alaranjadas ou avermelhadas centra lizadas não atingindo as suturas intersegmentares Hemiélitro curtos atingindo o bordo anterior do VI urotergito Cório escuro com veias de coloração marrom ou negra Pernas uniformemente negras longas e delgadas fêmures anteriores médios e posteriores com anelação alaranjada Fossetas esponjosas ausentes Para descrição completa veja Papa et al 2002 Material tipo depositado na coleção da Faculdade de Saúde Pública Uni versidade de São Paulo São Paulo Habitat rochas Distribuição Bahia Vetores conhecidos no Brasil 59 165 Voltar ao Sumário Triatoma sordida Stål 1859 Etimologia o epíteto específico sor dida vem do latim sordidus sordida que significa sujo Sinônimos Conorhinus sordidus Stål 1859 Eutria toma sordida Pinto 1931 Características gerais comprimento total dos ma chos de 14 a 19 mm das fêmeas de 15 a 20 mm Coloração geral do castanho claro ao castanho escuro com manchas ama reladas claras na cabeça pescoço pronoto escutelo hemiélitro pernas e conexivo em alguns espécimes também na região ventral do abdômen Cabeça rugosa e granulosa de cor castanho com região anteocular amarelada menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1 055060 e tão ou ligeiramente mais longa que o pronoto 108510 Região anteocular 3 vezes mais longa que a pósocular 103035 Proporção entre a lar gura de um olho e a região interocular 1 075120 Tubérculos anteníferos situados ligeiramente além da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal aproximandose mas não ultrapassando o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1253625281720 Rostro tão negro quanto a cabeça ou mais frequentemente com alguns ou todos os artículos ama relados Proporções entre os artículos do rostro 124291114 Pronoto castanho com áreas amareladas nos tubérculos e ângulos ânterolaterais Lobo anterior com distintos tubérculos laterais e discais Escutelo castanho escuro com processo apical amarelado Hemiélitro de castanho escuro a claro aproximandose ou atingindo o ápice do VII urotergito nos machos e fêmeas Cório amarelado com mancha triangular basal mais clara e eventualmente mancha apical também clara Membrana com aspecto enfumaçado e veias mais escu ras que as células Pernas com coxas e trocânteres amarelados fêmures amarelados com anelação subapical escura tíbias castanhas mais escuras no ápice Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo com manchas negras transversais incluindo a sutura intersegmental e desenho variado Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de T sordida depositado no Zoologisches Museum Berlim Alemanha de T garciabesi de positado no Museo Argentino de Ciencias Naturales Buenos Aires Argentina Habitat ocos de árvores pilhas de lenha palmeiras galinheiros pombais e currais Carcavallo et al 1998 Curiosidades atualmente é a espécie mais frequentemente capturada no ambiente peridomiciliar no Brasil Distribuição Bahia Goiás Maranhão Mato Grosso Mato Grosso do Sul Minas Gerais Paraná Pernam buco Piauí Rio Grande do Sul Santa Catarina São Paulo e Tocantins Distribuição fora do Brasil Argentina Bolívia Paraguai e Uruguai Vetores conhecidos no Brasil 28 60 166 Voltar ao Sumário Triatoma tibiamaculata Pinto 1926 Etimologia o epíteto espe cífico tibiamaculata vem do latim tíbia tibiae e ma culo maculare maculavi maculatus a combinação sig nifica tíbias maculadas man chadas uma referência às tíbias do inseto totalmente manchadas de alaranjado Sinônimos Eutriatoma tibiamaculata Pinto 1926 Tria toma Eutriatoma tibiamaculata Lima 1940 Características gerais comprimento total dos machos de 29 a 30 mm das fêmeas de 32 a 335 mm Coloração geral negra com manchas alaranjadas ou avermelhados na cabeça pescoço pronoto escutelo cório pernas e conexivo Cabeça negra duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 105 e tão longa ou ligeira mente menor que o pronoto 11011 Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral mas não atingindo o nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região inte rocular 11316 Tubérculos anteníferos situados na metade da região anteocular Primeiro artículo antenal aproximandose muito do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1273024271718 Rostro negro Proporções entre os artículos do rostro 122260406 Pronoto negro com nítidas faixas avermelhadas Lobo anterior com 11 tubérculos discais e 11 tubérculos laterais vermelhos Escutelo negro com ápice avermelhado Hemiélitro atingindo o ápice do VII urotergito nos machos e fêmeas Cório castanho avermelhado com manchas negras ao longo de algumas veias e células Membrana com aspecto enfumaçado e veias mais escuras que as células Pernas negras com exceção das tíbias que são nitidamente amareladas ou alaranjadas com anelação escura no ápice Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos presentes apenas nas tíbias anteriores das fêmeas Conexivo com manchas transversais negras e alaranjadas ou amareladas a parte negra ocu pa os dois terços anteriores de cada segmento Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat refúgios de marsupiais e roedores palmeiras Carcavallo et al 1998 Curiosidades Espécie silvestre da mata atlântica foi incriminada como responsável pelo surto de infecção oral de doença de Chagas no estado de Santa Catarina em 2006 O inseto teria sido triturado junto com a cana contaminando o caldo servido Distribuição Alagoas Bahia Espírito Santo Minas Gerais Pernambuco Paraná Rio de Janeiro Santa Catarina São Paulo e Sergipe Vetores conhecidos no Brasil 61 167 Voltar ao Sumário Triatoma vandae Carcavallo Jurberg Rocha Galvão Noireau Lent 2002 Etimologia o epíteto específico vandae é uma homenagem a Van da Cunha técnica que trabalhou no insetário do Laboratório Nacional e In ternacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos do Instituto Oswaldo Cruz Características gerais comprimento total dos machos de 27 a 28 mm das fêmeas de 29 a 30 mm Coloração geral castanho amarelado Cabeça pronoto pleuras prosterno e abdômen totalmente pretos Hemélitros e parte dorsal das pernas castanhos Áreas ventrais das pernas e conexivo amare las Cabeça preta granulosa pouco brilhante 23 vezes mais longa que larga e mais longa que o pronoto proporção 1073 Região anteocular 46 vezes mais longa que a pósocular proporção 1022 Olhos atingindo mas não ultrapassando o limite inferior da cabeça em vista lateral e não atingindo o bordo superior Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 115 Tubérculos anteníferos localizados um pouco adiante da metade da região anteocular Proporção entre os artículos antenais 1433125 Primeiro artículo do rostro escuro segundo e terceiro castanhos claros amarelados Último artículo com densa e forte pilosidade A proporção entre os artículos do rostro é de 12307 Pronoto preto pouco brilhante Lobo anterior pouco rugoso e pouco granuloso colar bem marcado com ângulos ânterolaterais longos arredondados e divergentesTubérculos discais e laterais ausentes Escutelo preto pouco brilhante com corpo robusto e depressão rugosa processo apical do escutelo com dois terços do comprimento do corpo do escutelo Hemélitros apenas atingindo o bordo posterior do abdômen Clavo e cório amarelos com exceção das veias que são escuras Membrana castanho cinza enfumaçada Pernas de cor uniforme castanho amarelado com mancha escura no ápice dos fêmures Fêmures anteriores e posteriores sem tubérculos fêmures medianos com tubérculos vestigiais Tíbias anteriores dos machos com fossetas esponjosas Conexivo ventral amarelo sem máculas conexivo dorsal também amarelo quase sem máculas com exceção de uma pequena linha preta na sutura intersegmental Para descrição completa veja Carcavallo et al 2002 Material tipo depositado nas Coleções Herman Lent e Rodolfo Carcavallo do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat peridomicílio Curiosidades espécie muito similar a T jurbergi e próxima de T williami e T baratai A coloração das ninfas é marrom em T vandae e marromavermelhado em T jurbergi permitindo uma fácil diferenciação entre os imaturos das duas espécies Distribuição Mato Grosso e Mato Grosso do Sul Vetores conhecidos no Brasil 62 168 Voltar ao Sumário Triatoma vitticeps Stål 1859 Etimologia o epíteto específico vitticeps vem do latim vitta que significa faixa e ceps que signifi ca cabeça uma referência a faixa mais clara presente no dorso da cabeça do inseto Sinônimos Conorhinus vitticeps Stål 1859 Triatoma holmbergi Del Ponte 1923 Triatoma chagasi Brumpt Gomes 1941 Tria toma chagasi var holmbergi Del Ponte 1930 Triatoma neivai Del Ponte 1923 Triatoma chagasi var neivai Del Ponte 1930 Características gerais comprimento total dos machos de 275 a 33 mm das fêmeas de 285 a 38 mm Coloração geral de castanho escuro a negra com manchas alaranja das ou avermelhadas na cabeça pescoço pronoto pleura escutelo hemiélitro e conexivo Cabeça castanho escuro com uma faixa dorsal castanho avermelhada indo dos ocelos até o clípeo menos de duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 106 e distintamente mais curta que o pronoto 11112 Região anteocular com cerca de 3 vezes o comprimento da pósocular 1035 Olhos em vista lateral atingindo mas não ultrapassando o nível da superfície ventral e não atingindo o nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11924 Tubérculos anteníferos situados ligeiramente além da metade da região anteocu lar Primeiro artículo antenal atingindo ou ultrapassando ligeiramente o ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 1303222271920 Rostro tão escuro quanto a cabeça Proporções entre os artículos do rostro 1171908 Pronoto castanho escuro com manchas avermelhadas Lobo anterior com 11 tubérculos discais pequenos e avermelhados em alguns espécimes com 11 tubérculos laterais perceptíveis Lobo posterior com três pares de manchas avermelhadas ou alaranjadas 11 na porção lateral do lobo se estendendo até os ângulos humerais 11 ladeando as carenas submedianas e se estendendo por todo o comprimento do lobo posterior e 11 menores e mais centrais O desenho e intensidade da cor dessas manchas pode variar de espécime para espécime Escutelo castanho escuro com depressão central avermelhada Hemiélitro na maioria dos espécimes atingindo o ápice do VII urotergito castanho escuro mais escuro no centro do cório e na base das células da membrana Membrana castanho escuro com aspecto enfumaçado Pernas negras Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos e fêmeas Conexivo castanho escuro com manchas transversais alaranjadas ou amareladas menores que as áreas escuras Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo de T vitticeps depositado no Zoologisches Museum Berlim Alemanha de T chagasi na Fa culte de Medecine Paris França e de T holmbergi e T neivai desconhecidos Habitat refúgios de marsupiais e roedores galinheiros currais Adultos frequentemente invadem casas atraídos pela luz pequenas colônias já foram encontradas em ambiente domiciliar Santos et al 2005 Distribuição Bahia Espírito Santo Minas Gerais e Rio de Janeiro Vetores conhecidos no Brasil 63 169 Voltar ao Sumário Triatoma williami Galvão Souza Lima 1965 Etimologia o epíteto específico williami é uma homenagem ao médico William Barbosa pelo empenho na criação do Instituto de Pa tologia Tropical do Brasil Central Características gerais comprimento total dos machos de 25 a 255 mm das fê meas de 26 a 28 mm Coloração geral castanho escuro a negro com manchas alaranjadas no pescoço hemiélitro e conexivo Cabeça negra cerca de duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1045050 e dis tintamente mais longa que o pronoto 10809 Região anteocular com cerca e 4 vezes o comprimento da póso cular 1025 Olhos em vista lateral ultrapassando o nível da superfície ventral e aproximandose do nível da superfície dorsal da cabeça Proporção entre a largura de um olho e a região inte rocular 1125145 Tubérculos anteníferos situados na metade da região anteocular Primeiro artículo antenal não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 14951322 Rostro tão negro ou mais claro que a cabeça Pro porções entre os artículos do rostro 1232610105 Pronoto totalmente negro sem tubérculos discais e laterais Escutelo uniformemente negro Hemiélitro atingindo o ápice do VII urotergito nos machos e fêmeas Clavo escuro na base e ao longo da margem externa cório castanho amarelado com veias negras membrana castanho acinzentado Pernas uniformemente negras longas e esbeltas Fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo amarelado com estreita faixa escura sobre a sutura intersegmentar e sob pequena porção externa do conexivo Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado no Instituto Butantan São Paulo Habitat domicílios Distribuição Goiás Mato Grosso e Mato Grosso do Sul Vetores conhecidos no Brasil 64 170 Voltar ao Sumário Triatoma wygodzinskyi Lent 1951 Etimologia o epíteto es pecífico wygodzinskyi é uma homenagem a Peter Wygodzinsky 19161987 hemipterologista que tra balhou no Instituto de Me dicina Regional Tucumán Argentina Características gerais comprimento total dos ma chos de 19 a 195 mm das fêmeas de 19 a 20 mm Coloração geral negra com manchas alaranjadas no pescoço região humeral do pronoto cório e co nexivo Cabeça negra menos que duas vezes mais longa que larga ao nível dos olhos 1 06 e tão longa quanto Região anteocular com cerca de 3 vezes o comprimento da pósocular 1035 Proporção entre a largura de um olho e a região interocular 11314 Tubérculos anteníferos situados ligei ramente adiante da metade da região anteocular Primeiro artículo antenal não alcançando o nível do ápice do clípeo Proporções entre os artículos antenais 144326 Rostro castanho avermelhado a negro Proporções entre os artículos do rostro 1222410 Pronoto negro com manchas averme lhadas de conformação variada no lobo posterior Escutelo com processo apical com cerca de três quartos do comprimento do corpo do escutelo Hemiélitro atingindo o ápice do VII urotergito nos machos e fêmeas Cório castanho escuro com gran des áreas avermelhadas base do clavo avermelhada membrana castanho escuro com veias nitidamente mais escuras que as células Pernas uniformemente negras fossetas esponjosas presentes nas tíbias anteriores e médias dos machos ausentes nas fêmeas Conexivo com cerca de dois terços de cada segmento ocupado por faixa avermelhada faixa escura posicionada sobre a sutura intersegmentar Processo do endosoma da genitália dos machos com poucos dentículos Para descrição completa veja Lent Wygodzinsky 1979 Material tipo depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Habitat sob pedras Curiosidades recentes análises morfométricas publicadas por Carbajal de la Fuente et al 2010 demonstraram que espécimes dessa espécie provenientes de São Paulo foram erroneamente identificados como T arthurneivai gerando cerca de uma dezena de publi cações dedicadas a T arthurneivai nas quais a espécie estudada foi de fato T wygodzinskyi Distribuição Minas Gerais e São Paulo Vetores conhecidos no Brasil 65 Voltar ao Sumário 9 Chaves de identificação para adultos Cleber Galvão Carolina Dale Neste capítulo são apresentadas chaves dicotômicas pictóricas atualizadas para todas as tribos e gêneros da subfamília Triatominae Nas chaves específicas foram incluídas todas as espécies de triatomíneos encontradas no Brasil No caso dos gêneros Rhodnius e Panstrongylus foram incluídas todas as espécies conhecidas mesmo as que não ocorrem no Brasil No caso dos gêneros Bolbodera Linshcosteus Dipetalogaster Hermanlentia Meccus Mepraia Nesotriatoma e Paratriatoma as chaves específicas não foram incluídas porque não possuem representantes no Brasil E agora estou perdido Devo parar Não se páras estás perdido Goethe Poemas Chave para as tribos e gêneros da subfamília Triatominae 1 Ocelos não elevados situados ao nível do tegumento pouco visíveis entre os grânulos da cabeça ou situados sobre ou próximo do sulco interocular 2 Ocelos situados em nítidas saliências do disco na região pósocular da cabeça 6 2 Cabeça na maioria dos casos alongada subcônica não fortemente convexa dorsalmente na vista lateral genas grandes alongadas projetadas para diante do nível do ápice do clípeo tubérculos anteníferos implantados adiante do meio da região anteocular da cabeça e com projeção lateral apical espinhosa ocelos situados diretamente sobre o disco da região pósocular da cabeça sulco interocular pouco visível cório com nervuras nítidas tegumento do corpo fortemente 172 Voltar ao Sumário Chaves de identificação para adultos rugoso e granuloso tribo Bolboderini 3 Cabeça ovoide fortemente convexa dorsalmente na vista lateral genas menos nítidas não ultrapassando o nível do ápice do clípeo tubérculos anteníferos implantados junto ao bor do anterior dos olhos e sem processo apical lateral setífero ocelos situados sobre o sulco interocular ou imediatamente atrás dele sulco interocular fortemente curvado para trás e quase atingindo o nível do bordo posterior da cabeça cório com nervuras pouco visíveis tegumento do corpo liso mas com pelos longos numerosos e suberectos tribo Cavernicoli niCavernicola 3 Rostro com o primeiro artículo maior ou tão longo quanto o segundo escutelo na base com 1 1 processos sublaterais triangulares conexivo dorsal com nítida crista longitudinal sublate ralBelminus Rostro com o primeiro artículo muito mais curto que o segundo escutelo sem processos sublaterais na base conexivo dorsal plano4 173 Voltar ao Sumário Chaves de identificação para adultos 4 Escutelo trapezoidal de bordo posterior reto sem processo posterior primeiro urotergito des coberto Parabelminus Escutelo triangular com processo apical posterior desenvolvido primeiro urotergito não ex posto5 5 Genas achatadas lateralmente fêmures sem espinhos tíbias com fosseta esponjosa em todas as pernas tarsos com dois segmentos curtos juntos medem cerca de um quinto do comprimento das tíbiasMicrotriatoma Genas espiniformes fêmures com espinhos fosseta esponjosa tibial ausente tarsos com três segmentos com cerca de um terço do comprimento das tíbiasBolbodera 6 Cabeça com nítida calosidade lateral pósocular provida de tubérculos setíferos antenas implanta das em tubérculos inseridos perto do ápice da cabeça tribo Rhodniini7 174 Voltar ao Sumário Chaves de identificação para adultos Cabeça sem calosidade lateral pósocular provida de tubérculos setíferos antenas implantadas em tubérculos afastados do ápice da cabeça 8 7 Cabeça subtriangular algo achatada de comprimento nitidamente menor que o dobro da sua largura incluindo os olhos região pósocular muito curta seu comprimento com um quarto a um terço da largura artículo apical do rostro profundamente emarginado distalmente fêmures nitidamente dilatados e achatados lateralmentePsammolestes Cabeça subcilíndrica não achatada dorsoventralmente de comprimento com o do bro ou mais do dobro da sua largura incluindo os olhos região pósocular mais lon ga pelo menos com a metade da largura terceiro artículo do rostro pontudo no ápice fêmures alongados na maioria das espécies subcilíndricos nunca achatados lateralmen teRhodnius 8 Comprimento total do inseto não atingindo 9 mm cabeça muito curta e larga não mais longa que a largura de lado a lado dos olhos clípeo mais dilatado antes do meio hemélitros com pequeno ramo conectando a porção basal da R M a Sc tribo Alberprosenii niAlberprosenia 175 Voltar ao Sumário Chaves de identificação para adultos Inseto com comprimento total maior que 9 mm cabeça mais alongada mais que a largura de lado a lado dos olhos sem pequeno ramo conectando a porção basal da RM a Sc tribo Triatomini9 9 Cabeça muito curta e larga tubérculos anteníferos inseridos muito perto junto do bordo an terior dos olhos Fig 9A cabeça e corpo glabros ou com pelos achatados curtos Panstrongylus Cabeça de forma variada na maior parte dos casos subcilíndrica tubérculos anteníferos não inseridos na proximidade dos olhos em raros casos cabeça comparativamente curta e tu bérculos anteníferos relativamente próximos dos olhos mas então cabeça e corpo com pelos longos semieretos 10 10 Rostro não ultrapassando para trás o nível dos olhos prosterno sem sulco estridulatório Gê nero de ocorrência restrita à ÍndiaLinshcosteus 176 Voltar ao Sumário Chaves de identificação para adultos Rostro atingindo o prosterno sulco estridulatório prosternal presente 11 11 Escutelo com processo apical tão ou mais comprido que o corpo principal do escutelo oblíquo com a forma de forte espinho aguçado rostro com o primeiro artículo muito longo quase tão longo quanto o segundo terminando ao nível do meio da distância entre o tubérculo antenífero e o bordo anterior do olho Eratyrus Escutelo com processo apical com aspecto diferente rostro com o primeiro artículo nitidamente mais curto que o segundo não ultrapassando o nível da inserção do tubérculo antenífero 12 12 Cabeça corpo e apêndices com abundantes pelos compridos curvos semieretos cabeça fortemente convexa dorsalmente olhos pequenos tubérculos anteníferos inseridos perto do bordo anterior dos olhos fêmures anteriores sem dentículos fossetas esponjosas ausentes comprimento total do inseto de 125 a 145 mm Gênero monotípico de ocorrência restrita aos Estados Unidos e MéxicoParatriatoma P hirsuta 177 Voltar ao Sumário Cabeça corpo e apêndices parecendo lisos ou com pelos curtos ou somente os apêndices com pelos compridos porém menos numerosos que acima cabeça menos convexa dorsalmente olhos maiores tubérculos anteníferos inseridos no meio ou perto do meio da região anteocular da cabeça afastados dos olhos fêmures anteriores na maioria das espécies com dois ou mais dentículos fossetas esponjosas presentes ou ausentes comprimento 95 a 42 mm13 13 Abdômen das fêmeas com membrana unindo as placas dorsal e ventral do conexivo fêmures sem espinhos atípico polimorfismo machos ápteros macrópteros ou braquípteros e fêmeas micrópteras espécie de tamanho mediano com 18 a 22 mm de comprimento Gênero de ocor rência restrita ao ChileMepraia Placas ventral e dorsal do conexivo unidas diretamente sem membranas fêmures espinhosos ou não machos e fêmeas sempre alados macrópteros ou raramente braquípteros espécies raramente com mais de 30 mm de comprimento14 14 Membrana dos hemélitros muito clara de cor creme quase branca não contrastando com as veias veia M livre não fusionada com a R Gênero monotípico de ocorrência restrita ao PeruHermanlentia H matsunoi Membrana dos hemélitros mais escura veias contrastando com as células veia M fundida com a R15 15 Largura do abdômen com cerca de um terço do comprimento total do corpo pronoto com tu bérculos bem aparentes hemélitro mais curto e estreito que o abdômen deixando o conexivo e os últimos segmentos abdominais expostos insetos grandes de 27 a 40 mm de comprimento Chaves de identificação para adultos 178 Voltar ao Sumário Gênero com seis espécies MexicanasMeccus Largura do abdômen com menos de um terço do comprimento total do corpo pronoto com ou sem tubérculos evidentes hemélitro não tão estreito ou curto na maioria das espécies cobrindo parte do conexivo e o último segmento abdominal16 16 Ângulos humerais do pronoto subangulares dilatados margem anterior do escutelo com dois processos espiniformes projetandose em direção ao lobo posterior do pronoto Gênero com três espécies de ocorrência restrita ao CaribeNesotriatoma Ângulos humerais do pronoto não angulares margem anterior do escutelo sem os processos espi niformes descritos acima17 Chaves de identificação para adultos 179 Voltar ao Sumário 17 Indivíduos muito grandes de 33 a 44 mm de comprimento placas ventrais do conexivo imperceptíveis nítida membrana conectando os urotergitos e as placas ventral e dorsal do conexivo processo mediano do pigóforo curto retangular transversalmente e trun cado no ápice Gênero monotípico de ocorrência restrita ao sul da Baixa Califórnia MéxicoDipetalogaster D maxima Indivíduos com menos de 30 mm raramente com 33 mm ou mais placas ventrais do co nexivo distintas embora em alguns casos muito estreitas processo do pigóforo cônico e estreitando no ápice gênero com o maior número de espécies e amplamente distribuí doTriatoma Chave para as espécies do gênero Cavernicola Tegumento escuro quase negro com manchas amarelas no IV segmento do conexivo re gião anteocular da cabeça mais curta que a pósocular ocelos situados após a sutura pós ocular processo apical do escutelo mais longo que o corpo do escutelo e paralelo ao cor poCavernicola lenti Chaves de identificação para adultos 180 Voltar ao Sumário Tegumento mais claro região anteocular da cabeça do mesmo tamanho ou ligeiramente mais longa que a pósocular ocelos situados sobre ou tocando o bordo da sutura pósocular processo apical do escutelo pequeno voltado para cima quase vertical Cavernicola pilosa Chave para as espécies do gênero Eratyrus segundo Lent Wygodzinsky 1979 1 Lobo anterior do pronoto com 1 1 espinhos discais fortes ângulos humerais do pronoto niti damente espinhosos cório com mancha subapical avermelhada comparativamente pequena anteriormente não atingindo o nível da nervura transversa mcu Eratyrus mucronatus Lobo anterior do pronoto com 1 1 tubérculos discais pouco elevados e arredondados no ápice ângulos humerais do pronoto apenas aguçados ou pontudos mas não espinhosos mancha su bapical avermelhada do cório relativamente grande atingindo ou ultrapassando anteriormente o nível da nervura transversa mcuEratyrus cuspidatus Chaves de identificação para adultos 181 Voltar ao Sumário Chave para as espécies do gênero Microtriatoma segundo Lent Wygodzinsky 1979 1 Membrana dos hemélitros manchada de claro e escuro cabeça delgada de perfil região pósocular no máximo uma vez e meia 161 mais larga que longa terceiro artículo do rostro muito mais curto que o primeiro 07081Microtriatoma trinidadensis Membrana dos hemélitros de coloração escura uniforme cabeça robusta de perfil região pós ocular mais que uma vez e meia 181 tão larga quanto longa terceiro artículo do rostro tão longo quanto o primeiro Microtriatoma borbai Chave para as espécies do gênero Psammolestes segundo Lent Wygodzinsky 1979 1 Tegumento da cabeça e do tórax muito polido e brilhante cabeça sem constrição antes do pes coço quando observada de perfil cabeça dorsalmente com larga faixa amarelada ocupando inteiramente a região interocular rostro com terceiro artículo e ápice do segundo provido de pelos longos ângulos anterolaterais do pronoto muito salientes e projetados até o nível dos ocelos genitália do macho com suporte do falosoma grande constituído de duas estruturas fusionadasPsammolestes arthuri Tegumento da cabeça e tórax fosco cabeça constrita antes do pescoço quando observada late ralmente cabeça dorsalmente castanhoamarelada clara e pintada de escuro ou escura e com estreita linha longitudinal dorsal amarela rostro com terceiro e segundo artículos inteiramente Chaves de identificação para adultos 182 Voltar ao Sumário revestidos de pelos longos ângulos ânterolaterais do pronoto mais curtos não atingindo adian te o nível dos ocelos genitália do macho com suporte do falosoma menor composto de duas estruturas separadas2 2 Cabeça tão longa ou levemente mais curta que a largura ao nível dos olhos região anteocular não mais do que o dobro do comprimento da pósocular cabeça em declive acentuado atrás dos ocelos ângulos ânterolaterais do pronoto acuminados genitália do macho com suporte do falosoma muito pequeno e em forma de ganchos a esclerosamento dorsal do falosoma em forma semielítica Psammolestes coreodes Cabeça de comprimento levemente maior que a largura ao nível dos olhos região anteocular com duas a duas e meia vezes o comprimento da pósocular cabeça em declive moderado atrás dos ocelos ângulos ânterolaterais do pronoto muito curtos rombos genitália do macho com suporte do falosoma em forma de dois SS alargados e esclerosamento dorsal do falosoma arredondada apicalmente Psammolestes tertius Chave para as espécies do gênero Rhodnius R amazonicus R barretti R dallesandroi R milesi R montenegrensis e R zeledoni não foram incluídas na chave devido à ausência de caracteres externos diagnósticos 1 Colorido geral da cabeça e das pernas constituído de pequenas manchas e pontos irregulares que produzem aspecto sarapintado 2 Chaves de identificação para adultos 183 Voltar ao Sumário Colorido da cabeça e pernas mais uniforme sem as pequenas manchas irregulares causadoras do aspecto sarapintado 5 2 Tíbias de todos os pares de pernas com anel submediano escuro conexivo dorsal com manchas retangulares escuras com forte projeção posterior em ponta pelo menos nos segmentos 3 a 5 processo mediano do pigóforo bífido 3 Tíbias sem o anel escuro acima indicado conexivo dorsal com manchas retangulares escuras sem a projeção posterior em ponta processo mediano do pigóforo não bifurcado 4 3 Região anteocular 3 vezes maior que a pósocular Rhodnius pictipes Região anteocular até 25 vezes maior que pósocular Rhodnius stali Chaves de identificação para adultos 184 Voltar ao Sumário 4 Espécie de tamanho grande cerca de 22 mm de comprimento cabeça alongada e maior que o pronoto região anteocular com mais de 3 vezes o comprimento da pósocular manchas retan gulares do conexivo dorsal bem constituídasRhodnius pallescens Espécie de tamanho pequeno cerca de 14 mm de comprimento ou menos cabeça de tamanho igual ou menor que o pronoto região anteocular com menos de 3 vezes o comprimento da pós ocular em vista dorsal manchas escuras do conexivo dorsal difusasRhodnius ecuadoriensis 5 Espécie muito pequena entre 105 a 12 mm de comprimento pernas nitidamente com anéis e manchas nos fêmures e tíbias fêmures anteriores grossos com menos de 4 vezes de compri mento em relação à largura processo do pigóforo bífidoRhodnius paraensis Espécies com mais de 13 mm de comprimento pernas sem manchas fêmures anteriores del gados quatro vezes mais longos que largos processo mediano do pigóforo não bífido 6 Chaves de identificação para adultos 185 Voltar ao Sumário 6 Pronoto muito escuro ou preto inclusive as carenas conexivo com pequenas manchas averme lhadas Rhodnius neivai Pronoto castanho ou amarelado com partes mais escuras conexivo claro com manchas retan gulares escuras 7 7 Cabeça proporcionalmente curta tão comprida ou levemente maior que o pronoto relação 109510 processo mediano do pigóforo retangular Rhodnius domesticus Cabeça proporcionalmente longa de comprimento sensivelmente maior que o pronoto relação 1065080 processo mediano do pigóforo alongado de ponta afilada ou romba 8 8 Lobo posterior do pronoto uniformemente preto entre as carenas submedianas que são claras e entre estas e os bordos laterais também claros antenas com terceiro artículo maior que o Chaves de identificação para adultos 186 Voltar ao Sumário segundo olhos distintamente mais largos na vista dorsal que à distância interocular Rhodnius brethesi Lobo posterior do pronoto com a área entre as carenas submedianas ocupada por duas faixas escuras separadas por linha clara longitudinal do tegumento antenas com terceiro artículo menor que o segundo distância interocular dorsal menor ou igual à largura de um olho9 9 Ângulos ânterolaterais do pronoto salientes dirigidos para diante faixas escuras do lobo pos terior do pronoto confluentes principalmente as situadas entre as carenas submedianas e os bordos laterais 10 Ângulos ânterolaterais do pronoto arredondado faixas escuras do lobo posterior do pronoto distintamente separadas 11 Chaves de identificação para adultos 187 Voltar ao Sumário 10 Inseto com 175 a 205 mm de comprimento colorido geral castanhoescuro trocânteres cla ros contrastando fortemente com os fêmures escuros conexivo dorsal e ventral com manchas escuras muito bem delimitadas em cada segmento abdômen na maioria dos espécimes com mancha longitudinal mediana amarelada que se prolonga ao metaesterno antena com terceiro artículo com a parte basal escura e a apical clara processo mediano do pigóforo estreito na ba seRhodnius neglectus Inseto com 125 a 170 mm de comprimento colorido geral castanhoavermelhado trocânteres não contrastando nitidamente com o colorido dos fêmures conexivo dorsal com manchas es curas apenas esboçadas especialmente na superfície ventral abdômen na face ventral sem a área clara mencionada processo mediano do pigóforo largo na baseRhodnius nasutus 11 Comprimento dos machos 1720 mm e das fêmeas 195215 mm região anteocular com um pouco mais de 3 vezes o comprimento da pósocular distância interocular dorsal maior que a largura dorsal de um olho na maioria dos espécimes Rhodnius prolixus Comprimento dos machos de 20 a 235 mm e das fêmeas de 23 a 26 mm região anteocular 4 vezes mais longa que a pósocular distância interocular dorsal menor ou igual à largura de um olho Rhodnius robustus Chaves de identificação para adultos 188 Voltar ao Sumário Chave para as espécies do gênero Panstrongylus 1 Processo do escutelo subcilíndrico alongado afilando na ponta2 Processo do escutelo curto arredondado cônico ou parecendo decepado no ápice11 2 Espécimes quase totalmente pretos pequena mancha vermelha no ângulo pósterolaterais dos segmentos do conexivo e em alguns casos marcas vermelhas no pronotoP chinai Espécimes de coloração diferente 3 Chaves de identificação para adultos 189 Voltar ao Sumário 3 Comprimento total do inseto menor que 20 mm4 Comprimento total do inseto maior que 20 mm lobo anterior do pronoto com manchas pre tas5 4 Lobo anterior do pronoto castanho claro sem manchas P lenti Lobo anterior do pronoto castanho amarelado com manchas P martinezorum 5 Abdômen ventralmente de cor clara com séries longitudinais de manchas pretas 6 Chaves de identificação para adultos 190 Voltar ao Sumário Abdômen de colorido diferente sem séries de manchas pretas7 6 Pronoto com os ângulos humerais mais aguçados e apontados para fora fêmures castanho claro com um anel mediano pretoP mitarakaensis Pronoto com os ângulos humerais arredondados fêmures pretos com o ápice avermelha doP geniculatus 7 Rostro com o segundo artículo tão longo ou mais curto que o primeiroP tupynambai Chaves de identificação para adultos 191 Voltar ao Sumário Rostro com o segundo artículo invariavelmente maior que o primeiro 8 8 Cório amarelo exceto no extremo da base e subapicalmente contrastando com a membrana de cor cinza escura distância interocular muito menor que o dobro da largura do olho visto dor salmente fêmures com leves protuberâncias subapicaisP howardi Cório tão escuro quanto a membrana com a base e o ápice de colorido mais claro distância interocu lar com o dobro ou mais que o dobro da largura do olho visto dorsalmente fêmures anteriores e me dianos com vários dentículos facilmente visíveis9 9 Lobo anterior do pronoto com tubérculos discais bem desenvolvidosP lutzi Chaves de identificação para adultos 192 Voltar ao Sumário Lobo anterior do pronoto somente com tubérculos discais obsoletos ou sem eles10 10 Ângulos ânterolaterais do pronoto muito curtos obtusos face superior da cabeça reta fêmures anteriores e medianos com 2 ou 3 dentículos bordos laterais dos lobos do pronoto formando uma linha contínuaP diasi Ângulos ânterolaterais do pronoto alongados e salientes face superior da cabeça convexa fê mures anteriores e médios com mais de 3 dentículos cada bordos laterais dos lobos anterior e posterior do pronto formando um ângulo nítidoP guentheri 11 Jugas obtusas tubérculos do lobo anterior do pronoto avermelhados segmentos do conexivo com uma mancha escura no centro tegumento do corpo em vista dorsal com cerdas douradas deitadas hemélitros com colorido geral verde pálidoP rufotuberculatus Chaves de identificação para adultos 193 Voltar ao Sumário Jugas curvadas assemelhandose a forma de um gancho tubérculos do lobo anterior do pro noto não ou raramente avermelhados segmentos do conexivo com uma mancha anterior escura tegumento do corpo em vista dorsal praticamente sem pelos hemélitros não esverde ados12 12 Inseto preto com manchas avermelhadas 2 2 localizadas no lobo posterior do pronoto tercei ro artículo antenal menor que o segundoP megistus Insetos de colorido amarelado ou castanhoamarelado com manchas mais escu ras lobo posterior do pronoto de cor clara com uma faixa preta mediana e 22 man chas sublaterais longitudinais e estreitas terceiro artículo antenal maior que o segun do13 13 Escutelo amarelado com uma faixa mediana longitudinal preta lobo anterior do pronoto sem tubérculos sublaterais processo posterior do escutelo com forte corcova basalP humeralis Chaves de identificação para adultos 194 Voltar ao Sumário Escutelo com uma faixa mediana amarela lobo anterior do pronoto com tubérculos sublate rais além dos tubérculos discais e laterais processo posterior do escutelo com leve corcova basalP lignarius Chave para as espécies do gênero Triatoma do Brasil 1 Antenas com o primeiro artículo ultrapassando consideravelmente o ápice do clípeo pronoto preto com os bordos laterais de cor avermelhada em toda a extensão mancha clara do conexivo sobre as suturas intersegmentares em faixa estreita adiante e atrás delas abdômen nitidamente achatado mediana e longitudinalmente na face ventral T rubrofasciata Antenas com o primeiro artículo não atingindo ou apenas atingindo o nível do ápice do clípeo pronoto totalmente preto castanho ou com manchas mancha escura do conexivo anterior às suturas intersegmentares sobre ou imediatamente atrás delas abdômen convexo ventralmen te2 Chaves de identificação para adultos 195 Voltar ao Sumário 2 Tíbias castanhas cabeça pronoto pleuras prosterno e abdômen negros cabeça maior que o pronoto região anteocular 46 vezes maior que a pósocular olhos em vista lateral não ul trapassando o limite superior da cabeça conexivo ventral sem máculas conexivo dorsal tam bém quase sem máculas com exceção de uma pequena linha negra na sutura intersegmen talT vandae Tíbias de colorido uniforme ou com mancha no ápice ou com anelação clara subapical 3 3 Tíbias de colorido claro uniforme exceto o ápice4 Tíbias de colorido mais escuro uniforme ou com anelação subapical5 4 Fêmures predominantemente escuros mancha escura do conexivo em faixa transversal larga imediatamente atrás das suturas intersegmentares pronoto escuro com os bordos laterais o bordo posterior os ângulos ânterolaterais e 11 faixas centrais sobre as carenas e os tubérculos discais vermelho alaranjadosT tibiamaculata Chaves de identificação para adultos 196 Voltar ao Sumário Fêmures predominantemente claros conexivo com mancha escura estreita sobre as suturas intersegmentares daí ampliandose para os bordos interno e externo pronoto castanho com 11 manchas amareladas na região adhumeralT matogrossensis 5 Fêmures com áreas claras e escuras trocânteres claros ou não6 Fêmures inteiramente trocânteres parcialmente ou inteiramente escuros12 6 Trocânteres escuros fêmures escuros com anelação alaranjada na região mediana hemélitros curtos atingindo a bordo anterior do urotergito VI cabeça pronoto e cório predominantemente negrosT sherlocki Trocânteres geralmente claros amarelados ou escuros com áreas claras hemélitros de tamanho nor mal manchas claras do tegumento amareladas7 7 Coxas claras como a maior parte dos fêmures fêmures com anel castanho subapical e manchas irregulares na superfície dorsal pronoto castanho com 11 manchas amareladas nas regiões humeraisT sordida Chaves de identificação para adultos 197 Voltar ao Sumário Coxas escuras como a maior parte dos fêmures fêmures e pronoto com outro aspecto8 8 Pronoto escuro com 1 1 manchas amareladas9 Pronoto totalmente negro ou com combinação de cores e manchas diferentes10 9 Trocânteres amarelos fêmures com anelação clara na região submediana pronoto castanho com 11 manchas amarelas sobre as carenas longitudinais desde seu início no lobo anterior até o bordo posterior rostro grosso segundo e terceiro artículos com pelos longos muito abundan tes manchas claras do conexivo amarelasT brasiliensis Chaves de identificação para adultos 198 Voltar ao Sumário Pronoto com um par de nítidas manchas amarelas trapezoidais no lobo posterior não se estendendo ao lobo anterior hemélitros com células discais inteiramente ou quase in teiramente castanho escuro machos com fosseta esponjosa somente nas tíbias anterio resT melanica 10 Fêmures totalmente negros tíbias com porção subapical suavemente amarelada pronoto to talmente negroT juazeirensis Diferente combinação de caracteres11 11 Marcas escuras transversais do conexivo com a forma aproximada de notas musicais cabeça mais longa que o pronotoT deaneorum Marcas escuras transversais do conexivo em forma de faixas largas cabeça tão longa quanto o pronotoT infestans Chaves de identificação para adultos 199 Voltar ao Sumário 12 Cabeça de comprimento maior que o pronoto13 Cabeça de comprimento igual ou menor que o pronoto26 13 Espécies pequenas com 15 a 17 mm de comprimento total rostro com o ter ceiro segmento alongado menor ou quase do mesmo comprimento do segun do 14 Espécies maiores rostro com terceiro segmento distintamente mais curto do que o segun do15 Chaves de identificação para adultos 200 Voltar ao Sumário 14 Razão do comprimento da cabeçalargura ao nível dos olhos 10405 lobo posterior do pronoto de totalmente negro a totalmente vermelho existindo padrões intermediários com manchas vermelhas de tamanho variável largura do abdome 5060 mm genitália do macho com braços do suporte do falosoma unidos no ápice T circummaculata Razão do comprimento da cabeçalargura ao nível dos olhos 108 lobo posterior do pronoto inteiramente alaranjado ou amarelado largura do abdome 685 mm genitália do macho com braços do suporte do falosoma separados no ápice T pintodiasi 15 Antenas com o primeiro artículo afastado do nível do ápice do anteclípeo16 Antenas com o primeiro artículo quase atingindo atingindo ou ultrapassando o nível do ápice do anteclípeo22 Chaves de identificação para adultos 201 Voltar ao Sumário 16 Pronoto escuro com áreas claras manchas claras do conexivo em forma de largas faixas transversais ocupando toda a largura do segmento 17 Pronoto quase sempre de cor uniformemente escura ou castanhoavermelhada manchas claras podem estar presentes nos húmeros de T jatai manchas claras do conexivo diferen tes18 17 Tegumento preto com manchas alaranjadas e avermelhados no pronoto em quase todo o cório e parte da membrana lobo posterior do pronoto fortemente alaranjado com exceção de uma longa linha mediana e 11 pequenas linhas submedianas sobre parte das carenas conexivo predominantemente alaranjado ou avermelhada com linhas negras nas duas margens de cada segmento ventralmente a coloração avermelhada se estende até os urotergitos lobos anteriores do pronoto com tubérculos discais bem desenvolvidos conectados por área elevada como uma ponte húmeros elevados e arredondados cabeça três vezes mais longa que larga abdômen largo com parte dos urotergitos dorsais expostosT carcavalloi Tegumento castanho escuro com 11 marcações amareladas nos húmeros nas porções basal e subapical do cório em 23 da área central de cada segmento do conexivo e em toda a extensão do processo apical do escutelo membrana amarela com mancha escura sobre a nervura que separa as duas células discais lobos anteriores do pronoto com tubérculos discais reduzidos a duas calosidades ovaladas transversais húmeros pouco arredondados quase angulares com primento da cabeça duas vezes a larguraT petrocchiae Chaves de identificação para adultos 202 Voltar ao Sumário 18 Cório dos hemélitros m a r r o m o u preto com v e ia s e s c u r a s e manchas mais c la ras na metade apical conexivo predominantemente escuro com manchas mais claras no contorno externo19 Cório dos hemélitros amarelado ou alaranjado com veias escuras conexivo com coloração diferente 20 19 Coloração geral marrom com manchas amareladas segundo e terceiro segmentos do rostro somente com cerdas curtas mais numerosas no terceiro hemélitro da fêmea atingindo no má ximo a metade do sétimo urosternito fosseta esponjosa presente somente nas tíbias anteriores do macho T jatai Coloração geral marrom escura a preta com manchas alaranjadas ou avermelhadas segundo e terceiro segmentos do rostro com numerosas cerdas longas hemélitro da fêmea atingindo o ápice do sétimo urosternito fosseta esponjosa presente nas tíbias anteriores e medianas do machoT costalimai 20 Pernas castanho avermelhadas trocânteres amarelados pequenos tubérculos em todos os fêmures conexivo castanho escuro com mancha subtriangular alaranjada em cada segmento que chega ventralmente até a sutura conexival cabeça com região anteocular 6 ou mais vezes maior que a pósocular 1016 hemélitros não alcançando o ápice do urotergito VII T jurbergi Pernas pretas fêmures anteriores e medianos com pequenos tubérculos21 Chaves de identificação para adultos 203 Voltar ao Sumário 21 Conexivo amarelo pálido com pequenas marcações escuras nas suturas intersegmen tares ao longo da borda externa e linha escura ao longo da sutura conexival membrana marrom acinzentado enfumaçado Região anteocular quatro vezes maior que a pósocu larT williami Conexivo amarelado ou alaranjado a sutura escura visível só ventralmente membrana enfuma çada região anteocular cinco vezes maior que a pósocularT baratai 22 Processo apical do escutelo curto menor que a metade do comprimento do corpo do escutelo23 Processo apical do escutelo longo maior que a metade do corpo do escutelo cório dos hemé litros em geral totalmente preto pronoto totalmente preto manchas claras do conexivo ama reloalaranjadasT lenti Chaves de identificação para adultos 204 Voltar ao Sumário 23 Hemiélitros atingindo o ápice do abdome dorsal olhos grandes ultrapassando levemente o bordo in ferior da cabeça em vista lateral24 Hemiélitros curtos deixando a mostra o urotergito VII olhos pequenos não ultrapassando o bordo in ferior da cabeça em vista lateral25 24 Cório com a metade basal amarelo claro metade apical do cório e membrana marrom cabe ça com região anteocular quatro vezes maior que a pós ocular olhos grandes ultrapassando levemente o bordo inferior da cabeça em vista lateral processo apical do escutelo horizon talT guazu Cório dos hemélitros com manchas claras pronoto totalmente preto ou manchado de vermelho com grande variabilidade cromática manchas claras do conexivo vermelhas rostro delgado pouca pilosidade nos segundo e terceiro artículos pronoto com o lobo anterior totalmente preto e o posterior manchado de vermelho em extensão variável a totalmente preto manchas do conexivo vermelhas cório dos hemiélitros com manchas vermelhas irregulares às vezes de cor laranja ou amarelaT rubrovaria Chaves de identificação para adultos 205 Voltar ao Sumário 25 Hemiélitros não atingindo o ápice do urotergito VII cório amarelado com nervuras pretas e áreas mais escuras entre as nervuras membrana castanho escuro com nervuras escuras olhos em vista lateral atingindo o bordo inferior da cabeça região anteocular 35 a 4 vezes maior que a pósocular T klugi Hemiélitros curtos não atingindo ou ultrapassando levemente o limite entre os urotergitos VI e VII cório e membrana amarelo pálido com nervuras escuras mas sem marcas escuras entre as células olhos não atingindo o bordo inferior da cabeça em vista lateral região anteocular três vezes maior que a pósocularT oliveirai 26 Genas não ultrapassando o ápice do clípeo ou apenas atingindo o seu nível comprimento total 25 mm ou mais27 Genas ultrapassando nitidamente o nível do ápice do clípeo comprimento 16526 mm 28 Chaves de identificação para adultos 206 Voltar ao Sumário 27 Preto com manchas vermelhas em faixa longitudinal dorsal na cabeça desde atrás do clípeo até o sulco interocular em 33 manchas no lobo posterior do pron to sendo 11 entre as carenas e 22 entre elas e os bordos laterias como ain da na depressão central do escutelo pleuras e face inferior do tórax e abdome fos cosT vitticeps Preto com 11 manchas amarelas na metade anterior do lobo posterior do pronoto entre as carenas e os bordos laterais mais próximo daquelas preto na metade restante do pronoto e no escutelo pleuras e face inferior do tórax e abdome muito polidasT melanocephala 28 Pronoto com tubérculos discais e laterais no lobo anterior 29 Pronoto sem tubérculos discais e laterais no lobo anterior 32 29 Clípeo fortemente alargado subbasalmente segundo e terceiro artículos do rostro com pelos longos abundantes30 Chaves de identificação para adultos 207 Voltar ao Sumário Clípeo muito pouco alargado subbasalmente segundo e terceiro artículos do rostro com pelos curtos ou somente o terceiro com pelos longos31 30 Pelos das tíbias posteriores mais curtos que o diâmetro do segmento não perceptíveis sem aumento corpo extremamente piloso escutelo na base com 11 tubérculos salientes dirigidos para diante e atingindo o bordo posterior do pronoto T platensis Pelos das tíbias posteriores mais longos tanto quanto o diâmetro do segmento facilmente vi síveis sem aumento corpo menos piloso escutelo sem os tubérculos conspícuos mencionados T delpontei 31 Cabeça com mancha vermelhoalaranjada dorsal mais ou menos extensa em forma de Y localizada sobre o clípeo as genas as jugas e prolongandose às vezes entre os olhos muito raramente toda preta cabeça muito elevada atrás na vista lateral em muitos espécimes mancha clara na propleura e na mesopleura ou só na mesopleura olhos grandes rostro com primeiro artículo levemente maior que o terceiro este com pelos muito longos segundo artículo do rostro grosso de perfil ângulos ânterolaterais mais apontados para a região anterior processo do endosoma da genitália masculina sem dentículos no ápiceT maculata Chaves de identificação para adultos 208 Voltar ao Sumário Cabeça de colorido preto uniforme dorsalmente sem mancha vermelha dorsal e menos alta atrás na vista lateral manchas claras pleurais ausente ou só presentes na propleura olhos menores rostro com primeiro artículo levemente mais curto que o terceiro aquele com pelos mais curtos segundo artículo do rostro mais delgado de perfil ângulos ânterolaterais mais direcionados para as laterais processo do endosoma da genitália masculina com dentículos no ápiceT pseudomaculata 32 Pronoto de colorido escuro uniforme cório dos hemiélitros quase totalmente escuro com a metade apical do clavo e parte da célula corial adjacente a ela enfumaçadas como a membrana processo do endosoma da genitália masculina com muitos dentículos cerca de 100 T arthurneivai Pronoto escuro com 11 manchas avermelhadas nítidas nos ângulos humerais e em alguns es pécimes com mancha avermelhada entre as carenas perto do bordo posterior cório dos hemé litros com manchas avermelhadas grandes e confluentes processo do endosoma da genitália masculina com poucos dentículos cerca de 20T wygodzinskyi Chaves de identificação para adultos Voltar ao Sumário 10 Procedimentos de captura montagem conservação e envio Em todas as coisas o sucesso depende de uma preparação prévia e sem tal preparação o falhanço é certo Confúcio Insetos mortos O que se conserva dos insetos é o exoesqueleto constituído pelo tegumento quitinoso onde se encontram quase todos os caracteres morfológicos necessários à identificação do espécime É nesse revestimento duro que se fixam a forma a cor a pilosidade as estruturas características de cada espécie Portanto é muito importante que o inseto chegue ao seu destino o mais intacto possível para possibilitar a identificação Para alcançar essa finalidade é necessário submetêlos a certos procedimentos para serem montados e posteriormente conservados em uma coleção entomológica ou enviados para identificação Devese sempre que possível montar os insetos no mesmo dia da captura quando ainda estiverem com seu corpo mole e flexível Material muito seco é quebradiço e nestas condições dificilmente será montado sem danificar pernas ou antenas além disso o corpo do inseto seco geralmente não adere ao alfinete que o transfixa girando em torno do mesmo Para melhorar as condições do material seco é recomendável colocálo em uma câmara úmida durante 48 horas ou mais os insetos então recuperam em parte a flexibilidade das articulações e tegumento Para construir uma câmara úmida basta providenciar um recipiente de vidro chato e largo e co locar no fundo deste recipiente areia limpa ou algodão umedecido e sobre este um mataborrão grosso ou uma tela que servirá para separar os insetos do substrato molhado No interior deste recipiente tampado se formará uma atmosfera bastante úmida Para evitar o desenvolvimento de mofo dentro da câmara devese misturar à água que umedece o substrato algumas gotas de ácido fênico sobre o mata borrão podese espalhar também um pouco de naftalina em pó Como essas substâncias são tóxicas devem ser utilizados Equipamentos de Proteção Individual EPI apropriados quando manuseálas O material necessário para a montagem dos insetos no laboratório é o seguinte alfinetes entomológicos pinças tipo relojoeiro e placas de isopor Os alfinetes entomológicos necessaria mente devem ser de aço inoxidável Para introduzir o alfinete no corpo do inseto devese segurálo com a pinça apoiálo sobre um suporte para montagem de insetos ou uma placa de isopor Há um local apropriado para introduzir o alfinete em cada grupo de insetos Os barbeiros devem ser alfinetados no pronoto levemente à direita Figura 101 Depois de o inseto ter sido transfixado Marcos Obara Dalva Marli Valério Wanderley Rubens Antonio da Silva 210 Voltar ao Sumário suas pernas devem ser arrumadas e colocadas numa posição natural e estética facilitando o exame posterior Um inseto bem montado deve ficar em posição horizontal e o alfinete que o transfixa perpendicular ao seu corpo A fim de que a coleção apresente um aspecto harmonioso os insetos devem ser espetados em uma mesma altura um centímetro abaixo da cabeça do alfinete é uma boa medida pois permite o manu seio do inseto sem que os dedos o toquem quando se segura o alfine te A figura 102 ilustra um inseto alfinetado corretamente enquanto a figura 103 mostra alfinetagem errônea No mesmo alfinete abaixo do inseto deverá ser colocada a etiqueta de procedência contendo localidade município e Estado e a data da captura Logo abaixo desta deve ser colocada a etiqueta de identificação do espécime A coleção de insetos deve ser mantida em caixas tampadas que não permitam a passagem de luz e devem conter naftalina em pó ou outro conservante para evitar o ataque de outros insetos ou fungos Os insetos que não possuem indicação de sua procedência data da captura e nome do co lecionador pouco valem portanto depois que o inseto estiver montado em alfinete ele deve receber um rótulo Se a etiqueta for escrita à mão a tinta nanquim é a que deve ser usada Alternativamente podem ser usados recursos mais modernos de impressão que resistam a breve período de exposição à água Procedimentos adicionais sobre coleta e montagem de insetos em geral podem ser obtidos em detalhes no livro Manual de Coleta Conservação Montagem e Identificação de Insetos de Almeida et al 1998 Os insetos podem ser enviados para identificação já montados em alfinetes fixados a um pedaço de isopor que deve estar aderido ao fundo de uma pequena caixa cujo interior não deve conter em hipótese alguma objetos soltos que possam se chocar contra o inseto e destruí lo bolas de naftalina p ex Devese enviar um documento anexo contendo o máximo de informações possíveis sobre cada espécime local de captura intradomicílio peridomi cílio anexos domiciliares extradomicílio ou ambiente silvestre bem como a localidade o município e o estado do país onde foram capturados No caso de insetos mortos não montados em alfinetes devese protegêlos envolvendoos individualmente em pedaços de lenço de papel fino e colocálos dentro de caixas ou frascos de modo a evitar que os mesmos se movimentem e possam ser danificados O envio de espécimes vivos deve respeitar as normas de biossegurança no transporte de insetos descritas a seguir Figura 101 Local adequado para alfinetagem de um triatomíneo pronoto à direita Figura 102 Inseto alfinetado corretamente Figura 103 Formas incorretas de alfinetagem Procedimento de montagem conservação e envio 211 Voltar ao Sumário Insetos vivos Os triatomíneos capturados em ambientes naturais ou artificiais podem ser enviados vivos por via aérea desde que estejam em conformidade com os regulamentos aplicáveis descritos na Interna tional Air Transport Association IATA Live Animal Regulation 2009 Neste capítulo estão esboçadas as informações sobre as exigências e os regulamentos que auxiliam o transporte de triatomíneos vivos A seguir é apresentado o passo a passo de todo o processo de captura identificação empaco tamento marcação etiquetagem manuseio envio preenchimento da documentação confirmação da chegada de amostras e outros documentos exigidos Em cada uma dessas etapas diferentes aspectos devem ser considerados a fim de contribuir com a segurança durante todas as fases do transporte assim como também garantir o bemestar e o conforto das espécies que estão sendo transportadas Nesse contexto o objetivo desse capítulo é orientar e instruir de maneira correta e adequada o processo de transporte de diferentes espé cies de triatomíneos permitindo que a amostra atinja o seu destino final em perfeitas condições e com mínimos riscos de contaminação Captura da amostra e identificação Para a realização de captura intra e peridomiciliar são necessários os seguintes materiais de campo bolsa lanterna pinça grande pilhas recipientes para armazenar as amostras aparelho GPS luvas etiquetas pulverizador manual produto desalojante para triatomíneos e ficha de campo A pesquisa entomológica intradomiciliar é realizada por meio de observação minuciosa nas fendas frestas buracos nas paredes tetos e outros locais que possam abrigar esses vetores A remoção de móveis objetos e utensílios domésticos também é necessária para o encontro do vetor Todos os ambientes da moradia devem ser pesquisados Muitas vezes o próprio compor tamento dos triatomíneos dificulta a sua localização Durante o dia esses insetos permanecem imóveis e escondidos nos diversos ambientes naturais eou artificiais Dificilmente sairão desses microambientes uma vez que oferecem abrigo contra as condições desfavoráveis do clima e da temperatura assim como proteção contra o ataque dos predadores naturais Para melhorar o rendimento da captura é essencial a utilização de desalojantes para triatomí neos Os desalojantes são compostos químicos à base de piretro que tem a função de expulsá los de seus esconderijos O produto comercial é conhecido no mercado como Pirisa No campo podem ser preparados utilizandose EPI conforme a seguinte orientação 1 colocar 500 ml de água no pulverizador manual 2 acrescentar 10 ml de Pirisa na água e misturar a solução e 3 regular o bico do pulverizador para liberar um jato contínuo e forte que possa atingir as partes mais altas da parede Feito isso o resultado desalojante estará pronto para auxiliar na busca de triatomíneos Re comendamos a aplicação do produto em locais de difícil acesso em todos os compartimentos da Unidade Domiciliar Após a aplicação o tempo de observação para a saída dos triatomíneos é de 5 a 10 minutos podendo chegar no máximo a 30 minutos A pesquisa nos cômodos deve ser ini ciada no canto esquerdo da porta de acesso e seguindo no sentido horário Este procedimento é importante para orientação da pesquisa Figura 104 Procedimento de montagem conservação e envio 212 Voltar ao Sumário Figura 104 Esquema de pesquisa do intradomicílio Sentido da pesquisa em cada cômodo sequência da pesquisa setas sentido da pesquisa setas pontilhadas sequencia da pesquisa Cozinha Dormitório Sala de Jantar Sala de visitas Dormitório 5 4 3 1 2 Procedimento de montagem conservação e envio 213 Voltar ao Sumário Terminado o interior partir para pesquisar o exterior da mesma Iniciar pela porta da sala saindo por ela fazer um círculo da esquerda para a direita como na pesquisa intradomiciliar Figura 105 No peridomicílio a pesquisa deverá ser efetuada preferencialmente em abrigos de animais galinheiro curral paiol coelheiras chiqueiro pombal canil etc além de outros ambientes que poderão se constituir em locais de desenvolvimento de colônias de triatomíneos seguindo no sentido horário conforme indicado na Figura 106 Uma vez detectada a presença do vetor a sua imobilização e transferência devem ser reali zadas com auxílio de pinça entomológica ou seja não colocar as mãos diretamente no inseto A população deve ser orientada sobre os procedimentos corretos de captura de espécies vivas as quais podem invadir esporadicamente as moradias muitas vezes atraídas pela luz ou a procura de alimento Recomendase que o morador nunca toque os inse tos diretamente com as mãos e utili ze um saco plástico resistente sem rasgos ou orifícios para proteger as mãos Logo depois que segurar o in seto com os dedos protegidos deve inverter imediatamente o saco com a ajuda da outra mão Feito isso a abertura do saco deverá ser lacrada com fita ou barbante a fim de evitar a saída do inseto Figura 107 Para um profissional com larga experiência logo que os triatomí neos são retirados dos seus abrigos já é possível identificar preliminar mente qual a espécie capturada No entanto a identificação taxonômica é obrigatória uma vez que na docu mentação exigida para envio deverá conter o nome científico da mesma Nesse caso o espécime deverá ser retirado da amostra e posterior mente identificado sob microscó pio estereoscópico com auxílio de chave de identificação taxonômica Transporte Para o transporte os triatomí neos serão alojados em um am biente novo e estranho assim Figura 105 Esquema de pesquisa do exterior da casa sentido da pesquisa Cozinha Dormitório Sala de Jantar Sala de visitas Dormitório Procedimento de montagem conservação e envio 214 Voltar ao Sumário Figura 106 Esquema de pesquisa de anexos no peridomicílio sentido da pesquisa 4 3 5 2 6 1 Procedimento de montagem conservação e envio 215 Voltar ao Sumário Figura 107 Modo de conter e aprisionar o inseto no interior de um saco plástico a proteja a mão usando um saco plástico resistente sem furos ou rasgos para manusear o inseto b inverta o saco contendo o inseto em seu interior e lacre o saco de forma a não permitir a saída do inseto sendo para garantir o bemestar desses insetos devem ser cumpridos obrigatoriamente uma série de critérios que visam à integridade e a segurança das amostras capturadas A embalagem deve estar constituída de dois componentes 1 um recipiente primário e 2 uma embalagem secundária externa rígida Essas embalagens deverão garantir a segurança de quem ma nuseio os volumes Todos os recipientes devem ser de fácil manuseio e acomodação É fundamental o uso de dispositivos de inviolabilidade por meio de fitas etiquetas ou lacres propriamente ditos Recipiente primário Os triatomíneos devem ser sempre transportados em recipiente primário fe chado e de boa qualidade É essencial que seja bem construído e com tampa de rosca de modo a prevenir qualquer perda eou fuga dos insetos em condições normais de transporte O recipiente primário deve ser confec cionado de material não tóxico sendo capaz de manter o inseto dentro o tempo todo À parte de dentro deve oferecer espaço sufi ciente para que o mesmo se movimente de maneira natural As espécies capturadas na natureza são maiores em relação às criadas e mantidas em insetários portan to necessitam de um espaço maior para acomodação Para aumentar a superfície de contato e preservar a umidade no in terior do recipiente devem ser colocados pedaços de papelfiltro dobrados em for ma de sanfonas O fundo do recipiente também deve ser coberto com papel para absorver as fezes que são eliminadas du rante o transporte O interior do recipiente primário deve apresentar superfícies lisas planas e arredondadas a fim de evitar da nos às estruturas taxonômicas Preferen cialmente podem ser utilizados materiais como plástico rígido ou madeira A tampa deverá possuir pequenos orifícios de forma a possibilitar a entrada de ar no interior do recipiente e impedir a fuga dos insetos qual quer que seja o estádio evolutivo Portanto Procedimento de montagem conservação e envio 216 Voltar ao Sumário Procedimento de montagem conservação e envio o recipiente primário deve 1 impedir que os insetos saiam 2 oferecer prote ção no manuseio 3 evitar picadas e 4 não causar dano ao triatomíneo Figura 108 Para cada espécie deverá ser calcu lada a quantidade mínima de indivídu os por recipiente primário levandose em consideração as suas medidas de peso e comprimento e o espaço necessário para cada espécime Na tabela 101 estão contidos alguns exemplos da necessidade de espaço para aco modação dos triatomíneos Embalagem secundária externa rígida A embalagem externa deve ser sólida no topo base e lados Para a ventilação poderá ser perfurada uma abertura em pelos menos três lados da caixa Tais aberturas também podem estar concentradas em maior quantidade em apenas um lado ou na parte de cima Obrigato riamente as aberturas devem ser inteira mente cobertas com uma malha ou nylon fino para que caso os insetos saiam do recipiente primário não escapem do secundário Figura 109 Os recipientes primários devem ser acondicionados no interior da embalagem secundária rígida de tal forma que durante todo o transporte não possam ser quebradas rompidas perfuradas ou permitir o vazamento de fezes de triatomíneos para o meio externo O interior da embalagem secundária deverá ser preenchido com material acolchoante apro priado Recomendase a utilização de flocos de isopor ou bolas de papel jornal para evitar movimentos e trepidações Por fim a caixa de verá ser completamente selada e etiquetada de acordo com o descrito no item Marcação e etiquetagem de embalagem A embalagem se Tabela 101 Necessidade de espaço por espécime vivo Espécie Peso mg Tamanho da cm Espaço por espécime cm2 Panstrongylus megistus 410 38 10 Triatoma brasiliensis 110 26 8 Triatoma sordida 330 20 7 Figura 108 Embalagem primária contendo um triatomíneo vivo Figura 109 Embalagem secundária lacrada 217 Voltar ao Sumário Procedimento de montagem conservação e envio Figura 1010 Visualização interna da embalagem secundária contendo embalagens primárias cundária rígida deve proteger o inseto contra acesso de pes soas sem autorização e efeitos de fatores externos tais como sol chuva vento que possam prejudicar a amostra inclusive levando à morte dos insetos Figura 1010 A exposição dos fatores externos tais como tempera tura evaporaçãotranspiração condensação condução con vecção e radiação são inevi táveis e podem estressar os insetos O estresse pode au mentar a eliminação de líqui dos e fezes e ainda provocar reações imprevisíveis como estímulo de voo Por isso cui dados especiais e extrema atenção devem ser tomados na hora da manipulação dos insetos Variações abruptas de temperatura podem levar os insetos à morte Apesar de cada espécie possuir a capacidade de adaptarse a variações de temperatura de acordo com a idade estado fisiológico e condições de alimentação as ninfas geralmente são mais sensíveis aos extremos de temperatura do que os adultos Quando a temperatura no ambiente se eleva ocorre maior evaporação e a taxa de umidade relativa do ar UR sofre um aumento Com isso o risco de estresse ou morte também aumentará uma vez que a maioria das espécies não tolera elevadas taxas de UR O nível de UR poderá ser controlado por meio da adequada ventilação Alguns fatores que podem prejudicar as espécies transportadas são movimentos e vibrações excessivas ausência de alimento durante períodos longos Iinadequada ventilação grande flutuação na temperatura e umidade rápidas mudanças nas condições de luz material da embalagem frágil ou impróprio Marcação e etiquetagem da embalagem secundária A embalagem secundária deve ser sinalizada externa mente com dois rótulos ou etiquetas padronizados 1 A etiqueta animais vivos deve ser impressa na cor verde claro com dimensões de 10 X 15 cm e com letras com 25 cm de tamanho 2 A etiqueta orientação do pacote Este lado para 218 Voltar ao Sumário Procedimento de montagem conservação e envio cima deve ser na cor preta ou vermelha escolher aquela que cause um maior contraste com o fundo da embalagem 3 Para advertência de quem manuseará a embalagem se cundária recomendamos destacar com um círculo o desenho do peixe ou da tartaruga animais de sangue frio nas etiquetas As etiquetas são fornecidas pela empresa aérea e não possuem a opção para insetos Por fim recomendamos que seja novamente conferida a inviolabilidade do reci piente secundário Essa embalagem tem que estar devidamente fechada por meio de fitas ou lacres Preenchimento da documentação Certificado de Expedição O expedidor é o indivíduo expressamente autorizado a preencher o Certificado de Expedição O certificado pode ser preenchido em português para transporte doméstico ou internacional Sempre em duas cópias assinadas sendo que uma cópia será anexada ao material enviado O certificado deve apresentar o nome científico e comum quantidade descrição e assinatura Somente a primeira e a quarta opção do Certificado de transporte para animais vivos devem ser assinaladas Figura 1011 Responsabilidade do expedidor O expedidor ou agente autorizado deve 1 Informar na embalagem na documentação pertinente e no AWB conhecimento de carga aérea a rota e cuidados especiais exigidos para o embarque 2 Obter todos os documentos e a correta informação para o Certificado de Expedição 3 Fornecer as embalagens conforme Live Animal Regulations da IATA 4 Informar o nome popular e científico da espécie quantificar cada espécie conforme sexo e estado de desenvolvimento assim como mostrar o Certificado de Expedição 5 Informar o número de telefone 24 horas para orientar e instruir sobre cuidados especiais em caso de acidentes ou emergência 6 Confirmar se o material enviado chegou em boas condições ao seu destino Condições de recebimento da amostra Muitas vezes o expedidor apenas envia o material e não acompanha sua trajetória perma necendo dias ou até meses sem saber sobre a situação das amostras que foram transportadas É de responsabilidade do expedidor confirmar a chegada da amostra no destino final assim como verificar a integridade do conteúdo e as condições da embalagem Esse procedimento é simples e fácil e pode ser realizado por meio de correio eletrônico ou telefone ou ainda através do rastre amento da própria companhia aérea 219 Voltar ao Sumário Figura 1011 Certificado de transporte para animais vivos Procedimento de montagem conservação e envio Voltar ao Sumário 11 Ecologia dos vetores Na ansiedade do irrealizado A angústia da frustração Na espera do porvir O não chegar à solução Na decadência física a vir O sentido último da vida Da realização a vaidade Da mediocridade ambiente a resistência Do ideal que se foi a persistência Da pureza juvenil a saudade Oswaldo Paulo Forattini 19791 O termo ecologia foi proposto pela primeira vez por Haeckel 1869 apud Acot 1990 como a ciência que estuda os ecossistemas e a interação entre as diferentes espécies de seres vivos e destes com fatores abióticos não vivos como elementos minerais e climáticos Esta ciência apre senta diversos ramos como ecologia vegetal ecologia animal ecologia da conservação agroeco logia entre outros Já a epidemiologia aborda o estudo da determinação causal das doenças para o ser humano Ambas as ciências demandam uma interação transdisciplinar apresentando um relativo grau de dependência de outras áreas de estudo como por exemplo da geologia zoologia botânica genética etc MacMahon Pugh 1975 Surge então a ecoepidemiologia que integra as duas ciências Susser Susser 1996 A ecologia dos vetores da doença de Chagas será apresentada neste capítulo sob um âmbito ecoepidemiológico Como alguns termos e conceitos utilizados na ecologia dos vetores são pou co usuais na ecologia geral o seu uso adequado a sua origem e a aplicabilidade neste campo de estudo também serão aqui discutidos e ilustrados Ecossistemas habitados pelos vetores Admitese que os triatomíneos são capazes de habitar todos os ecossistemas equatoriais tro picais e subtropicais Em 1980 Oswaldo Paulo Forattini publicou uma obra que se tornou clássica provendo um estudo de notável riqueza sobre a biogeografia dos triatomíneos no Brasil Nesta obra Forattini analisa uma série de fatores ecoepidemiológicos tais como movimentos migratórios humanos e a dispersão passiva dos triatomíneos conectando estas observações com informações sobre a vegetação a geologia o clima entre outras Desta forma o referido autor efetuou inferências 1 O Professor Foratitini 19242007 lecionou na Faculdade de Higiene e Saúde Pública da Universidade de São Paulo onde com maestria obteve êxito no que ele mesmo considerou um desafio aplicar a Ecologia no campo da Epidemiologia Naquela ocasião a Ecologia não apresentava enfoque para a saúde pública e medicina Assim o Professor instituiu a disciplina Ecologia em Saúde Pública ministrada por ele entre as décadas de 1990 e início da de 2000 Sallum et al 2007 Carlos Eduardo Almeida Marli Maria Lima Jane Costa 221 Voltar ao Sumário pertinentes sobre os centros de origem e dispersão de triatomíneos bem como seus possíveis refúgios naturais Como um dos exemplos da abrangência dessa obra podemos citar sua hipótese sobre o centro de origem e dispersão dos membros do complexo Triatoma brasiliensis2 na região de Caatinga acima do Rio São Francisco O centro de origem foi confirmado 24 anos mais tarde através de modernas técnicas moleculares e abordagens baseadas na filogeografia Monteiro et al 2004 O cenário ecoepidemiológico da do ença de Chagas vem sofrendo alterações relevantes Triatoma infestans foi eliminado em praticamente todo o Brasil veja capí tulo 2 e muitas espécies foram descritas e algumas foram sinonimizadas veja capí tulo 3 Galvão et al 2003 Costa Lorenzo 2009 Assim reapresentase brevemente os quatro principais ecossistemas brasilei ros Figura 111 nos quais os triatomíneos são epidemiologicamente importantes Esses ecossistemas foram detalhadamente discutidos no estudo de Forattini 1980 As adaptações e atualizações são inseridas entre colchetes I A Caatinga CA Figura 112 incluin do a área de transição do agreste semiá rido nordestino região onde T brasilien sis e T pseudomaculata são autóctones Panstrongylus megistus foi introduzido no semiárido onde colonizou os domicílios Entretanto Dias et al 2000 consideraram a espécie praticamente eliminada neste ecossistema assim como T infestans II O Cerrado CR Figura 113 incluin do as áreas de transição de Maranhão Piauí da Bahia do Pantanal e do Chaco Oriental A principal espécie sob o ponto de vista epide miológico é Triatoma sordida 2 na ocasião da publicação do estudo de Forattini 1980 três dos membros do complexo T brasiliensis encontravamse em sinonímia Atualmente o complexo T brasiliensis é composto por T brasiliensis brasiliensis T b macromelasoma T jua zeirensis T melanica e T sherlocki Costa Felix 2007 Costa et al 2003 Mendonça et al 2009 Figura 111 Ilustração redesenhada de Forattini 1980 demonstrando os ecossistemas associados às áreas onde a transmissão da doença de Chagas pode ser atribuída aos vetores CA Caatinga CR Cerrado TA Tropical Atlântico PR Pradarias Ecologia dos vetores da Doença de Chagas Figura 112 O ambiente silvestre na Caatinga na Paraíba onde exemplares de T brasiliensis foram capturados 222 Voltar ao Sumário III Tropical atlântico TA Figura 114 subdividido nas áreas setentrional e me ridional do Sistema da Serra do Mar e do planalto paulista mineiro e paranaense Panstrongylus megistus é autóctone e o principal vetor Recentemente Triatoma vitticeps tem mostrado índices preocupan tes de captura domiciliar e foi incriminado pela transmissão da doença de Chagas neste ecossistema no município de São Fidelis no estado do Rio de Janeiro por Lorosa et al 2003 IV Pradarias Mistas Subtropicais PR Figura 115 como parte de domínio que se estende além dos limites brasileiros na região sul do Brasil T infestans foi um importante vetor no passado mas a partir da década de 1990 Triatoma rubrovaria passou a ser o triatomíneo mais captura do nos domicílios no estado do Rio Gran de do Sul Almeida et al 2000 Salvatella et al 1995 também relataram quadro semelhante para esta espécie no Uruguai Ecótopos dos vetores Em 2000 Gaunt Miles mencionaram os avanços observados na sistemática dos triatomíneos em contraste com as lacunas que ainda existem no campo da ecologia e biologia Ainda hoje poucos estudos foram apresentados como por exemplo sobre as flutuações populacionais mesmo para os mais importantes vetores autóctones da doença de Chagas no Brasil como T brasiliensis Costa Lorenzo 2009 Antes de tratar dos ecótopos dos triatomíneos é necessário o esclarecimento sobre o termo para uma utilização apropriada e em consenso Segundo Klijn Haes 1994 de acordo com o con ceito de ecossistema que combina fatores bióticos e abióticos numa mesma unidade o ecótopo diz respeito a uma estratificação da paisagem do ecossistema em subunidades ecologicamente distintas também baseadas na combinação de fatores bióticos e abióticos O ecótopo intradomi ciliar por exemplo tem o ser humano como um dos elementos dentro dos fatores bióticos e a baixa incisão direta de raios solares como exemplo de fator abiótico Ecologia dos vetores da Doença de Chagas Figura 113 O Cerrado no estado de São Paulo onde T wygodzinskyi foi coletado sobre rochas Figura 114 A Mata Atlântica Tropical no Parque Nacional do Itatiaia Rio de Janeiro onde se tem registro da invasão de T vitticeps nos domicílios 223 Voltar ao Sumário O encontro esporádico de um ou poucos espécimes em determinado ecó topo não é suficiente para se afirmar que a espécie apresenta aquele ambiente como o seu ecótopo O encontro espe cialmente de adultos em um ecótopo pode tratarse simplesmente de inva são Assim para associar uma espécie a um ecótopo é necessário o encontro de espécimes em diferentes estádios de desenvolvimento coabitando o mesmo ambiente Os triatomíneos mais estudados são justamente aqueles associados a ecóto pos artificiais especialmente os domicí lios representando uma pequena parcela do universo de espécies conhecidas veja capítulos 2 3 e 8 A grande maioria delas permanece com sua distribuição restrita a diferentes tipos de ecótopos naturais ou silvestres Para simplificar a definição dos ecótopos naturais dos triatomíneos será realizada uma adap tação da grade proposta por Gaunt Miles 2000 Esses autores sugeriram que os ecótopos fo ram responsáveis pela deriva genética evolução independente para grandes linhagens no grupo dividindoos primariamente em um ramo de espécies arbóreas e dois ramos terrestres Tabela 111 Os triatomíneos arbóreos ocupam principalmente as palmeiras ao passo que os terrestres habitam complexos rochosos e buracos no solo construídos ou utilizados por animais como aqueles sob raízes de árvores robustas Essa especialização ecotípica foi resultado de uma longa trajetória evolutiva Nesse contexto os referidos autores consideram que dentro de um táxon um gênero no caso poucas espécies evoluíram de forma a ocupar um ecótopo não usual para a linhagem ances tral Contudo as exceções são observadas para todos os grupos como será exemplificado a seguir Gaunt Miles 2000 sugerem que o gênero Rhodnius surgiu a partir de uma linhagem arborí cola associada a diferentes espécies de palmeiras Conforme Tabela 111 R domesticus entretan to ocorre em bromélias e ocos de árvores Lima Sarquis 2008 reportaram a ocorrência de R Ecologia dos vetores da Doença de Chagas Figura 115 O Pampa Gaúcho no Rio Grande do Sul onde exemplares de T rubrovaria T circummaculata e T carcavalloi podem ser coletados em Pradarias Mistas Subtropicais Ecótopo silvestre primário Gênero predominante Exemplo de exceção Arbóreas Especialmente Palmeiras Espécies do gênero Rhodnius Rhodnius domesticus ocorre em bromélias e buracos de árvores Terrestres Buracos de animais Espécies do gênero Panstrongylus Panstrongylus lignarius ocorre em buracos de árvores e livre sobre a copa das árvores Complexos rochosos Espécies do gênero Triatoma Triatoma pseudomaculata ocorre sob a casca e em buracos de árvores Tabela 111 Ecótopos silvestres primários associados aos principais grupos de triatomineos Adaptação de Gaunt Miles 2000 224 Voltar ao Sumário nasutus tanto em palmeiras quanto na oiticica Licania rigida Esta última tratase de uma árvore robusta não relacionada e tampouco inserida no grupo das palmeiras Esses autores atribuíram essa associação atípica a um resultado das modificações que o ser humano vem promovendo ao ecossistema As espécies do gênero Panstrongylus tem os buracos construídos por animais como o tatu ou formados espontaneamente entre as raízes de árvores robustas como ecótopo primário Entretanto um dos mais importantes vetores da doença de Chagas no Brasil P megistus ocorre também em ocos de árvores e coroas de palmeiras Na Amazônia adultos de P lignarius ocorrem livres sobre os troncos e entre as folhagens das árvores ao passo que as ninfas se refugiam nos ocos associadas principalmente com lagartixas do gênero Thecadactylus Tabela 111 O gênero Triatoma tem como ecótopo primário as formações rochosas Entretanto dois dos mais importantes vetores da endemia chagásica no Brasil tem nos vegetais seu principal ecótopo T sordida é o triatomíneo mais capturado no peridomicílio no cerrado No ambiente natural esta espécie ocupa buracos de árvores e bromélias Triatoma pseudomaculata é o segundo triatomíneo mais coletado no intradomicílio em quase todos os estados do semiárido brasileiro Costa et al 2003 Sarquis et al 2004 No ambiente natural T pseudomaculata ocorre principalmente sob cascas e no oco de árvores como a jurema Mimosa tenuiflora Freitas et al 2004 Entre os ecótopos ocupados pelos triatomíneos os domiciliares e peridomiciliares são os principais envolvidos na ecoepidemiologia da doença de Chagas Como mencionado no capítulo 2 somente uma fração muito pequena das espécies descritas pode ser incriminada pela manutenção da endemia chagásica A associação do triatomíneo com o ser humano processo de domiciliação ou sinantrópico dentro de um contexto ecoepidemiológico será tratada no tópico seguinte O processo de domiciliação dos triatomíneos Pessoa 1962 comentou a importância do processo sinantrópico dos triatomíneos explicando como sendo uma associação do vetor com o ecótopo construído ou modificado pelo ser humano Em sua obra o autor ressalta a íntima correlação entre a domiciliação dos triatomíneos e a trans missão da doença de Chagas que é então favorecida pela coabitação do vetor e do ser humano Schofield et al 1999 mencionaram que embora tenham sido desenvolvidas explicações ra zoáveis para a compreensão do processo de domiciliação dos triatomíneos as pesquisas ainda apresentamse distantes da elucidação dos mecanismos que produziram este evento o que seria um dos maiores desafios para a próxima década Dez anos após no centenário da descoberta da doença de Chagas pouco se avançou para elucidar o mecanismo envolvido neste processo e paradoxalmente a literatura apresentou uma série de episódios indicando que espécies de triato míneos até então restritas ao ambiente silvestre vinham colonizando ou sendo frequentemente encontradas no ambiente domiciliar Almeida et al 2000 ReyesLugo RodriguezAcosta 2000 Costa et al 2003 Santos et al 2005 Almeida et al 2009 As opiniões sobre os processos envolvidos na domiciliação dos vetores da doença de Chagas são divergentes Alguns autores Aragão 1983 consideram tratarse de simples oportunismo frente a escassez das fontes naturais de alimento e outros acreditam tratarse de processo gradual de Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 225 Voltar ao Sumário adaptação sujeito à seleção natural Forattini 1980 Pessoa 1962 Como a maioria das espécies de triatomíneos reconhecidos como domiciliados T infestans T brasiliensis R prolixus e P megistus apresentamse distintas quanto ao ramo filogenético veja capítulos 3 e 13 origem ecotípica primá ria e ecossistema vide tópicos anteriores é mais provável que o processo de domiciliação de cada espécie apresente um modelo próprio com diferenças também marcantes Dujardin et al 2009 O modelo Triatoma infestans oferece importantes indícios sobre o possível processo de adap tação de um vetor ao ambiente domiciliar Ressaltase porém a necessidade de cautela no uso do termo adaptação Na biologia evolutiva o termo descreve o processo pelo qual uma característica devido ao aumento que confere no valor adaptativo foi moldada por forças específicas de seleção natural fixando a variação genética Futuyma 1995 Segundo ÁvilaPires 1995 o termo adapta ção tem sido frequentemente empregado sem argumentos consistentes Segundo esse autor a adaptação de um organismo envolve modificação genética na qual a aquisição de novos padrões de comportamento e modificações da biologia por exemplo são observados Tanto Schofield et al 1999 quanto ÁvilaPires 1995 admitem que esse processo envolve simplificação genética com perda de genes como aqueles responsáveis pela capacidade de retornar ao ecótopo silvestre No caso de T infestans o termo adaptação parece ser adequado pois estudos recentes sugeriram que as populações de T infestans em áreas onde ela também ocorre no ambiente sil vestre Andes Bolivianos são distintas genotipicamente das populações domiciliares Richer et al 2007 Além disso embora no passado T infestans tenha apresentado altos índices de infestação domiciliar na maioria dos estados brasileiros esta espécie não foi capaz de colonizar o ambiente silvestre Ou seja tanto a diferenciação observada por Richer et al 2007 para populações domi ciliadas quanto a sugestão de que estas não são capazes de colonizar o ambiente silvestre em nenhum dos ecossistemas onde ela infestou domicílios sugere que as populações domiciliadas desta espécie realmente possam ter perdido os genes associados à sua habilidade para colonizar ambientes naturais Desde 1980 Forattini já havia elaborado hipóteses para explicar o processo de domiciliação dos triatomíneos baseado no modelo T infestans mencionando que a partir do desenvolvimento da domiciliação e do progredir das alterações do meio ins talase o isolamento domiciliar que tenderá cada vez mais à diferenciação desse comportamento Compreendese assim a possibilidade de evolução no sentido de populações acentuada ou mesmo estritamente sinantrópicas Forattini 1980 levantou ainda uma série de discussões sobre a origem do fenômeno da do miciliação para este vetor Baseado em informações biogeográficas esse autor mencionou que o processo de domiciliação de T infestans já havia sido consolidado no período précolombiano Através da autópsia de múmias Rothhammer et al 1985 apresentaram outras evidências de que a adaptação de T infestans ao domicílio tenha favorecido sua dispersão para outras áreas durante o período précolombiano seguindo as migrações tribais préincas da Bolívia ao sul do Peru e norte do Chile Segundo Silveira Vinhaes 1999 e Dias et al 2000 2002 no início de 1900 possivelmente T infestans já adaptado ao domicílio seguiu o circuito de importação e exportação do café passando pelo Paraguai e Argentina até chegar a São Paulo Posteriormente T infestans seguiu duas rotas Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 226 Voltar ao Sumário independentes de ocupação e desmatamento de florestas litorâneas colonizando o sul e nordeste brasileiros Sua ocupação nestas regiões causou o maior número de casos de infecção pela doença de Chagas já registrado na história desta moléstia no Brasil O modelo de adaptação às habitações humanas por T infestans foi proposto por Schofield et al 1999 e aqui modificado es tando representado na Figura 116 Postula se que a população silvestre 1 mantémse em panmixia cruzamento aleatório e com destacada variabilidade genética O evento primário associado ao processo de domici liação tratase de um fragmento pequeno número de espécimes representantes dessa população que invade o peridomicílio 2 ou diretamente o domicílio 3 Devido a carac terísticas préadaptativas descritas a seguir esta população invasora se expande man tendose relativamente homogênea gene ticamente por efeito fundador3 No peridomicílio ou no domicílio o genótipo é moldado 4 ou seja ocorre a modificação genética envolvendo a adaptação stricto senso ao ambiente domiciliar por seleção natural em função do ecótopo domiciliar Assim a espécie apura a carga genética responsável pela adaptação ao domicílio como os genes associados ao condicionamento biológi co a este novo ambiente mas também perde uma série de outros associados à sua capacidade para retornar ao ambiente silvestre bem como grande parte da variabilidade genética Por essa razão as setas após o evento 4 são unidirecionais Esse evento 45 pode se repetir por vários episódios até que uma população bem adaptada ao domicílio será aquela capaz de invadir domi cílios adjacentes 6 por dispersão passiva ou ativa em diferentes regiões biogeográficas Para os triatomíneos ressaltase que tal fluxograma Figura 116 representa uma hipótese e que muitos estudos ainda são necessários O ambiente intradomiciliar apresentase relativamente homogêneo mesmo quando localizados em diferentes ecossistemas pois as condições no intradomicílio minimizam a variação dos fatores abióticos como a temperatura e umidade Esse ambiente ainda fornece normalmente uma fonte constante de recursos alimentares o ser humano e animais domesticados Assim os triatomíneos adaptados ao ambiente domiciliar podem se dispersar para domicílios inseridos nos diferentes ecossistemas como aconteceu com T infestans Um paralelo referente ao processo observado para T infestans pode ser traçado para um dos insetos mais sinantrópicos conhecidos a mosca que leva 3 Fenômeno observado quando um subgrupo proveniente de uma população maior se estabelece como entidade isolada O pool gênico expectativa da diversidade total desta nova população transporta só uma fração da diversidade genética da popu lação original Ecologia dos vetores da Doença de Chagas Figura 116 Esquema adaptado de Schofield et al 1999 A população silvestre 1 mantêmse em panmixia e com maior variabilidade genética Um fragmento dessa população invade o peridomicílio 2 ou diretamente o domicílio 3 onde se expande por efeito fundador No peridomicílio ou no domicílio o genótipo é moldado por esse ambiente 4 Esse processo 45 pode se repetir até que uma população bem adaptada ao domicílio será mais capaz de invadir domicílios adjacentes 6 Efeito Fundador Seleção para moldar o genótipo Isolamento do gene pool original 227 Voltar ao Sumário o domicílio em seu nome científico Musca domestica Segundo Povolny 1971 esse inseto hoje cosmopolita evoluiu de uma linhagem silvestre coprófaga associada a animais ruminantes do velho mundo possivelmente na região oeste paleártica A domesticação de ruminantes foi um possível evento que atuou possibilitando condições para que a mosca se aproximasse do ser humano e evoluísse até ao nível atual de sinantropia Após a adaptação aos domicílios a dispersão para esta espécie foi tão destacada que a origem precisa da linhagem original é incerta Marquez Krafsur 2002 e a mosca doméstica não colonizou quaisquer dos ecossistemas naturais para aonde ela se dispersou Assim sendo o ambiente alterado pelo ser humano o que inclui a introdução de animais domesticados como os ruminantes no caso da mosca doméstica parece ter tido forte influência na evolução e adaptação de algumas espécies ou linhagens altamente sinantrópicas hoje conhecidas De modo semelhante sugerese para T infestans que a domesticação de preás Cavia spp nos vales andinos exerceu papel importante na domiciliação desse vetor Usinger et al 1966 Silveira Rezende 1984 classificaram T infestans e T rubrofasciata como espécies introduzidas e que tiveram sua dispersão favorecida pela interação entre o evento da domiciliação e atividades humanas Aquela última espécie foi considerada de distribuição pantropical tendo sido postulado que populações provenientes do Velho Mundo alcançaram o Novo Mundo durante o século XVIIXX através de embarcações Gorla et al 1997 Patterson et al 2001 Hypsa et al 2002 Entretanto sua preferência ecotípica por buracos de roedores reduz seu potencial de transmissão da doença de Chagas Brasil 1986 Segundo revisão realizada por Schofield et al 1999 o processo de domiciliação em triato míneos pode ser encarado como uma extensão da rota evolutiva de predador para sugador em ninhosabrigo no qual o habitat domiciliar representa simplesmente um novo tipo de abrigo de vertebrado Segundo Bock 1959 características préadaptativas são aquelas que não evoluíram em antecipação a uma futura mas que atuam positivamente para a consolidação de um novo caráter As características microclimáticas dos habitats de T brasiliensis foram observadas em ecótopos silvestres domiciliares e peridomiciliares no estado de Ceará Brasil Foi evidenciado que para esta espécie os parâmetros ambientais representam fatores determinantes na escolha do mi croambiente podendo o inseto estar limitado a locais quentes e secos de baixa amplitude Assim as fendas nas paredes no interior de casas no semiárido nordestino representam um ambiente adequado para T brasiliensis devido à similaridade com os parâmetros climáticos dos refúgios nos pedregais silvestres Lorenzo et al 2000 Portanto populações silvestres dessa espécie parecem possuir características préadaptativas ao ecótopo domiciliar Após a eliminação de T infestans no Brasil várias outras espécies vem invadindo e coloni zando o domicílio em áreas previamente ocupadas por esse vetor veja capítulo 2 demons trando muitas vezes fortes evidências de substituição de nicho ecológico4 Almeida et al 2000 Segundo Silveira Rezende 1984 T rubrovaria e R neglectus ambas encontradas naturalmen te infectadas por T cruzi agrupamse entre as espécies que vêm ocupando nichos deixados vagos pela eliminação de T infestans respectivamente no Rio Grande do Sul RS e em algu mas áreas do estado de Goiás Rhodnius nasutus foi classificada como espécie que apresenta risco de transmissão de T cruzi devido à constatação da existência de colônias intradomiciliares 4 O nicho ecológico referese ao conjunto de atividades ou o papel que a espécie desempenha no ecótopo ou ecossiste ma Estas atividades incluem as relações alimentares obtenção de abrigos e locais de reprodução entre outras Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 228 Voltar ao Sumário nos estados do Ceará Essa sugestão foi posteriormente reafirmada por Sarquis et al 2006 Para o modelo T brasiliensis atualmente o mais importante vetor da doença de Chagas no semiárido brasileiro as características préadaptativas destacadas por Lorenzo et al 2000 fazem com que esta espécie represente de um desafio operacional porque esse vetor mantém alta pres são de invasão domiciliar e sua eliminação nesse ambiente não evita a constante recolonização a partir de focos silvestres Silveira Vinhaes 1999 Costa et al 2003 Como mencionado no início desse tópico entender detalhadamente o mecanismo responsável pela domiciliação dos triatomíneos é ainda de um desafio importante e com possível aplicabilidade no combate à endemia chagásica Como a adaptação está associada com o campo da genética e a ciência está neste momento muito próxima do sequenciamento do genoma de R prolixus espe rase que futuramente informações mais consistentes possam auxiliar a desvendar o fenômeno da domiciliação nos triatomíneos O uso adequado de termos e conceitos Já em 1982 Margolis et al chamaram a atenção para o uso impreciso de termos e conceitos ecológicos em parasitologia talvez como resultado da carência de ecólogos atuando na área se comparada com a destacada atuação de especialistas em epidemiologia biologia molecular me dicina diagnóstica e clínica entre outras Posteriormente ÁvilaPires 1995 lançou uma obra cujo título traduzido é O uso impróprio de alguns termos ecológicos e conceitos em epidemiologia na qual esse autor contextualiza a problemática com enfoque na Ecologia dos vetores da doença de Chagas Foram selecionados aqui alguns termos e conceitos enfatizados pelos autores acima citados e outros que foram considerados importantes Várias são as relações ecológicas envolvidas na epidemiologia da doença de Chagas Como a ecologia aborda a relação dos seres vivos entre eles e desses com o meio tornase interessante primeiramente abordar o tipo de relação observada entre o triatomíneo e o ser humano pois a relação de parasitismo T cruzi vs ser humanoinsetoreservatório já foi comentada no capítulo 7 Diversas evidências sugerem que os triatomíneos tenham surgido a partir de linhagens de insetos predadores que habitavam ninhos de vertebrados onde estes insetos desenvolveram a hematofagia Schofield et al 1999 e de fato a maioria dos demais representantes da família dos triatomíneos Reduviidae são predadores obrigatórios Na relação de predação não só para os reduvídeos os predadores são geralmente maiores que sua presa que morre antes ou durante o repasto do predador Em geral os reduvídeos excluindose os triatomíneos possuem as pernas dianteiras adaptadas para agarrar firmemente a presa e geralmente possuem um componente salivar que auxilia na paralisação e abate da presa Se eventualmente essa substância é injetada em vertebrados frequentemente é acompanhada por episódios de dor com variáveis manifestações alérgicas e inflamatórias Os triatomíneos por outro lado possuem uma substância anticoagulante vasodilatadora e indolor na saliva Uma vez que os barbeiros não matam o hospedeiro durante o repasto sanguíneo e que a fonte alimentar é muito maior que o triatomíneo a relação deste com a sua fonte alimentar não se encaixa no conceito de predação Muitos artrópodes como os piolhos são considerados parasitas mais especificamente ecto Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 229 Voltar ao Sumário parasitas Assim como os triatomíneos esses insetos são hematófagos obrigatórios Entretanto no ectoparasitismo os parasitas permanecem toda ou boa parte da vida sobre o hospedeiro e apresentam geralmente elevado grau de especificidade parasitahospedeiro Porém ao contrário dos ectoparasitas os triatomíneos não permanecem sobre o hospedeiro e apresentam um con siderável grau de ecletismo alimentar Na generalidade dos casos os triatomíneos se alimentam sobre várias espécies de vertebrados especialmente homeotérmicos que porventura possam estar próximos a eles A alimentação ocorre especialmente durante o sono do hospedeiro Desta forma qual seria a denominação mais adequada para a relação ecológica observada entre os triatomíneos e sua fonte alimentar Dada a incompatibilidade da terminologia predação e ectoparasitismo Brusca Brusca 1990 sugerem o uso do termo micropredação para a relação dos triatomíneos com o ser humano ou com suas demais fontes alimentares Muitos autores utilizam o termo antropofilia para os triatomíneos que se alimentam em hu manos classificando uma ou outra espécie como antropofílica ou não antropofílica Esse termo implica em uma preferência por alimentarse sobre humanos Entretanto vários estudos bem como observações em laboratório demonstram que os triatomíneos podem se alimentar sobre uma gama ampla de vertebrados e uma vez com fome raramente rejeitam animais homeotérmicos Portanto como destacado por ÁvilaPires 1995 a fonte alimentar utilizada pelos triatomíneos no ato da micropredação é um resultado de mero oportunismo Conforme mencionado anteriormente os triatomíneos apresentam especificidade ecotípica Gaunt Miles 2000 e portanto sua dieta é condicionada aos animais que habitam este mesmo ecótopo Ressaltase que os triatomíneos não podem se sujeitar à escolha entre uma gama muito ampla de fontes alimentares como acontece com os mosquitos O termo antropofilia bem como outros tais como a zoofilia a ornitofilia etc deve então ser utilizado para outros micropredadores como os mosquitos os flebotomíneos os simulídeos etc que apresentam destacada mobilidade ligada à escolha da fonte alimentar Nesse contexto a utilização do termo preferência alimentar também deve ser utilizada com cautela e talvez seja mais adequado substituíla por fontes alimentares naturais ÁvilaPires 1995 sugere que se deve também evitar o uso do termo dispersão para a simples invasão ou colonização domiciliar Esse autor enfatiza que a dispersão tem origem na biogeo grafia e também é frequentemente utilizado na genética de populações para a compreensão do fluxo gênico Entre os termos utilizados na ecoepidemiologia da doença de chagas a caracterização ambien tal é frequente alvo de dúvidas e emprego ambíguo O termo ambiente silvestre tem sido muito empregado para qualquer ambiente além dos limites domiciliares e peridomiciliares em áreas rurais Já em 1938 Lund utilizou o termo ruderal que foi posteriormente redefinido por Warming Vahl 1909 como sendo um ambiente com a flora original alterada onde componentes da vegetação foram substituídos por uma vegetação relativamente recente muitas vezes com espécies exóticas com fins agrícolas ou propícias a atividades pastoris Esses componentes vegetais tem vida curta pois sofrem colheita ou são fonte alimentar do gado caprino ovino ou bovino Nesse ambiente muitos dos integrantes vertebrados da fauna silvestre foram caçados ou simplesmente eliminados pelos criadores de animais e uma outra parte deixou naturalmente o ambiente devido à escassez de sua fonte alimentar natural vegetação ou presa Sem dúvidas a entomofauna também foi Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 230 Voltar ao Sumário alterada nesse novo ambiente A importância da caracterização precisa do ambiente onde os tria tomíneos ocorrem foi enfatizada por ÁvilaPires 1995 e posteriormente por Almeida et al 2002 Almeida et al 2008 mencionaram que as populações de triatomíneos que ocorrem no ambiente ruderal podem estar sendo favorecidas pelas alterações ambientais que podem excluir parte de seus predadores mas a disponibilidade de fontes alimentares foi incrementada com a presença dos animais domesticados Triatoma brasiliensis por exemplo parece não sofrer com as alterações ambientais ao contrário alguns estudos indicam que estas possam favorecer a espécie Almeida et al 2008 Sarquis et al 2010 Para esses autores embora os triatomíneos não apresentem em melhor condição nutricional avaliada pelo peso corporal do que aqueles encontrados em ambien tes domiciliares ou peridomiciliares as colônias ruderais conseguem manter relativa abundância e densidade durante todo o ano Forattini et al 1971a b também enfatizaram que o ambiente alterado possivelmente favoreça a ocorrência e manutenção de algumas espécies como T sordida Entretanto a maioria dos autores continua empregando o termo silvestre de forma inconsisten te sem uma observação detalhada dos componentes da fauna e flora locais Lacher 1981 alerta para a necessidade da observação paisagística em estudos na Caatinga enfatizando que muitas vezes é complexa a diferenciação do ambiente alterado para o não alterado Tal observação não é facilitada pelas características ambientais naturais da Caatinga com vegetação arbustiva baixa e clareiras naturais O ambiente ruderal difere do ambiente silvestre stricto senso principalmente porque neste último ocorre uma grande variedade de animais silvestres Ressaltase que alguns animais reco nhecidos como tais por alguns autores como o gambá Didelphis spp tratamse na verdade de animais sinantrópicos e importantes reservatórios naturais de T cruzi RuizPiña CruzReyes 2002 Fauna associada A coabitação e utilização de hemolinfa de barata Blaptica dubia como fonte alimentar de triatomíneos que ocorrem em pedregais no Rio Grande do Sul T rubrovaria e T circummaculata foi demonstrada por Lorosa et al 2000 em laboratório Em seguida Almeida et al 2002 2009b mencionam que uma terceira espécie de triatomíneo pode ocupar esse mesmo ambiente T car cavalloi junto com esta mesma espécie de barata A estreita afinidade filogenética entre os tria tomíneos acima citados Almeida et al 2009b pode indicar que T carcavalloi também se alimente desta barata Sob o ponto de vista ecoepidemiológico a fauna de vertebrados especialmente mamíferos veja capítulo 7 que coabita com os triatomíneos e os predadores apresentam interesse particular Salvatella Rodrigues 1983 sugeriram que um reduvídeo Zelurus femoralis possa atuar como predador natural de triatomíneos no Rio Grande do Sul De acordo com Costa Lima 1928 Pelle grino 1950 Rabinovich 1970 e Fernandes et al 1990 os triatomíneos podem apresentar seus ovos atacados por um himenóptero Telenomus fariai no habitat natural P megistus T infestans e M phyllosomus e sob condições de laboratório P megistus e T viticeps Ninfas e adultos de T bra siliensis e possivelmente de outras espécies de triatomíneos podem apresentar Megaselia scalaris Diptera Phoridae como parasitoide Costa et al 2007 Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 231 Voltar ao Sumário Almeida et al 2009a listaram 20 morfoespécies de aracnídeos como possíveis predadores de triatomíneos em Gentio do Ouro Bahia destacando que aranhas do gênero Isoctenus Ctenidae podem atuar no controle natural de populações domiciliares de T sherlocki por se tratarem de aranhas frequentes neste ambiente em comunidades de garimpo Contudo nenhum estudo em campo demonstrou eficiência para utilizar outros artrópodes como controladores naturais de triatomíneos O uso de microrganismos em campo também ainda não apresentou resultados aplicáveis entretanto como enfatizado por Beard et al 2002 o campo de estudo representa linha de pesquisa promissora Indicadores entomológicos Para a compreensão do uso dos indicadores entomológicos por técnicos da vigilância sanitária e por pesquisadores tornase necessária uma sucinta explicação de como o trabalho de campo e a compilação dos dados são realizados de uma forma coordenada entre os centros de vigilância sanitária e as instituições de pesquisa O trabalho integrado e tem sido responsável pelo sucesso no controle dos vetores da doença de Chagas no Brasil Trabalho em campo por agentes da Vigilância Sanitária De acordo com o Guia para a vigilância epidemiológica da doença de ChagasMinistério da Saúde seguindo sugestões da Organização Panamericana de Saúde OPAS 2003 a pesquisa entomológica por agentes de saúde é realizada por pessoal treinado e desenvolvida exclusivamente nas unidades domiciliares UD As UDs compreendem o intradomicílio e o peridomicílio com seus anexos Os anexos tais como galinheiros chiqueiros currais e galpões são possíveis locais de abrigo para os vetores Desta forma todo o entorno extradomiciliar próximo é investigado visando a verificação de possíveis situações propícias para a transmissão vetorial Os agentes da vigilância sanitária ainda são treinados para colher informações junto à população ou junto a outros agentes de controle de outras doenças como a leishmaniose e a malária que fazem rotineiramente a visita domiciliar Nos postos de identificação triatomínica os vigilantes são orientados a criar mostruários com as espécies que ocorrem na região tanto para o treinamento do pessoal envolvido nas pesquisas como para inquéritos entomológicos com a população local Desta forma a equipe é capacitada para o reconhecimento das diferentes espécies de vetores que ocorrem na região bem como por outras que porventura possam ampliar sua área de ocorrência Nos postos de vigilância sanitária os agentes de saúde ainda mantém um detalhado banco de informação sobre toda a área de abrangência da sua unidade apresentado as localidades e número de moradores entre outras informações No banco de dados ainda são armazenados detalhes das investigações como por exemplo o número e a identificação das casas positivas para triatomíne os a espécie e o número de espécimes capturadas as borrifações domiciliares com inseticidas etc Estas informações são posteriormente enviadas à coordenação estadual Este trabalho ainda abrange o monitoramento do processo de ocupação humana da região como a identificação de novos assentamentos Este banco de dados visa principalmente organizar e direcionar as borrifa ções periódicas das UDs com inseticidas piretroides Ressaltase que este trabalho desenvolvido Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 232 Voltar ao Sumário e aperfeiçoado de forma criteriosa ao longo dos anos foi elemento fundamental no controle de T infestans em quase todo o Brasil e pela manutenção dos baixos índices de colonização domiciliar por vetores secundários Dias et al 2000 Equações aplicadas na vigilância entomológica Para determinar se um achado em campo como triatomíneos no domicílio representa um risco real de transmissão manutenção ou emergência da doença de Chagas foram desenvolvidos indicadores entomológicos que nada mais são do que equações baseadas em ecologia e ecoepi demiologia Os indicadores entomológicos foram divulgados pela Organização Panamericana de Saúde em 1993 e revisados em 2003 OPAS 2003 Desde então tanto os órgãos de vigilância epidemiológica quanto os pesquisadores vem utilizando modelos uniformizados que permitem o planejamento das medidas de controle e padronização da informação científica obtida em campo Os indicadores entomológicos mais aplicados na pesquisa triatomínica são o índice de infes tação domiciliar número de unidades domiciliares com presença de triatomíneos x 100 dividido pelo número de unidades domiciliares pesquisadas a densidade triatomínica domiciliar número de exemplares de triatomíneos capturados dividido pelo número de unidades domiciliares pesqui sadas o índice de infecção natural por T cruzi discutido no capítulo 7 e o índice de colonização número de unidades domiciliares com presença de ninfas x 100 dividido pelo número de unidades domiciliares pesquisadas Ressaltase que este último tem especial interesse na ecoepidemiologia da doença de Chagas porque o encontro unicamente de adultos pode significar mera invasão domiciliar Somente o encontro de insetos em vários estádios de desenvolvimento pode realmen te ser utilizado como indicador de colonização conforme já enfatizado no tópico Ecótopos dos vetores da doença de Chagas Esses indicadores possibilitaram que alguns autores ex Silveira Rezende 1984 Costa et al 2003 Almeida et al 2000 2008 2009 desenvolvessem classificações para os triatomíneos com base em seu status de sinantropização no Brasil Entre os exemplos dessas classificações frequen temente alvo de controvérsias podemos citar os triatomíneos tidos como 1 espécies exóticas no Brasil e estritamente domiciliadas ex T infestans e T rubrofasciata 2 triatomíneos autóctones mas que colonizam continuamente o domicílio ex T brasiliensis e T pseudomaculata 3 triatomí neos autóctones mas que invadem o domicílio esporadicamente formando colônias domiciliares pouco numerosas ex R nasutus 4 triatomíneos autóctones em processo de domiciliação ex T sherlocki 5 triatomíneos autóctones que invadem continuamente o domicílio mas raramente formam colônias intradomiciliares ex T rubrovaria e T circummaculata e 5 triatomíneos estrita mente silvestres ex T petrocchiae Trabalho de campo voltado para a pesquisa científica Em seu trabalho de campo o pesquisador pode lançar mão de várias técnicas de coleta No intra e peridomicílio o pesquisador pode contar com o apoio dos técnicos das secretarias de vigilância em saúde que foram treinados para a captura manual com o auxílio de pinças eou desalojantes químicos que são baseados em baixas concentrações de inseticidas veja capítulo 10 Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 233 Voltar ao Sumário Ecologia dos vetores da Doença de Chagas Uma armadilha desenvolvi da por Noireau et al 2002 vem sendo largamente utilizada em pesquisas triatomínicas princi palmente no ambiente silvestre Tal armadilha consiste de reci piente plástico pequeno 250 ou 500 cm3 coberto no topo com uma tela e na parte late ral externa apresenta uma fita adesiva dupla face No interior da armadilha um camundongo ou pinto Lima Sarquis 2007 é utilizado como isca Esse apa rato foi projetado inicialmente para coletar triato míneos em ocos de árvores no Chaco boliviano mas provou ser eficaz para amostrar triatomíneos em vários outros ecossistemas ex Caatinga Bacia Amazônica e Mata Atlântica e ecótopos ex ár vores robustas palmeiras e pedregais Tais arma dilhas são geralmente colocadas no entardecer e inspecionadas na manhã seguinte permanecendo por não mais do que 14h para evitar a exaustão da iscacamundongo mantido com reserva nutri cional Os triatomíneos que buscam a isca podem ficar aderidos à cola da fita adesiva e são captura dos pelo pesquisador Figura 117 As armadilhas luminosas constituem de um pano branco estendido verticalmente próximo a uma fonte de luz artificial que é eficaz para a captura de várias espécies no período noturno Os triatomíneos atraídos pela fonte luminosa chegam através do voo sendo estes capturados manual mente com o auxílio de pinças Figura 118 Carba jal de la Fuente et al 2007 comprovou a eficiência dessa armadilha para a coleta de T juazeirensis e T pseudomaculata A realização de coletas manuais também trazem relevantes resultados para os trabalhos de campo Nos ecótopos onde os triatomíneos ocorrem em pedras recomendase que sejam efetuadas coletas noturnas Figura 119 quando Figura 117 Armadilha proposta por Noireau et al 2002 com A exemplares de R nasutus coletados do Ceará e B T costalimai em Tocantins Figura 118 Armadilha luminosa que obteve sucesso na coleta de T juazeirensis e T pesudomaculata na Bahia Figura 119 Captura manual com auxílio de pinças noturna no Ceará 234 Voltar ao Sumário os insetos saem para procurar alimento copular ou simples mente se dispersar tendo sido amplamente utilizada ex Al meida et al 2002 Costa et al 1998 Almeida et al 2009 Sar quis et al 2010 A utilização da armadilha proposta por Noire au et al 2002 colocada nas copas das palmeiras com o au xílio de uma haste Figura 1110 poupa a árvore do corte Lima Sarquis 2009 A pesquisa triatomínica também obtém bons resultados com a coleta manual em ninhos de aves ou matéria orgânica presente nas palmeiras Aspectos ecoepidemiológicos dos vetores Uma das dificuldades para a compreensão da ecoepidemiologia da doença de Chagas é a complexa interação dos múltiplos componentes do cenário da transmissão as interações entre o vetor reservatório parasita ser humano e ambiente numa escala espaçotemporal Existem muitas espécies de vetores veja capítulo 3 hospedeiros vertebrados e linhagens do parasita envolvidos veja capítulo 7 neste sistema e adicionalmente outros elementos como a vegetação predadores topografia geologia e clima apresentam também influência Moore 2008 O clima varia a uma escala espacial e temporal o que pode ser dividido em sazonal intranual e anual interanual Acreditase que as alterações climáticas vem influenciando fortemente nos padrões epidemiológicos de transmissão chagásica Para que a transmissão sil vestre ocorra as variáveis climáticas devem estar dentro dos padrões de tolerância das espécies vetoras e reser vatórios e adequadas para a replicação do patógeno Se dentro do ecossistema propício estiverem presentes o inseto vetor veja capítulo 8 o reservatório veja capítu lo 7 o parasita veja capítulo 7 e o ser humano o foco ou nidus de transmissão pode ser estabelecido Figura 1111 Ressaltase que o ser humano também pode ser considerado reservatório de T cruzi em muitos casos Dias 2006 Figura 1110 Colocação da armadilha tipo Noireau et al 2002 na copa de uma palmeira por meio de uma haste Ceará Figura 1111 Conceito de foco ou nidus de transmissão parasitária mostrando como o vetor reservatório parasita e ser humano interagem em um ambiente propício Ecologia dos vetores da Doença de Chagas 235 Voltar ao Sumário Como as variáveis ambientais tem influência direta sobre a distribuição dos vetores informações provenientes de diferentes campos da ciência ex cobertura vegetal temperatura pluviometria são de suma importância e podem ser estimadas a partir de dados obtidos por sensores remotos situados em satélites espaciais Para a doença de Chagas o sistema de informação geográfica SIG tem oferecido relevantes contribuições utilizando esses sensores visando antecipar e atualizar a distribuição geográfica de triatomíneos silvestres e domiciliados Almeida et al 2009 A modela gem de nicho ecológico MNE ainda é capaz de realizar uma análise comparativa entre diferentes cenários de transmissão e proporcionar informações sobre a possível dispersão de um vetor para novas áreas Costa et al 2002 AbadFranch et al 2010 Como enfatizado por Moore 2008 embora as novas ferramentas baseadas no sensoriamento remoto ex SIG e MNE promovam uma integração de diferentes disciplinas a colaboração inter disciplinar é fundamental na Ecologia dos vetores da doença de Chagas Este autor recomenda a formação de redes com especialistas em diferentes áreas da ciência para cada grupo vetorial seguida da sumarização de seus achados em uma linguagem simples voltada para a contribuição e resolução de determinada questão ecoepidemiológica Ecologia dos vetores da Doença de Chagas Voltar ao Sumário 12 Coleção Taxonômica Introdução O estudo dos diversos grupos biológicos tem como ponto de partida o conhecimento das espécies e suas relações Para a ordenação destas é necessário reunir as informações básicas em um banco de dados Esta base é conhecida como Coleção Biológica Marinoni et al 2005 As cole ções biológicas centro depositário de material biológico tem como função primordial o registro da Biodiversidade Abrigam não só espécies coletadas e estudadas mas também informações associadas aos indivíduos e às populações específicas tornandose uma importante fonte de consulta para o esclarecimento de dúvidas quanto à nomenclatura identificação de material bio logia comportamento distribuição espacial de espécies entre outros Estes quando associados a dados climáticos meteorológicos edáficos etc nos auxiliam a compreender a vida no planeta tanto para projeção de cenários futuros como o entendimento das mudanças da biodiversidade e os impactos das intervenções humanas sobre o ambiente Magalhães et al 2001 Marinoni et al 2005 Kury et al 2006 Marinoni et al 2006 Peixoto et al 2006 Segundo Kury et al 2006 estes bancos de materiais vivos ou preservados compõem a infraestrutura básica de suporte para o desenvolvimento e para inovação tecnológica nas áreas de saúde agropecuária meio ambiente e indústria Coleções Entomológicas O Brasil é um dos países mais ricos em termos de biodiversidade estimase que há de 801800 a 1407600 espécies de insetos no país Lewinsohn Prado 2005 Marinoni et al 2005 Como um dos países chamados megadiversos podemos ressaltar a importância das Coleções Entomológicas Brasileiras e o que representam dentro do contexto mundial para preservação desse patrimônio Estas coleções são formadas por conjuntos de armários com gavetas de tampa de vidro contendo caixas menores com espécimes secos alfinetados ou lâminas de montagem definitiva conserva dos com substâncias químicas para prevenir o ataque de fungos e outros insetos Cada espécime contém etiquetas de identificação com informações sobre procedência data da coleta data de entrada nome do coletor e eventualmente dados complementares como hospedeiros número de identificação de alocação na coleção Marinoni et al 2005 A Coleção taxonômica é a reunião ordenada de espécimes mortos ou partes corporais desses espécimes devidamente preservados para estudos Martins 1994 José Jurberg Carolina Dale 237 Voltar ao Sumário A documentação de espécies permite referenciar pontos para uma pesquisa detalhada da sistemática distribuição geográfica biologia ressaltando também o valor destas em estudos ambientais seu uso para fins educativos prospecção de produtos e nos setores industriais Uma vez que previamente registrados estes insetos tornamse referência para a identificação de outras espécies apresentadas provenientes das investigações em agricultura saúde pública e problemas ambientais Wings et al 1991 Magalhães et al 2001 Nos estudos ambientais podemos salientar que reconhecer os insetos dominantes em determinado ecossistema permite um monitoramento ecológico através das mudanças das estruturas das comunidades de espécies Magalhães et al 2001 Marinoni et al 2005 No sistema educacional as coleções podem ser utilizadas para o ensino desde o nível básico até a pósgraduação na formação de recursos humanos específicos e sob forma de exposições Wings et al 1991 Iniciada em 1901 a Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz IOCFiocruz é hoje uma das coleções mais ricas da América Latina O acervo está avaliado em cerca de 5 milhões de insetos incluindo espécimes da fauna brasileira e exóticos representando quase todas as ordens conheci das Seu acervo foi iniciado com as primeiras expedições científicas da instituição representando um registro da biodiversidade em um contexto históricocientífico As coleções científicas do IOC representam uma importante fração da biodiversidade do país constituindo uma memória insubs tituível mas para isso é necessário entender a importância das coleções de pesquisa Coleção de Triatomíneos Dentre as Coleções Históricas compostas de acervos organizados por grandes pesquisadores que trabalharam no Instituto Oswaldo Cruz podemos destacar a Coleção de Triatomíneos do Ins tituto Oswaldo Cruz CTIOC que foi iniciada logo após a descoberta de Chagas em 1909 Coube a Arthur Neiva iniciar os estudos sobre a taxonomia do grupo e a partir de 1911 começar a descrever diversas espécies culminando com a publicação de sua tese Revisão do Gênero Triatoma Lap em 1914 O estudo dos triatomíneos no Instituto Oswaldo Cruz teve continuidade com César Pinto que junto com Neiva formou a primeira geração de especialistas em triatomíneos Na década de 30 Herman Lent que iniciou seus trabalhos em triatomíneos iniciando uma coleção e uma criação desse importante grupo de vetores A coleção de triatomíneos está atualmente vinculada ao Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos LNIRTT que é o Centro de Referência Nacional em Taxonomia de Triatomíneos credenciado pelo Ministério da Saúde do Brasil desde 1989 A coleção é composta pelas coleções Herman Lent com 4209 espécimes de triatomíneos catalogados essa coleção possui ainda mais de 4000 espécimes de Reduviídeos e Rodolfo Carcavallo com mais de 6222 espécimes catalogados esta última encontrase fechada para receber material desde o re torno do Dr Rodolfo Ubaldo Carcavallo 19312004 à Argentina O acervo da Coleção está registrado em fichas em triplicata sendo possível localizar uma espécie através de seu nome específico do nome genérico ou da numeração recebida ao ser incorporado à Coleção As fichas padronizadas contém o nome da espécie a procedência sexo o nome do Coleção Taxonômica 238 Voltar ao Sumário coletor a data da coleta o nome do taxonomista a data do evento permitindo ainda a inclusão de outras observações pertinentes ao espécime como local da captura fonte alimentar etc A maioria das espécies de triatomíneos conhecida está representada na Coleção não só pelos holótipos alótipos e parátipos como também por diversos outros espécimes o que tornou a cole ção do LNIRTT uma referência reconhecida internacionalmente para a identificação e deposição de material pois uma das ferramentas básicas na identificação das espécies continua sendo a mor fologia comparada entre os triatomíneos previamente identificados e o material recémchegado O material alfinetado está acondicionado em caixas com fundo de isopor eou EVA Etileno Acetato de Vinila com pelo menos um rótulo relativo à captura podendo ter outros rótulos a me dida que o material for estudado As caixas estão acondicionadas em gavetas e estas em armários próprios saturados de desinfetantes como paraformaldeído em pó eou naftalina em uma sala hermeticamente fechada Parte do material estudado especialmente genitália de machos fêmeas e ninfas está preservado em montagem feita entre lâmina e lamínula com bálsamo do Canadá estas estão acondicionadas em caixas especiais ou colocadas ao lado do espécime estudado Desde 2006 iniciouse uma coleção preservada em álcool a 70º visando disponibilizar material para estudos de anatomia interna e genotipagem O material que está sendo incorporado a esta coleção é proveniente do insetário mantido pelo Centro de Referência As coleções Herman Lent e Rodolfo Carcavallo possuem em seu acervo 111 tipos entre ho lótipos alótipos e parátipos das espécies listadas abaixo O acervo vem sendo constantemente inventariado e nos últimos anos assim como nos países desenvolvidos estas coleções estão passando por um processo de readequação tecnológica e gerencial com a incorporação de no vos métodos e processos que permitem a caracterização rápida e confiável do acervo Todas as informações referentes a cada um desses espécimes podem ser consultadas nas publicações de Gonçalves et al 1983 e Rocha et al 1998 bem como no catálogo eletrônico disponível no Sistema de Informação Integrada SpeciesLink httpsplinkcriaorgbrmanagerdetailsetlangptre sourceFiocruzCTIOC Coleção Taxonômica 239 Voltar ao Sumário Coleção Rodolfo Carcavallo Alberprosenia goyovargasi Martínez Carcavallo 1977 Alberprosenia malheiroi Serra Atzingen Serra 1980 Belminus laportei Lent Jurberg Carcavallo 1995 Belminus rugulosus Stål 1859 Linshcosteus karupus Galvão Patterson Rocha Jurberg 2002 Meccus bassolsae Alejandre Aguilar Nogueda Torres Cortéz Jimenez Jurberg Galvão Carcavallo 1999 Mepraia spinolai Porter 1934 Microtriatoma mansosotoi Prosen Martínez 1952 sinonímia de M trinidadensis Microtriatoma trinidadensis Lent 1951 Panstrongylus sherlocki Jurberg Carcavallo Lent 2001sinonímia de P lutzi Rhodnius dalessandroi Carcavallo Barreto 1976 Rhodnius milesi Carcavallo Rocha Galvão Jurberg 2001 Triatoma baratai Carcavallo Jurberg 2000 Triatoma bolivari Carcavallo Martínez Peláez 1987 Triatoma brailovskyi Martínez Carcavallo Peláez 1984 Triatoma carcavalloi Jurberg Rocha Lent 1998 Triatoma erayrusiformis Del Ponte 1929 Triatoma garciabesi Carcavallo Cichero Martínez Prosen Ronderos 1967 Triatoma gomeznunezi Martínez Carcavallo Jurberg 1994 Triatoma guasayana Wygodzinsky Abalos 1949 Triatoma hegneri Mazzottii 1940 Triatoma jurbergi Carcavallo Galvão Lent 1998 Triatoma klugi Carcavallo Jurberg Lent Galvão 2001 Triatoma lecticularia Stål 1859 Triatoma melanosoma Martínez Olmedo Carcavallo 1987 sinonímia de T infestans Triatoma ninioi Carcavallo Martínez Prosen Cichero 1964 sinonímia de T eratyrusiformis Del Ponte 1929 Lista dos 111 tipos depositados na Coleção de Triatomíneos do Instituto Oswaldo Cruz CTIOC Triatoma sherlocki Papa Jurberg Carcavallo Cerqueira Barata 2002 Triatoma vandae Carcavallo Jurberg Rocha Galvão Noireau Lent 2002 Coleção Herman Lent Belminus corredori Galvão Angulo 2006 Belminus ferroae Sandoval Pabon Jurberg Galvão 2007 Belminus peruvianus Herrer Lent Wygodzinsky 1954 Bolbodera trinidadensis Lent 1951 sinonímia de Microtriatoma trinidadensis Lent 1951 Cavernicola lenti Barrett Arias 1985 Eutriatoma flavida Pinto 1931 sinonímia de Triatoma flavida Neiva 1911 Eutriatoma oliveirai Neiva Pinto Lent 1939 sinonímia de Triatoma oliveirai Neiva Pinto Lent 1939 Eutriatoma tibiamaculata Pinto 1926 sinonímia de Triatoma tibiamaculata Pinto 1926 Eutriatoma uhleri Pinto 1931 sinonímia de Triatoma rubida Uhler 1894 Hermanlentia matsunoi FernándezLoayza 1989 Linshcosteus costalis Ghauri 1976 Linshcosteus kali Lent Wygodzinsky 1979 Meccus bassolsae Aguilar et al 1999 Mepraia spinolai Porter 1934 Mestor humeralis Usinger 1939 sinonímia de Panstrongylus humeralis Usinger 1939 Microtriatoma borbai Lent Wygodzinsky 1979 Panstrongylus diasi Pinto Lent 1946 Panstrongylus herreri Wygodzinsky 1948 sinonímia de Panstrongylus lignarius Panstrongylus larroussei Pinto 1925 sinonímia de Panstrongylus guentheri Berg 1879 Panstrongylus lenti Galvão Palma 1968 Panstrongylus lutzi Neiva Pinto 1923 Panstrongylus tupynambai Lent 1942 Coleção Taxonômica 240 Voltar ao Sumário Parabelminus carioca Lent 1943 Parabelminus yurupucu Lent Wygodzinsky 1979 Paratriatoma hirsuta Barber 1938 Psammolestes arthuri Pinto 1926 Psammolestes tertius Lent Jurberg 1965 Rhodnius barretti AbadFranch Palomeque Monteiro 2013 Rhodnius brumpti Pinto sinonímia de Rhodnius nasutus Stål 1859 Rhodnius colombiensis Mejia Galvão Jurberg 1999 Rhodnius domesticus Neiva Pinto Rhodnius dunni Pinto 1932 sinonímia de Rhodnius pallescens Barber 1932 Rhodnius ecuadoriensis Lent León 1958 Rhodnius montenegrensis Rosa et al 2012 Rhodnius neglectus Lent 1954 Rhodnius neivai Lent 1953 Rhodnius paraensis Sherlock Guitton Miles 1977 Rhodnius pratai Sherlock Guitton 1969 sinonímia de Rhodnius neglectus Rhodnius stali Lent Jurberg Galvão 1993 Rhodnius zeledoni Jurberg Rocha Galvão 2009 Triatoma arthurneivai Lent Martins 1940 Triatoma bahiensis Sherlock Serafim 1967 sinonímia de Triatoma lenti Sherlock Serafim 1967 Triatoma bolivari Carcavallo Martinez Peláez 1987 Triatoma brailovskyi Martínez Carcavallo Peláez 1984 Triatoma brasiliensis Neiva 1911 Triatoma breyeri Del Ponte 1929 Triatoma breyeri var dallasi Del Ponte 1930 sinonímia de Triatoma breyeri Del Ponte 1929 Triatoma carrioni Larrousse 1926 Triatoma cavernicola Else Cheong 1977 Triatoma costalimai Verano Galvão 1959 Triatoma delpontei Romaña Abalos 1947 Triatoma garciabesi Carcavallo Cichero Martinez Prosen Ronderos 1967 Triatoma gomesi Neiva Pinto 1923 sinonímia de Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 Triatoma guasayana Wygodzinsky Abalos 1949 Triatoma guazu Lent Wygodzinsky 1979 Triatoma hegneri Mazzotti 1940 Triatoma indictiva Neiva 1912 Triatoma jatai Gonçalves et al 2013 Triatoma jurbergi Carcavallo Galvão Lent 1998 Triatoma klugi Carcavallo Jurberg Lent Galvão 2001 Triatoma lecticularius occulta Usinger 1944 sinonímia de Triatoma lecticularia SStål 1859 Triatoma lenti Sherlock Serafim 1967 Triatoma limai Del Ponte 1929 Triatoma longipennis Usinger 1939 Triatoma matogrossensis Leite Barbosa 1953 Triatoma melanocephala Neiva Pinto 1923 Triatoma neotomae Neiva 1911 Triatoma oswaldoi Neiva Pinto 1923 sinonímia de Triatoma infestans Klug 1834 Triatoma pessoai Sherlock Serafim 1967 sinonímia de Triatoma lenti Sherlock Serafim 1967 Triatoma petrochiae Pinto Barreto 1925 Triatoma phyllosoma Burmeister 1835 Triatoma pintoi Larrousse 1926 sinonímia de Triatoma sanguisuga Leconte 1855 Triatoma pintodiasi Jurberg Cunha Rocha 2013 Triatoma platensis Neiva 1913 Triatoma protracta peninsularis Usinger 1944 sinonímia de Triatoma peninsularis Usinger 1940 Triatoma protracta woodi Usinger 1939 sinonímia de T protracta Triatoma pseudomaculata Corrêa Espínola 1964 Triatoma pugasi Lent 1953 Triatoma tenuis Neiva 1914 sinonímia de Panstrongylus geniculatus Latreille 1811 Triatoma vandae Carcavallo Jurberg Rocha Galvão Noireau Lent 2002 Triatoma williami Galvão Souza Lima 1965 Triatoma wygodzinskyi Lent 1951 Triatomaptera porteri Neiva Lent 1940 sinonímia de Mepraia spinolai Porter 1934 Coleção Taxonômica Voltar ao Sumário Teoria Evolucionista de Darwin e a Genética Mendeliana Até a metade do século XIX basicamente duas correntes opostas de pensamento permeavam a comunidade científica 1 o essencialismo platônico defendido pela igreja e 2 a ideia de que as espécies não eram imutáveis e de fato evoluíam ao longo do tempo Esta última claramente ia de encontro aos tradicionais paradigmas religiosos O naturalista inglês Charles Darwin 18091882 ao partir de Plymouth na Inglaterra em 1831 a bordo do navio HMS Beagle para uma viagem de quatro anos e nove meses ao redor do mundo não fazia ideia de que as observações que faria e deduções decorrentes viriam a revolucionar o entendimento sobre a origem das espécies e da diversidade biológica Suas anotações referentes à morfologia ecologia e comportamento sobre organismos presentes nas regiões estudadas no hemisfério sul além das informações sobre os fósseis encontrados serviriam de base para a ela boração da teoria evolucionista As principais ideias e conceitos que caracterizam a teoria evolucionista de Darwin somente se tornaram maduros quando foram associados às informações oriundas dos estudos demográficos de Thomas Malthus 17661834 Darwin apenas ganhou confiança suficiente para publicálos no livro Origem das Espécies 1859 um dos livros mais vendidos da história ao tomar conhecimen to das conclusões descritas por Alfred Russel Wallace 18231913 As observações feitas por este naturalista galês sobre a distribuição geográfica e aspectos da geologia de organismos da Malásia Indonésia e Brasil o levaram a atingir as mesmas conclusões que Darwin sobre a competição pelos recursos naturais disponíveis Wallace ainda contribuiu para a elaboração do conceito de ancestra lidade comum ao sugerir a existência de populações ancestrais que em determinadas circunstân cias teriam se separado e se adaptado a diferentes ambientes dando origem a novas espécies Com o objetivo de explicar a variabilidade e a adaptabilidade das espécies Darwin criou o conceito de seleção natural com base nas observações sobre demografia postulando que os organismos competiriam por recursos naturais limitados levando à sobrevivência seleção dos mais aptos A variabilidade natural dos organismos seria decorrente de modificações que surgiriam 13 Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Nada em Biologia faz sentido exceto à luz da evolução T Dobzhansky Márcio Galvão Pavan Fernando Araujo Monteiro 242 Voltar ao Sumário ao acaso e que seriam selecionadas com o passar do tempo Aqueles organismos que viessem a sofrer modificações fenotípicas favoráveis à sua adaptação ao ambiente passariam a ter mais chances de sobreviver e de reproduzir Se estas características novas fossem hereditárias este fenótipo tornarseia cada vez mais comum nas gerações subsequentes levando à modificação da morfologia evolução desta espécie A teoria de evolução por seleção natural proposta por Darwin e Wallace veio a explicar elegante e convincentemente como as espécies se adaptam ao meio em que vivem Embora robusta e ino vadora a teoria apresentava dois pontos fracos 1 não explicava o mecanismo de transmissão da variabilidade de uma geração para a outra e 2 propunha que a herdabilidade das características ancestrais era baixa e por isso de relevância secundária Sete anos após a publicação da obra de Darwin Gregor Mendel 18221884 um monge austrí aco com interesse em botânica fazia descobertas inovadoras Mendel observou que certas carac terísticas da geração parental eram quase todas mantidas na geração seguinte Em experimentos de cruzamento usando ervilhas como modelo ele estabeleceu três leis fundamentais sobre a hereditariedade dos caracteres 1 a Lei da Pureza dos Gametas cuja ideia principal é que cada par de alelos determina um caráter durante a formação dos gametas os pares são separados de maneira que cada locus do zigoto seja formado com um alelo materno e outro paterno 2 a Lei de Independência dos Caracteres na qual Mendel afirma que cada característica fenotípica é herdada independentemente e 3 a Lei de Dominância segundo a qual a presença de alelos dominantes seja em homozigose ou heterozigose leva à produção do mesmo fenótipo Os experimentos realizados por Mendel foram fundamentais para o avanço do conhecimento sobre o papel dos genes na herança dos caracteres fenotípicos Ainda que seus experimentos de monstrassem corretamente que os caracteres ancestrais eram mantidos na geração subsequente Mendel era criacionista e não acreditava que as espécies podiam evoluir As ideias inovadoras e revolucionárias de Charles Darwin 1859 e Gregor Mendel 1865 que braram o paradigma vigente e estabeleceram uma nova forma de explicar a variabilidade vista na natureza Esta mudança teve reflexo imediato na maneira como os naturalistas agrupavam ou classificavam os organismos A partir desse momento o parentesco evolutivo passou a ser levado em consideração No fim da década de 1930 diversos pesquisadores Thomas Morgan Theodosius Dobzhansky Ernst Mayr Julian Huxley entre outros formularam a síntese evolutiva moderna ou Neodarwinismo Esta síntese é uma fusão da teoria da seleção natural darwiniana herança mendeliana e genética de populações além de conter informações de outras áreas do saber como a zoologia e paleontologia O Neodarwinismo procurou explicar como as espécies evoluem e dão origem a novas espécies Oito anos após a divulgação da síntese evolutiva moderna esforços individuais como os do entomólogo alemão Willi Hennig 1950 foram fundamentais para a definição de métodos objetivos para estudos de reconstrução filogenética com base em caracteres morfológicos marcadores mo leculares ainda não existiam Segundo Hennig todos os organismos estão relacionados em maior ou menor grau já que todos compartilham a mesma origem e estão conectados por relações de ancestralidade e descendência O ponto fundamental da metodologia analítica por ele proposta foi o conceito de parcimônia Para Hennig a evolução é econômica Isto significa dizer que caso exista Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 243 Voltar ao Sumário mais de uma resposta para um dado problema a alternativa mais simples deve ser escolhida no caso de inferências filogenéticas escolher a opção com o menor número de passos evolutivos A reconstrução das relações de parentesco entre organismos depende da escolha e análise de um tipo particular de característica aquela derivada nova e compartilhada entre dois ou mais táxons chamada sinapomorfia Utilizando este critério seria possível diferenciar grupos chamados de naturais monofiléticos de agrupamentos artificiais que não refletem a evolução e diversificação de uma linhagem completa incluindo todos os seus integrantes no tempo Os critérios objetivos coerentes e de fácil compreensão propostos por Hennig para a classificação dos organismos foram difundidos principalmente depois de seu livro escrito em alemão ter sido traduzido para o inglês em 1966 e amplamente utilizados por taxonomistas em todo o mundo A importância da taxonomia clássica morfológica é indiscutível e seu emprego resolve a maio ria dos problemas de identificação que ocorrem Entretanto há situações em que sua utilização pode não ser suficiente Por exemplo em estudos filogenéticos estruturas homólogas entre os organismos estudados devem ser determinadas No entanto a comparação de espécies filogene ticamente muito distantes pode ser difícil às vezes impossível e comprometerá qualquer tentativa de avaliação da relação de parentesco entre os organismos Situações que envolvam a existência de espécies crípticas morfologicamente indistinguíveis são outro exemplo Evidentemente a taxonomia morfológica apresentará limitações nestes casos Nas duas situações mencionadas acima assim como em outras que serão apresentadas neste capítulo a utilização de marcadores moleculares poderá levar à geração de resultados mais robus tos Neste capítulo descreveremos os marcadores mais utilizados em sistemática molecular com ênfase nos mais informativos e consequentemente mais empregados atualmente A aplicabilida de as vantagens e desvantagens de cada técnica serão apresentadas e ilustradas com problemas reais relacionados à sistemática de triatomíneos Introdução à sistemática molecular De acordo com Mayr 1969 a sistemática pode ser dividida em três categorias I a sistemática alfa α destinada à detecção e descrição de espécies taxonomia II a sistemática beta β des tinada ao estudo do relacionamento entre espécies e sua classificação filogenia e III a sistemá tica gama γ destinada ao estudo da variação genética em populações de uma ou mais espécies genética de populações A sistemática molecular é o produto contemporâneo de duas grandes áreas da biologia a siste mática e a genética molecular Informações de base genética dos organismos sejam provenientes de DNA ou RNA podem ser úteis para a correta identificação e descrição da biota e na geração de conhecimento dos padrões naturais como a correta distribuição geográfica de uma espécie e a variabilidade genética de suas populações que por sua vez servirão de base para o entendimento de processos evolutivos como a formação de barreiras de isolamento reprodutivo eventos de especiação ou ainda resistência vetorial aos inseticidas Existe ainda a possibilidade de usar toda a informação contida no genoma para inferir a história evolutiva do ser vivo obtendose muito mais caracteres do que os utilizados na morfologia e de identificar as relações de parentesco em Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 244 Voltar ao Sumário qualquer nível taxonômico A escolha da técnica molecular e do marcador a ser utilizado depende da pergunta científica proposta A sistemática molecular foi impulsionada nas últimas quatro décadas principalmente por duas grandes descobertas metodológicas para análise dos genótipos a mobilidade eletroforética de enzi mas isoenzimas e a reação em cadeia da polimerase do inglês Polymerase Chain Reaction ou PCR Vetores da doença de Chagas têm sido alvos de estudos de sistemática molecular há aproxima damente 30 anos resultando na publicação de 90 artigos científicos Embora este tipo de análise possa gerar informações de ciência básica como por exemplo a determinação do relacionamento evolutivo entre as espécies o emprego das técnicas de sistemática molecular possibilita a investi gação de questões aplicáveis ao controle vetorial Como exemplos de estudos aplicados à vigilância entomológica podem ser citados 1 a identificação de espécies crípticas que podem ter papéis epidemiológicos distintos e 2 a identificação da fonte de reinfestação das casas previamente tratadas com inseticidas Isoenzimas A associação das técnicas de ele troforese de proteínas em géis de ami do e coloração histoquímica de enzimas levou Hunter Markert a descreverem as isoenzimas em 1957 e a promoverem uma revolução no entendimento dos pro cessos evolutivos Os autores definiram as isoenzimas como sendo variantes distintas de uma mesma enzima com as mesmas funções e presentes em um mesmo indivíduo Estas variantes são modificações nas sequências de amino ácidos que por sua vez alteram as pro priedades físicoquímicas das enzimas As alterações das propriedades físico químicas modificam a mobilidade eletro forética das izoenzimas Quando submeti das a um campo elétrico eletroforese em géis de amido as moléculas com cargas e tamanhos diferentes migram diferente mente no gel Quanto maior a carga elé trica de uma proteína mais rápido a sua migração no gel em direção ao eletrodo de carga contrária Para observar a posição destas enzimas o gel é submetido a uma coloração histoquímica Figura 131 Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 131 A e B Um papel de filtro é embebido no extrato proteico extraído dos tecidos de cada espécime C O gel de amido é cortado próximo à sua origem onde são colocados os papéis de filtro D O gel é submetido a uma eletroforese A porção do gel contendo as amostras ficará mais próxima do polo negativo devido à carga negativa do extrato para que migre para direção oposta E Após a eletroforese o gel é fatiado longitudinalmente Cada fatia poderá então ser revelada por diferentes colorações histoquímicas Neste gel são mostrados três genótipos distintos AA uma única banda na região superior do gel BB uma única banda na região inferior do gel e AB fenótipo intermediário com as bandas dos alelos A e B visíveis 245 Voltar ao Sumário Nove anos após a descrição da eletroforese de isoenzimas Lewontin Hubby aplicaram esta técnica pela primeira vez em estudos populacionais utilizando Drosophila pseudoobscura como modelo Ao descrever uma nova forma de examinar o polimorfismo heterozigosidade presente em diferentes populações uma nova área na biologia estava sendo criada a sistemática molecular As isoenzimas são codificadas por diferentes alelos de um determinado locus e estes alelos podem ser detectados em diferentes regiões do gel Por ser um marcador codominante é possí vel visualizar três fenótipos distintos por mobilidade eletroforética diferencial homozigoto para um alelo pe dois alelos A homozigoto para outro alelo pe dois alelos B ou heterozigoto Figura 131 De acordo com Lewontin 1991 até 1984 mais de 1100 espécies tiveram loci isoenzimáticos analisados com o objetivo de se estudar genética populacional e determinar o limite de espécies Contudo particularmente em estudos populacionais ou entre espécies de triatomíneos filoge neticamente próximas o número de loci isoenzimáticos polimórficos tende a ser muito baixo ou nulo e por isso devese evitar o uso desta técnica para análises de sistemática alfa ou gama Um exemplo que ilustra essa limitação é o caso de R robustus e R prolixus Apesar de apresentarem relevâncias epidemiológicas distintas uma vez que R robustus é exclusivamente silvestre e R prolixus frequentemente coloniza domicílios são espécies crípticas que não apresentam sequer um locus isoenzimático que as diferenciem Harry 1993 1994 Por muitos anos a validade taxo nômica de R robustus como uma espécie distinta de R prolixus foi questionada e este impasse só chegou ao fim após o uso da técnica de sequenciamento de DNA a ser comentada mais adiante Por ser um marcador tradicional de baixo custo codominante e poder gerar simultaneamen te informações sobre vários loci a eletroforese de isoenzimas foi muito utilizada para responder questões sobre sistemática de triatomíneos A partir da primeira década do século XXI esta técnica foi sendo gradualmente substituída pelo sequenciamento de DNA e pela análise de microssaté lites em estudos de sistemática alfa e gama respectivamente As grandes motivações para esta mudança foram o baixo polimorfismo encontrado nos loci isoenzimáticos quando populações de uma mesma espécie ou espécies de triatomíneos filogeneticamente próximas eram comparadas além da diminuição dos custos com o sequenciamento e análise de microssatélites Quando se pretende realizar experimentos com isoenzimas muitos cuidados devem ser toma dos em relação à estocagem das amostras e análise dos dados As amostras devem ser frescas ou congeladas Para executar a técnica de eletroforese montagem do gel e coloração histoquímica é necessária muita prática assim como a interpretação da migração diferencial dos alelos nos géis Técnicas que utilizam como base a Reação em Cadeia da Polimerase PCR Após a utilização das isoenzimas como marcadores moleculares o segundo grande marco na sistemática molecular foi a descrição do método de amplificação do DNA in vitro desenvolvi do por Kleppe et al 1971 e posteriormente aprimorado por Mullis Figura 132 A amplificação de uma sequência curta de DNA in vitro cerca de 300 pares de bases foi feita primeiramente com o uso de um fragmento da enzima DNA polimerase I fragmento de Klenow de bactérias Escherichia coli A enzima foi utilizada para a polimerização de novas fitas de DNA a partir de uma Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 246 Voltar ao Sumário fita molde de um dado organismo Desta maneira Kleppe et al 1971 conseguiram quadruplicar a quantidade inicial do ma terial genético inicialmente colocado na reação Contudo esta descoberta não recebeu muita atenção da comunidade científica pois apresentava muitas limitações Para cada ciclo posterior à desnaturação da du pla fita do DNA alvo uma nova alíquota da polimerase precisava ser adicionada Como os ciclos de desnaturação térmica da dupla fita de DNA ultrapassam os 90º C a desna turação da polimerase de E coli era inevi tável A necessidade da adição da enzima a cada ciclo impossibilitava a automação do processo aumentava consideravelmente a chance de contaminação da reação além de dificultar em muito o trabalho Mullis 1985 resolveu o problema da desnaturação da dupla fita do DNA alvo ao utilizar uma DNA polimerase termor resistente extraída da bactéria Thermus aquaticus na amplificação do DNA Esta nova polimerase Taq polimerase possui temperatura ótima quase duas vezes maior que a de E coli Seu emprego revolucionou a técnica de PCR possibilitando um grande avanço nos estudos de biologia molecular de um modo geral e rendeu a Mullis o Prê mio Nobel de Química de 1993 Durante a década de 80 foram desenvolvidas diversas técnicas moleculares baseadas na PCR capazes de fornecer informações sobre o genótipo dos indivíduos analisados RAPD PCRRFLP análise de microssatélites e o sequenciamento de DNA A capacidade de amplificação de deter minados genes a partir de apenas quantidades ínfimas de material biológico possibilitou a análise genética de amostras secas espécimes alfinetados de coleções entomológicas por exemplo mal preservadas ou muito antigas As técnicas com base na PCR vêm sendo fundamentais para o avanço do conhecimento sobre os triatomíneos e consequentemente para o desenvolvimento de estratégias racionais de controle vetorial A seguir descreveremos cada uma das quatro técnicas mencionadas e sua aplicabilidade potencial na sistemática molecular de vetores de Chagas Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 132 Ao DNA extraído de cada espécime colocados em tubos individualmente são acrescentados os reagentes necessários à PCR tampão para estabilizar o pH da reação primers que se anelarão às fitas de DNA molde em suas regiões complementares Taq polimerase enzima que sintetizará as cópias do DNA molde dNTPs nucleotídeos que serão incorporados pelas enzimas polimerase às novas fitas e cloreto de magnésio cofator da Taq polimerase para seu bom funcionamento Estas reações são colocadas em um termociclador onde são submetidas a diferentes ciclos de temperatura para a desnaturação da duplafita de DNA para a abertura da duplafita de 94 a 96º C anelamento dos primers encaixe em sua região complementar na fitamolde de DNA de 45 a 65º C e extensão para a síntese das novas fitas de DNA a 72º C Este ciclo de temperatura se repete de 20 a 35 vezes No segundo ciclo são produzidas duas cópias da região alvo flanqueada pelos primers Ao fim de 30 ciclos mais de um bilhão de cópias da região alvo são produzidas 247 Voltar ao Sumário RAPD O DNA polimórfico amplificado ao acaso ou RAPD tem como princípio a amplificação pela PCR de regiões aleatórias do DNA Ou seja não é preciso ter qualquer informação prévia sobre a região a ser amplificada A estratégia consiste na utilização de primers decâmeros compostos por dez nucleotídeos cujas sequências foram geradas aleatoriamente Quando as amostras de DNA são submetidas à PCR os primers se anelam às regiões do DNA molde que sejam complementares Estes primers serão fundamentais para a síntese de uma nova fita de DNA uma vez a enzima polimerase necessita de ao menos um segmento de DNA dupla fita para iniciar o processo de replicação Ao final da reação são amplificadas bilhões de cópias das regiões que os primers flanquearam Temperaturas de anelamento baixas são utilizadas propositalmente a fim de reduzir a estringência especificidade Após a PCR as amostras são aplicadas em géis de poliacrilamida e submetidas a um cam po elétrico eletroforese A molécula de DNA possui carga negativa devido aos grupamentos fosfato em sua estrutura e portanto as amostras devem ser aplicadas no gel próximas ao polo negativo Quando a corrente elétrica é ligada as amostras são repelidas pelas cargas negativas e atraídas pelas cargas positivas Os fragmentos com menor tamanho isto é regiões com me nor quantidade de pares de bases amplificadas passam mais rapidamente pela malha do gel e portanto distanciamse mais da origem A análise dos géis de RAPD consiste na comparação de todas as regiões genômicas ampli ficadas bandas no gel dos diferentes indivíduos testados Bandas de mesmo tamanho mes ma distância percorrida são consideradas como alelos pertencentes ao mesmo locus um dos pressupostos da técnica ou seja a comparação é feita observandose a presença ou ausência de bandas dispostas em uma mesma linha horizontal O polimorfismo genético é interpretado de maneira binária À presença de produto amplificado bandas para um determinado locus se confere a designação 1 presença de banda enquanto que a ausência de bandas receberá designação 0 Figura 133 Podese dizer que a técnica de RAPD atingiu seu apogeu em estudos de sistemática molecular de triatomíneos du rante o período compreendido entre os anos 2000 e 2005 A vantagem de gerar informação simultânea sobre muitos loci e indivíduos por um baixo cus to e sem a necessidade de se conhecer previamente a região amplificada levou muitos pes quisadores a utilizar esta técni ca molecular Contudo o RAPD contém diversas limitações Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 133 Reação de RAPD Neste caso é mostrado um exemplo de uma reação de PCR com um par de primers aleatórios setas para esquerda e direita anelados às suas regiões complementares na fita molde em três loci distintos Após uma eletroforese em gel é possível comparar o padrão de bandas das cinco espécies distintas neste caso EA EB EC ED e EE Caso exista alguma mutação na região do DNA molde complementar a sequência do primer o mesmo não anelará P padrão de tamanho dos fragmentos EA espécie A EB espécie B EC espécie C ED espécie D EE espécie E 248 Voltar ao Sumário e seu uso exige cautela Por ser um marcador dominante Figura 134 não é possível diferenciar o homozigoto do heterozigoto Problemas rela cionados à reprodutibilidade dos resultados são frequentes A qualidade e a concentração do DNA variações mínimas nas concentrações dos reagentes utilizados na PCR temperatura e tempo de cada ciclagem da reação podem influenciar no resultado final Desta maneira amostras com genótipos idên ticos podem apresentar perfis de bandas distintos Devido à subjetividade da análise e aos problemas com a reprodutibilidade dos resultados periódicos científicos conceituados desencorajam a submissão de artigos nos quais se tenha utilizado exclusivamente a técnica de RAPD Com a diminuição dos custos associados ao sequenciamento de DNA uma técnica muito mais informativa o RAPD caiu em desuso Se as premissas inerentes à técnica de RAPD forem respeitadas e os problemas de reprodu tibilidade minimizados esta técnica pode ser útil na determinação do limite entre espécies filoge neticamente próximas estudos de taxonomia alfa O trabalho de Jaramillo et al 2001 é um bom exemplo da aplicabilidade do RAPD na taxonomia alfa de triatomíneos Neste estudo os autores constataram que as populações silvestres de Rhodnius da região de Tolima na Colômbia antes identificadas como R prolixus representavam na realidade uma espécie nova R colombiensis PCRRFLP O polimorfismo de tamanho dos fragmentos de restrição ou RFLP sua sigla em inglês é uma técnica relativamente simples e de baixo custo que ao contrário do RAPD consiste na amplificação pela PCR de uma região do DNA conhecida e subsequente corte Utilizandose um par de primers complementares a sítios específicos do DNA amplificase a regiãoalvo Posteriormente as cópias desta regiãoalvo são digeridas por enzimas extraídas de bactérias chamadas endonucleases de restrição Essas endonucleases reconhecem e cortam sítios específicos normalmente de quatro a seis pares de base da regiãoalvo gerando fragmentos que podem ser separados por tamanho após eletroforese em gel de agarose ou poliacrilamida Milhares de endonucleases de restrição já foram isoladas e maiores informações a respeito destas enzimas podem ser encontradas na base de dados REBASE Mas como é possível uma enzima digerir regiões homólogas do DNA de diferentes Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 134 A técnica de RAPD é considerada dominante pois não há como diferenciar os fenótipos de bandas do homozigoto dominante e do heterozigoto O homozigoto recessivo não apresentará nenhuma banda Nos géis fenótipo à esquerda o padrão de tamanho das bandas e à direita o fragmento 249 Voltar ao Sumário espécies e gerar fragmentos de ta manhos distintos Isto se deve aos eventos de mutação que podem ocorrer nos sítios de clivagem das enzimas de restrição Figura 135 Este método pode ser aplicá vel na detecção de espécies taxo nomia alfa mas seu uso deve ser evitado em estudos populacionais e filogenéticos O problema do seu uso em estudos populacionais é que as sequências de indivíduos da mesma espécie serão muito pa recidas ou mesmo idênticas entre si inclusive nos sítios de clivagem reconhecidos pelas endonucleases Isso comprometerá a detecção de variabilidade Já no caso de estudos filogenéticos o problema devese a limitação de se usar padrões feno típicos de bandas em um gel para inferir o grau de parentesco entre espécies A técnica de PCRRFLP foi em pregada em apenas três trabalhos Tartarotti Ceron 2005 Naegele et al 2006 López et al 2007 e com o barateamento dos custos do sequenciamento de DNA a tendência é a de que ela caia em desuso em muito pouco tempo Uma aplicabilidade relativamente simples porém útil do PCRRFLP está na diagnose molecu lar de espécies com morfologia semelhante como fizeram Naegele et al 2006 Para quem não é especialista em morfologia de triatomíneos a diferenciação entre Rhodnius pictipes e Rhodnius stali pode não ser trivial Através da amplificação do segundo espaçador interno ribossomal ITS2 os autores conseguiram separar as duas espécies utilizando duas das onze endonucleases testadas Seria interessante se um método simples de baixo custo e de rápida execução como o PCRR FLP fosse utilizado para a detecção de espécies crípticas Contudo o baixo polimorfismo detectado na análise dificulta a aplicação do PCRRFLP nestes casos Microssatélites Em 1987 surgiu uma nova forma de se genotipar espécimes A descoberta de regiões hiper variáveis do DNA ou sequências satélites contribuiu para o avanço nos estudos intraespecíficos ou populacionais Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 135 Análise da PCRRFLP Após a amplificação pela PCR de uma região mitocondrial de 700 pares de base pb o produto foi submetido à clivagem por uma enzima de restrição Esta endonuclease só clivará o fragmento se encontrar uma região nucleotídica específica de 3 a 8 nucleotídeos chamada sítio de clivagem Neste caso o haplótipo EA sofreu eventos de mutação neste sítio e a endonuclease não clivou o fragmento de 700pb No caso de EB a endonuclease encontrou o sítio de clivagem numa região a 250pb do início do fragmento total Em EC este mesmo sítio foi reconhecido a 330pb após o início Desta forma após a eletroforese dos produtos foi possível separar as três espécies pelo perfil de bandas EA uma banda de 700pb EB uma banda de 250pb e outra de 450 e EC uma banda de 330pb e outra de 370pb 250 Voltar ao Sumário O termo satélite foi criado nos anos 60 para descrever uma fração do DNA que apresen tava um sobrenadante de densidade distinta das demais quando submetido à centrifugação em gradiente Esta região era caracterizada por apresentar repetições sequenciais in tandem de nu cleotídeos chamados motifs de 1050pb Posteriormente regiões repetitivas de motifs um pouco menores 10 a 30pb foram descobertas e denominadas de minissatélites Finalmente em 1981 regiões com repetições sequenciais de um a seis pares de bases foram encontradas e denomina das microssatélites Mas como essas regiões de repetição sequencial são originadas As células são estruturas complexas e requerem um perfeito sincronismo entre organelas e enzimas para funcionarem corretamente e responder bem aos estímulos externos Neste espetáculo microscópico todos os participantes parecem bem orquestrados e à prova de erros Mas nem sempre é assim O esforço repetitivo de uma ação pode induzir o erro Charles Chaplin foi genial em sua atuação no filme Tempos Modernos 1936 mostrando como um trabalhador de uma fábrica pode enlouquecer após muitas horas de jornada de trabalho executando a mesma tarefa aparafusar porcas Se ao sair da fábrica por ventura visse objetos semelhantes a porcas como botões de camisa Chaplin não pensava duas vezes e tentava aparafusálos também Dentro das células as enzimas DNA polimerase podem ter seus momentos de Charles Chaplin e se equivocarem durante a fase de replicação do DNA Estes momentos são chamados de escorregadas da polimerase A replicação do DNA é um processo de duplicação do material genético Uma das fitas fita mãe é usada como molde para a síntese de uma fita complementar fita filha A enzima DNA polimerase é responsável pela leitura da fita mãe e encaixe do nucleotídeo complementar correto na nova fita Contudo em regiões de repetição chamadas de satélites a polimerase tende a errar com uma maior frequência às vezes incorporando repetições nucleotídicas a mais como também deixando de incorporálas devidamente Figura 136 Estes erros são normalmente corrigidos pelo mecanismo de reparo do núcleo proofreading Ocasionalmente porém alguns destes erros passam despercebidos e permanecem no genoma Quando as escorregadas da polimerase ocor rem em células germinativas esses erros são herdados pela próxima geração Tão logo se percebeu que a variabilidade alélica destas regiões de repetição exibia codominância e segregava mendelianamente os microssatélites passaram a substituir as isoenzimas em estudos populacionais Figura 137 Para analisar os microssa télites é necessário amplificar pela PCR os loci que contenham regiões de microssatélites A esta reação de PCR é acres centado um par de primers específicos que flanqueiem a região de repetição Após a am plificação dos fragmentos pela PCR os alelos de cada locus são Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 136 Escorregadas da DNA polimerase Neste exemplo de uma região de microssatélites quatro espécimes foram coletados A região de microssatélites ancestral continha quatro repetições dos nucleotídeos CA Contudo apenas um espécime continha o mesmo numero de repetições CA que o ancestral Devido às escorregadas da polimerase foram incorporadas novas repetições nas sequências dos outros três espécimes uma na segunda sequência três na terceira e quatro na quarta sequência 251 Voltar ao Sumário analisados em um sequenciador automático Os primers utilizados na reação são marcados com fluorescência para que as regiões de microssatélites amplificadas sejam detectadas No interior do sequenciador ocorre uma espécie de eletroforese Ao invés das amostras per correrem um gel de poliacrilamida elas são aplicadas em uma placa de 96 poços cada poço con tendo uma amostra individual Para cada poço existirá um capilar preenchido por um polímero específico A eletroforese se inicia após a aplicação de um campo elétrico aos capilares que fará com que as moléculas de DNA migrem pelo seu interior até chegarem a uma janela de detecção Os alelos menores migram mais rápido que os maiores e à medida que vão passando por esta janela são estimulados por um laser de árgon e emitem a fluorescência Uma série de lentes espelhos direciona e foca as emissões fluorescentes num espectrógrafo onde serão separadas em função do comprimento de onda Na medida em que os alelos marcados passam pelo laser um computador compara o tamanho do alelo amplificado com um padrão para que seja determi nado o seu tamanho Ao final da reação um arquivo de saída mostrará os picos de fluorescência contendo os tamanhos dos dois alelos de cada locus As grandes desvantagens ao utilizar estes marcadores são o alto consumo de tempo e dinheiro para encontrar regiões de repetições nucleotídicas in tandem no genoma e desenvolver novos primers que flan queiem estes loci Já existem caracterizados e descritos primers para R pallescens 10 loci R ecuadoriensis 6 loci R prolixus 20 loci R robustus 10 loci T brasiliensis 6 loci T dimidiata 8 loci T infestans 19 loci e T pseudomaculata 6 loci Harry et al 1998 2008a 2008b 2009 Anderson et al 2002 García et al 2004 Marcet et al 2006 Fitzpatrick et al 2009 Análises moleculares vêm sendo utilizadas há mais de trinta anos com o objetivo de estudar relações intraespecíficas mas para que se tenham estudos genealógicos ou genético populacionais mais refinados tornase necessária a utilização de marcadores altamente polimórficos como os microssatélites A partir dos resultados desses marcadores codominantes Figura 137 é possível estimar o fluxo gênico entre populações de forma mais apurada e consequentemente avaliar as capacidades de dispersão de triatomíneos Um exemplo de como es tes marcadores podem ser úteis em monitoramentos de áreas tratadas com inseticidas é o trabalho feito por Richer et al 2007 com populações de T infestans dos Andes bolivia nos a 2700 metros de altitude Sabese que em regiões boli vianas de baixa altitude princi palmente no Chaco é comum encontrar casas tratadas com inseticidas sendo reinfestadas por populações silvestres ou recrudescentes de T infestans Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 137 Codominância dos marcadores microssatélites É possível separar os fenótipos resultantes do homozigoto e do heterozigoto Neste caso os alelos apresentam uma diferença de dois pares de base em relação aos tamanhos devido à incorporação em uma das fitas de DNA de uma repetição CT 252 Voltar ao Sumário Contudo não se sabia como as populações de altitude se comportavam isto é se as populações silvestres poderiam recolonizar as casas tratadas com inseticidas ou não A realidade local era que duas das nove casas de um vilarejo dos Andes bolivianos previamente tratadas foram recoloni zadas por T infestans Com o objetivo principal de se descobrir qual seria a fonte de reinfestação foram analisados 111 espécimes provenientes de seis microrregiões sendo cinco silvestres den tre elas duas de transição modificadas pelo ser humano e uma domiciliar Para a análise foram utilizados 10 loci de microssatélites Os resultados levaram Richer et al 2007 a concluir que os espécimes das três microrregiões silvestres não modificadas pelo ser humano eram representantes de uma população panmítica que não transfere genes para as populações presentes nas duas microrregiões de transição nem para a domiciliada Da mesma forma os indivíduos presentes nas duas microrregiões de transição não eram responsáveis pela reinfestação dos domicílios Além dos dados moleculares foi obser vado que em regiões de altitude T infestans praticamente não voa Como em regiões de altitude o ar é rarefeito e a temperatura é baixa as populações de T infestans só se locomovem por cami nhadas pelas áreas não modificadas pelo ser humano As regiões com pouca cobertura vegetal ou completamente desmatadas são desfavoráveis para sua sobrevivência e portanto populações de áreas silvestres não transitam até as áreas modificadas pelo ser humano Desta forma tanto as duas populações das regiões de transição quanto a população domiciliada estariam isoladas A reinfestação dos domicílios foi na verdade consequência do recrudescimento de populações de insetos locais resistentes ao inseticida ou que tenham sobrevivido devido a deficiências técnicas do controle vetorial Esta descoberta foi muito importante para o sistema de vigilância de vetores local pois indicava que o tratamento com inseticidas das casas infestadas poderia ser eficaz A facilitação do acesso aos microssatélites pode ser de grande importância para o desenvolvi mento de novas estratégias de controle e vigilância dos vetores de Chagas Talvez isto esteja mais próximo do que se imagina até 2005 apenas em dois trabalhos publicados com triatomíneos tinham sido utilizados loci de microssatélites Nos últimos cinco anos o número de publicações com esses marcadores subiu para 10 Sequenciamento de DNA Esta técnica pode ser considerada como a mais informativa para estudos em sistemática molecular Por utilizar como matériaprima o conteúdo genético propriamente dito os nucleotí deos o sequenciamento de DNA é objetivo e aplicável em qualquer nível taxonômico desde que se escolha a região gênica adequada No genoma animal é possível encontrar mais de 1011 pares de nucleotídeos que podem consti tuir regiões mais conservadas entre as espécies ie codificam proteínas essenciais à sobrevivência do organismo ou menos conservadas Existem dois genomas distintos o nuclear herdado do pai e da mãe e o mitocondrial de herança materna O genoma nuclear pode ser dividido de maneira simples em éxons e íntrons Os éxons são regiões codificantes de aminoácidos e geralmente muito conservadas A baixa taxa de mutação se deve ao eficiente mecanismo de reparo do núcleo proofreading Quando a DNA polimerase insere Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 253 Voltar ao Sumário no genoma nuclear erroneamente um nucleotídeo e não faz a correção existem proteínas de repa ro que revisam esses nucleotídeos inseridos nos éxons e identificam os possíveis erros Caso exista algum exonucleases clivam a região complementar errada e a polimerase refaz de maneira correta o fragmento Nem todas as mutações resultarão na produção de um aminoácido diferente do original pois o có digo genético é degenerado redundante ou seja mais de um códon codifica um mesmo aminoácido são 64 códons que codificam para 20 aminoácidos Tabela 131 Dependendo da localização desta mu tação a substituição nucleotídica é sinônima Na maioria das vezes a substituições na 3a posição do códon não altera o aminoácido Quando a mutação ocorre na 1a posição a codificação de poucos ami noácidos não é alterada enquanto que qualquer mutação de 2a posição de códon obrigatoriamente implicará na codificação de um novo aminoácido Devido a estes fatores as mutações ocorrem com maior frequência na 3a posição do códon seguidas pelas de 1a e 2a posições A maioria das mutações é desvantajosa ie prejudica a aptidão do indivíduo Essas mutações são removidas da população por seleção natural purificadora As demais podem ser neutras a maioria ou vantajosas As neutras não interferem na aptidão do organismo e sua frequência oscila de geração em geração na população As vantajosas são selecionadas positivamente e aumentarão de frequência na população O sequenciamento de regiões dos éxons é utilizado por exemplo em estudos filogenéticos de espécies mais distantes Os íntrons são as regiões não codificantes do genoma e por sofre rem menor pressão seletiva uma vez que suas sequências não codificam proteínas são mais variáveis que os éxons A análise de íntrons pode ser utilizada para taxonomia alfa filogenia entre espécies próximas e até para genética de populações Os espaçadores ribossomais internos ITS1 e ITS2 localizados entre as regiões 18S e 28S também são bons marcadores para esses tipos de estudo tendo sido utilizado para filogenia de espécies do gênero Panstrongylus Marcilla et al 2002 taxonomia alfa e filogenia dos complexos T phyllosoma Martínez et al 2006 e T dimidiata sl presentes no México TamaySegovia et al 2008 HerreraAguilar et al 2009 e genética de populações de T rubrovaria na Argentina Brasil e Uruguai Pacheco et al 2007 O genoma mitocondrial não apresenta íntrons e é formado por um único cromossomo circular contendo genes codificadores de proteínas estruturais e funcionais responsáveis pela Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Tabela 131 Aminoácidos produzidos e respectivos códons 1 mesmo havendo alteração na primeira base do códon o aminoácido é inalterado 3 mesmo havendo alte ração na terceira base do códon o aminoácido é inaltera do U uracila C citosina A adenina G guanina Phe Fenilalanina Leu Leucina Ile Isoleucina Met Metioni na Val Valina Ser Serina Pro Prolina Thr Treonina Ala Alanina Tyr Tirosina His Histidina Gla Glutami na Asn Asparagina Lis Lisina Asp Ácido aspártico Glu Ácido glutâmico Cys Cisteína Trp Triptofano Arg Arginina Gly Glicina 254 Voltar ao Sumário respiração celular Por não possuir mecanismo de reparo do DNA sua taxa de evolução é cerca de 10 vezes mais rápida do que a do genoma nuclear tornandoo mais indicado para estudos populacionais e filogeográficos O marcador mitocondrial mais utilizado em sistemática molecular de triatomíneos é o gene citocromo b cyt b A partir do sequenciamento de fragmentos do cyt b pelo menos três complexos de espécies crípticas já foram descobertos como T brasiliensis sl Monteiro et al 2004 Almeida et al 2008 Mendonça et al 2009 R robustus sl Lyman et al 1999 Monteiro et al 2003 Pavan Monteiro 2007 e T rubida Pfeiler et al 2006 O cyt b tam bém foi utilizado em estudos populacionais com as espécies T infestans Giordano et al 2005 R prolixus Fitzpatrick et al 2008 e T dimidiata BlandónNaranjo et al 2010 Neste último com T dimidiata os autores demonstraram que o cyt b é mais variável que o ITS2 Todos os 58 es pécimes provenientes de sete localidades da Costa Rica apresentaram a mesma sequência para o marcador nuclear ao passo que o cyt b revelou um polimorfismo de 1017 nas sequências produzidas Os resultados indicam que o cyt b é o melhor marcador em relação ao ITS2 para estudos populacionais Existem ainda genes mitocondriais que são mais conservados como aqueles codificantes das subunidades ribossomais 12S e 16S e que podem ser úteis em estudos filogenéticos com espécies mais distantes Estes marcadores já foram utilizados em estudos filogenéticos com espécies do gênero Triatoma Garcia Powell 1998 espécies pertencentes à Subfamília Triatominae Hypša et al 2002 ou ainda à Família Reduviidae Weirauch Munro 2009 Com a exceção dos genes 12S e 16S o uso dos demais genes mitocondriais em estudos filo genéticos para inferir relacionamentos distantes não é indicado a menos que sejam excluídas da análise as terceiras posições de códons por haver eventos de homoplasia entre as sequências Figura 138 Marcadores mitocondriais tam bém não são aconselháveis em estudos sobre híbridos devido a problemas de introgressão Até a década de 70 pesquisadores utiliza vam as proteínas como modelo para estudos evolutivos As primeiras tentativas de sequen ciar o DNA foram pouco promissoras com a análise de pequenos fragmentos de 15 a 20 pares de base Os cientistas só começaram a ter acesso diretamente a fragmentos maiores em 1977 após as descobertas de Maxam Gilbert e de Sanger et al sobre novas técnicas de sequenciamento do DNA O método de Sanger et al 1977 consiste na amplificação pela PCR de um fragmento de DNA utilizando um par de primers e uma posterior reação que inclui DNA polimerase nucleotídeos dinueleotídeos ou dTPs forma dos por dATP dCTP dGTP e dTTP e nucleo Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 138 Evento de homoplasia Este é um exemplo de duas sequências pertencentes a duas espécies filogeneticamente distantes Note que em dez nucleotídeos seis diferem entre as sequências Desta maneira não há como garantir que os nucleotídeos iguais são conseqüentes de mesma ancestralidade ou apenas eventos de homoplasia No caso do sítio marcado com o retângulo o nucleotídeo presente em ambas as sequências é o mesmo entretanto suas origens são distintas pois sofreram diferentes eventos mutacionais Para obter a adenina nesta posição a linhagem da sequência 1 sofreu três eventos de mutação e sua origem inicial era uma timina Já a linhagem da sequência 2 sofreu apenas um único evento mutacional alterando uma citosina por uma adenina 255 Voltar ao Sumário tídeos modificados e radioativamente marcados dideóxinucleotídeos ou ddTPs formados por ddATP ddCTP ddGTP e ddTTP Para que os dTPs se unam para formar uma fita de DNA cada nucleotídeo tem em sua extre midade 3 um grupamento hidroxila OH No caso dos ddTPs não existe este grupamento livre logo nenhum outro nucleotídeo poderá ser incorporado à fita Figura 139a b A reação de sequen ciamento de Sanger é separada em quatro tubos sendo que em cada tubo se coloca os quatro dTPs DNA polimerase os primers e um dos quatro ddTPs num tubo colocase o ddATP em outro o ddCTP e assim sucessivamente Desta forma ao fim da reação existirão sequências desde o tamanho mínimo até o tamanho máximo do fragmento de DNA amplificado sempre com um ddTP no fim da fita Isto porque existem bilhões de cópias do fragmento amplificado e os ddTPs serão incorporados a fita com os dTPs em todas as posições nucleotídicas do fragmento Figura 139c Estes produtos são submetidos à eletroforese em gel de poliacrilamida a reação de cada tubo contendo os quatro ddTPs é colocada em poços distintos do gel e analisados em autorradiografias Os fragmentos com menor tamanho ie regiões com menor quantidade de pares de bases ampli ficadas passam mais rapidamente pela malha do gel e portanto migram para a porção inferior Por conseguinte os fragmentos maiores migram mais lentamente e ficam na região superior do gel Figura 139d A análise da sequência é feita manualmente e despende muito tempo O surgimento dos sequenciadores automáticos na década de 90 facilitou a análise de sequ ências de DNA pois em apenas quatro horas era possível sequenciar fragmentos de até 1500 bases ou 15Kb Nestes equipamentos são utilizados produtos de reação semelhantes aos de Sanger só que em vez de colocar separadamente os quatro ddTPs radioativamente marcados são colocados todos os ddTPs marcados com fluorescência num mesmo tubo As amostras são aplicadas em placas de 96 poços e submetidas à eletroforese em capilares de um sequenciador automático processo semelhante àquele de análise dos microssatélites Conforme os fragmentos chegam à janela de detecção um laser faz a leitura da fluorescência cada nucleotídeo emite uma fluorescência distinta e um programa de computador traduz esse pico de fluorescência em um nucleotídeo Figura 139e A automação do sequenciamento e o rápido avanço da tecnologia propiciaram maior acessibili dade a esta técnica e consequentemente o aumento de seu uso na sistemática molecular A criação de bancos públicos de sequências na internet como o GenBank possibilitaram a comparação de dados gerados por laboratórios de todo o mundo e um maior acúmulo do conhecimento biológico As análises por sequenciamento de loci mitocondriais e nucleares foram muito importantes para descobertas de espécies crípticas e monitoramentos de áreas tratadas com inseticidas Até 1992 existia a dúvida se R robustus era uma espécie válida e diferente de R prolixus uma vez que não existia sequer um locus isoenzimático capaz de separálas Sob o ponto de vista epidemiológico este seria o pior cenário possível pois admitia a possibilidade de existência de livre fluxo gênico entre populações silvestres e domésticas Um dos trabalhos mais relevantes para a resolução desse impasse taxonômico foi o de Lyman et al 1999 cuja análise de sequências de um fragmento de um gene mitocondrial cyt b foi crucial para a constatação de que R robustus era uma espécie distinta de R prolixus Esta descoberta sacramentava uma questão muito relevante que o fluxo gênico entre populações silvestres e domésticas não era tão comum como se imaginava R robustus era estrita Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 256 Voltar ao Sumário Figura 139 A Fórmula estrutural dos dinucleotídeos dNTPs guanina citosina adenina e timina ligados para a formação de uma fita de DNA Note que suas estruturas são ligadas no grupamento hidroxila OH mostrado com uma seta em sua porção inferior onde o hidrogênio H é liberado e se liga ao fósforo P da estrutura de outro nucleotídeo B Fórmula estrutural contendo dinucleotídeos guanina e citosina e um dideoxinucleotídeo ddTPs adenina Note que ao contrário dos dinucleotídeos o dideóxinucleotídeo contém apenas um hidrogênio H mostrado com uma seta em vez de um grupamento hidroxila em sua porção inferior Desta forma não há como outro nucleotídeo ser incorporado à fita de DNA C Durante a reação de sequenciamento aleatoriamente são incorporados dNTPs e ddTPs Toda vez em que um ddTP é incorporado à fita marcados com asterisco não há como incorporar um novo nucleotídeo Ao fim da reação serão obtidas fitas de DNA contendo desde 1 pb até o tamanho máximo do fragmento D Método de Sanger no qual é aplicada em cada poço de um gel de poliacrilamida uma reação contendo todos os dNTPs e apenas um dos ddTPs dATP dTTP dGTP ou dCTP Ao fim da eletroforese e revelação do gel é possível reconhecer a sequência do fragmento fazendo a leitura do menor fragmento mais distante da origem marcada com um traço branco até o maior fragmento menor distância da origem E Método de seqüenciamento utilizando um sequenciador automático capilar Por capilaridade os menores fragmentos chegam mais rapidamente ao laser ótico e suas fluorescências são traduzidas em nucleotídeos por um computador A B C D E Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 257 Voltar ao Sumário mente silvestre e R prolixus era uma espécie majoritariamen te doméstica existindo ape nas poucas evidências sobre a existência de populações silvestres de R prolixus na Ve nezuela Mais tarde a partir de um fragmento maior de cyt b Monteiro et al 2003 consta taram que não só R robustus era uma espécie válida como compreendia um complexo de quatro espécies crípticas cha madas de R robustus I II III e IV Figura 1310 A questão epidemiológica relevante que ainda restara se R prolixus também poderia ser encontrado no ambiente silves tre só foi respondida em 2008 quando Fitzpatrick et al utilizando o mesmo fragmento de cyt b que Monteiro et al 2003 anali saram a diversidade nucleotídica das sequências de 551 espécimes de 34 populações de R prolixus pertencentes a seis departamentos venezuelanos Os autores puderam constatar que existiam populações de R prolixus silvestres e que os eventos de colonização das casas por populações silvestres não eram frequentes Contudo análises populacionais mais apuradas em microescala geográfica utilizando microssatélites indicaram que em cinco ecótopos de dois departamentos da Venezuela existia o fluxo gênico entre as populações de palmeiras e as domiciliadas Esta desco berta aponta que ações tradicionais de controle vetorial como aplicação de inseticidas no interior das casas serão ineficazes nestas regiões Outro complexo de espécies confirmado com o uso do sequenciamento foi o de T brasiliensis sl Até 1956 acreditavase na existência de três subespécies de Triatoma brasiliensis T brasiliensis brasiliensis Neiva 1911 T b melanica Neiva Lent 1941 e T b macromelasoma Galvão 1956 Em 1979 Lent Wygodzinsky sinonimizaram as três subespécies como T brasiliensis considerando que as diferenças entre as três eram apenas cromáticas Quase 20 anos depois foi descrita uma nova forma cromática encontrada em Juazeiro na Bahia Os resultados de oito loci isoenzimáticos das quatro formas cromáticas de T brasiliensis Costa et al 1997 indicavam que apenas àquela anteriormente nomeada de T b melanica apresentava valores de distância genética interespecí ficos quando comparada com as demais formas cromáticas Portanto T b melanica deveria ser elevada à categoria de espécie Sete anos mais tarde a partir das análises de um fragmento do gene mitocondrial cyt b Mon teiro et al 2004 puderam constatar que ao invés de conter apenas duas espécies T brasiliensis sl representava um complexo de três espécies distintas T brasiliensis T juazeirensis sendo mais Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Figura 1310 Distribuição geográfica de R prolixus e das quatro espécies crípticas de R robustus I II III e IV Note que R prolixus R robustus I e R robustus IV são simpátricas na Venezuela ao passo que R robustus II III e IV são alopátricas por todas as suas áreas de distribuição 258 Voltar ao Sumário tarde formalmente descrita por Costa Felix em 2007 e Triatoma melanica elevando sua cate goria de subespécie para espécie por Costa et al 2006 T b macromelasoma representava um morfotipo distinto mas geneticamente semelhante de T b brasiliensis e por isso foram mantidas no mesmo táxon T brasiliensis Considerando os estudos de sistemática molecular de triatomíneos marcadores mitocondriais vêm sendo utilizados com maior frequência em aproximadamente o dobro de publicações em 16 utilizouse mtDNA enquanto que 7 utilizaram rDNA Apesar de apenas cinco trabalhos apre sentarem resultados de marcadores nucleares concomitantemente com os mitocondriais esta é a alternativa mais indicada O genoma mitocondrial é herdado somente pela linhagem materna e a descoberta de híbridos naturais só poderá ser feita se um marcador nuclear também for utilizado Projeto Genoma versus Custo do Sequenciamento Nos últimos 10 anos 1214 genomas completos de espécies de animais e plantas já foram sequenciados e outros 6911 projetos estão em andamento disponível na página web GOLD Genomes Online Database v 30 Este salto tecnológico promovido pela biologia molecular e tecnologias de última geração possibilitará um grande avanço para o conhecimento da biologia bioquímica e comportamento de vários organismos Novos alvos moleculares poderão ser isolados a partir destes genomas possibilitando o desenvolvimento de estratégias mais racionais para o controle de pestes agrícolas ou vetores de doenças O primeiro projeto com um triatomíneo foi iniciado em 2006 sob a coordenação de Erwin Huebner da Universidade de Manitoba no Cana dá e financiamento dos National Institutes of Health dos EUA O genoma completo de R prolixus tem 670 mil quilobases a informação sobre a decodificação está à disposição da comunidade científica em wwwvectorbaseorg O primeiro passo em uma pesquisa científica é a correta identificação da espécie a ser es tudada Algumas espécies pertencem a complexos de espécies crípticas e sua identificação irá requerer o seqüenciamento de regiões nucleares ou mitocondriais Como nem todos têm acesso a esta técnica tornase relevante a criação de métodos alternativos que garantam a correta iden tificação Atualmente vêm sendo desenvolvidas duas formas de se contornar este problema a certificação molecular de colônias pertencentes a laboratórios de referência chamado de Código de Barras de DNA e o desenvolvimento de um método molecular diagnóstico a PCR Multiplex A genotipagem de colônias é uma das melhores soluções para a certificação molecular da identidade das espécies que são doadas para os mais diversos laboratórios mundo afora O uso de chaves dicotômicas baseadas na morfologia do animal exige experiência e é comum que se identifiquem erroneamente indivíduos pertencentes a complexos de espécies crípticas Conseqüen temente muitas colônias formadas por espécimes inadequadamente identificados podem ficar contaminadas por indivíduos de outras espécies podendo levar à geração de animais híbridos A certificação das colônias é feita através do seqüenciamento de um fragmento do gene mitocondrial cyt b e do segundo espaçador interno ribossomal o ITS2 e posterior comparação das sequências geradas com um banco de sequências de espécies pertencentes àquele gênero é possível obter sequências de diferentes marcadores moleculares para muitas espécies de triatomíneos na base Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial 259 Voltar ao Sumário Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial de dados do GenBank Esta certificação já vem sendo fei ta com as colônias de Rhod nius do Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíne os do Instituto Oswaldo Cruz que dispõe de um insetário contendo a maior diversidade de espécies de triatomíneos do mundo 40 ao todo Apenas um estudo foi feito até o momento para separar espécies crípticas de triatomí neos com base na metodolo gia de PCR Multiplex Pavan Monteiro 2007 Neste estudo foi desenvolvida uma metodo logia capaz de separar R pro lixus R robustus I e o grupo R robustus IIIV Isto é importan te pois R prolixus é morfolo gicamente indistinguível das quatro espécies de R robus tus sl E para complicar ainda mais R prolixus R robustus I e R robustus IV ocorrem em simpatria em determinadas regiões da Venezuela Figura 1310 O método consiste em poucas etapas metodológicas de baixo custo para se identificar correta mente as espécies É necessário apenas se extrair o DNA do espécime fazer uma reação de PCR e analisar o produto em uma eletroforese em gel de agarose Na PCR ao invés de se utilizar apenas um par de primers que flanqueiem uma mesma região do gene mitocondrial cyt b das quatro es pécies utilizamse primers espécieespecíficos que amplificam fragmentos de tamanhos distintos R robustus IIIV 239pb R prolixus 285pb e R robustus I 349pb Figura 1311 Desenvolvimento de um estudo em sistemática molecular de triatomíneos Qualquer estudo sobre sistemática molecular de triatomíneos deve começar com a elabora ção de uma pergunta bem definida e cientificamente relevante Em seguida devese pensar em qual desenho experimental que marcadores estratégia amostral e métodos analíticos utilizar melhor responderá sua pergunta Além disso é aconselhável conhecer um pouco sobre a ecolo gia e distribuição geográfica da espécie a ser estudada para que a busca pelos insetos seja feita Figura 1311 Multiplex para separar R prolixus e as espécies de R robustus Para que fossem gerados fragmentos de tamanhos distintos foram desenhados um primer F universal que se anela em uma região do DNA conservada em todas as espécies e primers R espéciesespecíficos R1 R2 e R3 que são complementares às sequências nucleotídicas contidas apenas naquelas espécies Neste caso o fragmento FR1 de 239pb será amplificado apenas em R robustus II III e IV o fragmento FR2 de 285pb apenas em R prolixus e o FR3 de 349pb será amplificado apenas em R robustus I Após a PCR as espécies poderão ser facilmente identificadas por visualização de uma eletroforese em gel de agarose de acordo com o tamanho das bandas produzidas Não há qualquer problema em não ser possível distinguir bandas de R robustus II III e IV uma vez que por serem alopátricas as localidades geográficas onde foram encontradas serão suficientes para que as espécies sejam separadas 260 Voltar ao Sumário Técnicas moleculares aplicadas à sistemática e ao controle vetorial Tabela 132 Guia de auxílio para desenho experimental envolvendo uma pergunta científica relacionada à sistemática molecular de triatomíneos adequadamente Onde são encontrados Nas copas de palmeiras Em ocos de árvores Embaixo de pedras Dentro de casas Para isso é recomendável que se faça um bom levantamento bibliográfico para determinar o que já foi descoberto o que ainda está por ser e o que é ainda controverso Abaixo temos alguns exemplos de perguntas relacionadas à sistemática de triatomíneos e ao controle vetorial A melhor técnica molecular a utilizar e abrangência geográfica necessária para cada tipo de trabalho são também apresentadas Tabela 132 Pergunta científica Abrangência geográfica Locais de amostragem Número mínimo de indivíduos coletados Técnica a ser empregada Marcador molecular Tipo de análise 1 Será que esta espécie nominal representa um complexo de espécies crípticas Macroescala Por toda a distribuição geográfica conhecida da espécie Três indivíduos por localidade 30 indivíduos de cada suposta espécie Sequência mento de DNA cyt b ou COI e ITS2 Filogeográfica 2 Qual o grau de relacionamento entre as espécies estudadas Macroescala Um ou mais pontos dentro da distribuição geográfica conhecida de cada espécie De um a cinco indivíduos por localidade por espécie Escolher criteriosamente um ou mais outgroups Sequencia mento de DNA cyt b COI 12S 16S e ITS2 para especies mais proxi mamante relacionadas 18S e 28S para as menos relacionadas Filogenética 3 A qual espécie este indivíduo pertence Pontual Um Sequencia mento de DNA ou PCR Multiplex cyt b e ITS2 código de barras de DNA Comparação do tamanho das bandas do multiplex 4 A rein festação das casas é feita por populações silvestres ou recrudes centes Microescala Casas in festadas peridomicílios e ambientes silvestres próximos às casas Trinta indivíduos por localidade Amostrar antes de aplicar inseticidas nas casas e de seis em seis meses após a aplicação por no míni mo um ano Microssa télites Análise de no mínimo 10 loci Populacional 5 As popu lações resistentes à inseticidas estão cruzando com populações não resistentes Microescala Casas com populações resistentes e casas ad jacentes Cinquenta indivíduos por localidade Amostrar de seis em seis meses por no mínimo dois anos Microssa télites Análise de no mínimo 10 loci Populacional 261 Voltar ao Sumário Glossário A Abdômen a terceira das três maiores divisões do corpo de um inseto consiste primitivamente de onze segmentos mas normalmente com apenas 9 ou 10 aparentes Abdominal pertencente ou relacionada ao abdômen Acuminado afilando na ponta Alado com asas Alelo sequências de DNA diferentes localizadas no mesmo locus em cromossomos homólogos Alelo dominante dizse do alelo cuja expressão é a única presente no fenótipo dos indivíduos heterozigotos Alelo recessivo é o alelo cujo fenótipo não se expressa nos indivíduos heterozigotos Para que seja expresso é necessário que esteja em dose dupla Algoritmos processos de cálculo ou de resolução de pro blemas semelhantes em que se estipulam regras formais para garantir a obtenção do resultado Alopatria referese à distribuição geográfica de duas ou mais espécies quando não há áreas de sobreposição Amplificação do DNA produção de muitas cópias de uma região do DNA de um determinado organismo pela PCR Anal 1 pertencente ao último segmento abdominal onde se localiza o ânus 2 associado com lado posterior da asa Anelação mancha ou marca em forma de anel Anelado cercado por um anel de coloração diferente Anelamento pareamento do primer ou oligonucleotídeo com a sequência complementar do DNA molde por pontes de hidrogênio que possibilitará o encaixe da enzima DNA poli merase e subsequente polimerização do DNA alvo Ângulo humeral ângulo posterolateral do pronoto Anteclípeo metade inferior do clípeo separado deste por uma aparente linha separandoo do labro Antena órgãos pares sensoriais e segmentados locali zados na região anterior da cabeça Antenal pertencente à antena Antenífero pertencente à antena Anteocular localizado antes dos olhos compostos Anterolateral localizado anteriormente e ao lado Antropofílico que apresenta preferência por hospedeiros humanos Ânus abertura posterior do tubo digestivo Aparelho articular sistema de placas e apódemas para suspensão do falo Apêndice qualquer membro ou outro órgão p ex uma antena que esteja preso ao corpo por uma junta ou conexão Ápice extremidade mais distal de uma estrutura topo Apical localizado no ápice Apomorfia característica nova derivada de uma carac terística ancestral plesiomorfia Áptero sem asas Arthropoda um filo de animais caracterizado pela presen ça de corpo segmentado exoesqueleto e pernas articuladas B Barbeiro um dos nomes populares dos insetos trans missores da doença de Chagas e pertencentes à subfamília Triatominae família Reduviidae ordem Hemiptera Basal que está localizado na parte mais próxima do corpo Bífido dividido em duas partes com aspecto de forquilha Bifurcado dividido em dois Bilobado dividido em dois lobos Bioma grande ecossistema regional ou subcontinental determinado primariamente pelo clima predominante e que se caracteriza por um tipo principal Braquíptero com asas curtas abreviadas ou rudimen tares que não cobrem o abdômen C Caráter qualquer característica ou atributo de um orga nismo que forma a base para comparação Carena elevação em forma de crista ou quilha não ne cessariamente alta ou aguçada Categoria taxonômica um grupo ou nível dentro de uma hierarquia de classificação Célula uma área da asa rodeada total ou parcialmente por várias veias Cefálico pertencente ou relacionado à cabeça Chave dicotômica tabulação de características diagnósti cas dos táxons em dois agrupamentos para facilitar uma rápida identificação Cladística metodologia criada pelo entomólogo alemão Willi Hennig para estudar as relações de parentesco através da ancestralidade comum entre os diversos grupos de organismos baseado na identificação de características plesiomórficas pri mitivas e apomórficas derivadas O resultado dessa análise constituído por hipóteses de relacionamento é geralmente exibido na forma de diagramas ramificados chamados de cla dogramas do grego klados ramo Clado grupo de espécies de organismos com um ances tral comum Classe uma divisão do reino animal abaixo do filo e acima da ordem Classificação Agrupamento ou organização dos orga nismos em grupos com base em algum critério geralmente de acordo com suas similaridades ou relações evolutivas Clavo área da asa localizada atrás do sulco claval Clípeo elevação mediana central da cabeça Codominante dizse dos marcadores em que ambos os fenótipos se expressam no heterozigoto Código de Barras de DNA do inglês DNA Barcoding é um método de identificação molecular de espécimes que se baseia no sequenciamento de um fragmento de 650 pb do gene mitocondrial citocromo oxidase I COI e sua comparação contra um banco de sequências do mesmo gene Códon sequência de três nucleotídeos que codificam para um determinado aminoácido Complexo de espécies um grupo de espécies morfologi camente indistinguíveis Colar área ou faixa circular ou semicircular localizada atrás da cabeça Conexivo margem lateral do abdômen área de contato entre os laterotergitos dorsal e ventral Conjuntiva membrana que envolve o endosoma Convergência multimodal utilização de mais de uma in formação sensorial para orientarse no espaço eou localizar ou identificar um recurso Coriáceo que se parece com o couro que é duro como o couro Coxa segmento mais basal da perna Glossário 262 Voltar ao Sumário Criacionismo é a crença religiosa de que o planeta Terra incluindo sua flora e fauna e em última análise todo o universo são produto de criação divina Segundo a teoria as espécies são imutáveis isto é não sofrem mutação e não evoluem e foram criadas por Deus uma a uma Cúneo uma região mais ou menos triangular localizada na asa anterior de certos hemípteros Cutícula a camada exterior do tegumento do inseto se cretada pela epiderme D Deriva genética mudanças nas frequências alélicas de populações de uma geração para a outra resultantes da amos tragem aleatória dos gametas que constituirão os zigotos da geração seguinte Quanto menor o tamanho populacional maior será o efeito da deriva Descrição detalhado relato do maior número de carac terísticas observadas em uma determinada espécie sem ên fase especial naquelas que a distinguem de outras espécies próximas Diagnose relato com especial ênfase nos caracteres que distinguem uma espécie de outras com as quais provavelmente seria confundida Dicotomia divisão em duas partes ou categorias Dilatado expandido Dimorfismo diferença no tamanho forma ou cor entre indivíduos da mesma espécie Dispersão movimento de organismos além de seus pon tos de origem pode ser ativa quando ocorre a partir de sua própria mobilidade ou passiva quando ocorre por intermédio de outras forças como vento água ou outros organismos DNA polimerase I enzima responsável pela síntese de novas fitas de DNA que possui função corretora por apresentar atividades exo e endonucleásicas Dorsal relativo à parte das costas ou dorso Dorsolateral para os lados do dorso superior Dorsoventral da parte dorsal superior para a ventral inferior Ducto deferente o duto que conduz o esperma das glân dulas espermáticas ao falo Ducto ejaculatório porção final do duto deferente Distal relativo à parte de um apêndice que está localizada mais distante do corpo E Ecdise o processo da muda através do qual o inseto jovem troca sua cutícula Eclosão emergência da forma jovem do ovo Edeago a parte terminal do falo ou órgão intromitente Eletroforese técnica de separação de moléculas através de sua migração diferencial em gel amido agarose ou acrila mida quando submetidas a um campo elétrico Como o DNA tem carga negativa os fragmentos migrarão em direção ao polo positivo As moléculas são separadas de acordo com o seu tamanho e carga Emarginado que tem um entalhe marginal Embriogênese formação do embrião Endonucleases são enzimas que clivam cortam ligações entre nucleotídeos de uma mesma fita de DNA Endosoma membrana que ocupa a região interna distal do falo Entomologia é a ciência que estuda os insetos Glossário Esclerito placa quitinizada que compõe o exoesqueleto do indivíduo Esclerotização processo de endurecimento e escureci mento da cutícula Esclerotizado endurecido através da esclerotização Escutelar pertencente ao escutelo Escutelo parte triangular do mesotórax localizado entre a base dos hemélitros Espécies crípticas linhagens dentro de um gênero ge neticamente muito distintas porém morfologicamente tão similares que não podem ser visualmente distinguíveis usando características superficiais Espectrógrafo equipamento que realiza um registro fo tográfico de um espectro luminoso Espermatóforo cápsula que contém o esperma a ser transferido para as fêmeas Epíteto específico a segunda parte do binômio que forma os nomes específicos por exemplo o infestans de Triatoma infestans Espiráculo abertura externa do sistema respiratório traqueal Essencialismo platônico na Grécia antiga se formulou a ideia de que espécies eram entidades fixas imutáveis O filósofo grego Platão 428348 aC observando as variações dentro das espécies concluiu que estas eram imperfeições e o imutável seria a essência do organismo Essa essência era idêntica para todos os membros de uma mesma espécie O essencialismo Platônico foi adotado pelo cristianismo Estádio intervalo entre as mudas durante o desenvolvi mento do inseto Esternito esclerito ventral do segmento abdominal Esterno região ventral inteira de qualquer segmento Estilete peça semelhante a uma agulha aplicado aos vários componentes penetrantes ou cortantes do aparelho bucal picador Estria fina linha transversal Estridulação vibração produzida por certos insetos atra vés da fricção entre duas partes do corpo usualmente provi das de estruturas como estrias cristas ou dentes A vibração produzida pode as vezes estar associada a um som audível Estringência rigor que se estabelece para a etapa de ane lamento através da alteração da temperatura e da quantidade de MgCl2 Eucariotos organismos que apresentam mais de uma organela membranosa por exemplo núcleo mitocôndria complexo de Golgi vesículas etc em sua estrutura celular Exoesqueleto o conjunto das paredes externas do corpo Éxon é o nome dado às regiões que serão lidas pela RNA polimerase e gerarão RNA mensageiros em genes que codificam proteínas Está presente apenas no DNA de orga nismos eucariotos Exonucleases são enzimas que retiram nucleotídeos das extremidades da fita de DNA Exúvia o resíduo da cutícula deixado por um inseto ou artrópode após a muda F Falo nos insetos machos o órgão de cópula composto do aparelho articular edeago e seus processos Falosoma estrutura formada por uma lâmina de formato irregular e funciona como uma base para o edeago Fêmur o terceiro segmento da perna articulado ao corpo 263 Voltar ao Sumário pelo trocânter e coxa Fenótipo são as características observáveis de um or ganismo É também empregado ao se referir a um padrão de bandas em um gel de isoenzimas ou de RAPD por exemplo que reflete o genótipo do organismo Filo a maior divisão do reino animal abrigando várias classes Filogenética área que estuda o relacionamento evolutivo entre grupos Filogenia a história evolutiva de um grupo ou linhagem a descrição a explanação da sequência temporal das mudan ças morfológicas ecológicas e biogeográficas de um táxon filogênese Fluxo gênico ocorre quando há migração de indivíduos de uma população para outra e subsequente reprodução Fosseta esponjosa estrutura adesiva encontrada no ápice das tíbias Fragmento de Klenow é um fragmento proteico resultante da clivagem da DNA polimerase I que elimina a atividade de exonuclease mas mantém a atividade de polimerase G Gena porção lateral da cabeça anterior aos olhos Gênero primeiro nome de um binômio ou trinômio cien tífico um gripo de espécies com uma relação estreita Genitália conjunto de partes do aparelho reprodutivo órgãos sexuais externos Genoma é o conjunto de todo o material genético pre sente em cada célula de um indivíduo Genótipo é a constituição genética de um dado locus que poderá ser homozigoto ou heterozigoto para um deter minado indivíduo Glabro sem pelos Gonóporo abertura externa do ducto genital Grupo polifilético um grupo ou táxon derivado de dois ou mais ancestrais distintos H Hematófago que se alimenta de sangue Hemélitro ou hemiélitro asa anterior dos heterópteros cuja porção basal é coriácea e a apical membranosa na maioria dos membros do grupo Hemimetábolo insetos com metamorfose simples sem fase pupal os imaturos diferem significativamente dos adultos Heterozigoto dizse do indivíduo que contém dois alelos diferentes em um determinado locus Híbrido espécime resultante do cruzamento entre indi víduos de espécies diferentes Hierarquia uma série de categorias consecutivas e su bordinadas formando um sistema de classificação Holometábolo insetos com metamorfose completa com as fases de larva pupa e adulto Holótipo um espécime designado como espécime tipo pelo autor ou autores na época da publicação da descrição original da espécie Homologia é o termo empregado para definir caracteres morfológicos ou moleculares que possuem a mesma origem evolutiva ou seja descendem de um mesmo ancestral Homoplasia ocorre quando caracteres que não possuem a mesma origem evolutiva são equivocadamente comparados entre si Os processos mais comuns que levam a este tipo de erro são chamados de paralelismos e convergências evolutivas Glossário Homozigoto dizse do indivíduo que contém dois alelos iguais em um determinado locus Hospedeiro o organismo do qual ou no qual um parasito ou inseto vive ou se alimenta I ICZN sigla em inglês para International Code of Zoological Nomenclature Código Internacional de Nomenclatura Zoológi ca documento contendo os princípios regras e normas para a formulação dos nomes científicos dos animais Identificação ou determinação Atividade de identificar um organismo ou seja estabelecer uma relação de identidade entre o espécime examinado e outro previamente classificado Imago inseto adulto In tandem em sequência sequencialmente Inconspícuo pouco visível Insecta classe do filo Arthropoda caracterizada pela divisão do corpo dos adultos em três regiões cabeça tórax e abdômen três pares de pernas e um par de antenas Instar a fase no desenvolvimento de vida de um inseto entre duas mudas intradomicílio interior de um domicílio Íntrons Em genes que codificam proteínas é o nome dado às regiões que não são lidas pela RNA polimerase Introgressão cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes e posterior retrocruzamento que resulta na trans ferência de material genético de uma espécie para a outra In vitro todos os processos biológicos que são feitos fora dos sistemas vivos In vivo experimentação feita dentro de um organismo vivo ou em tecido vivo J Juga placa levemente proeminente situada lateralmente na parte anterior da cabeça L Lábio parte inferior do aparelho bucal que no caso de aparelho bucal picador abriga os estiletes Labro lábio superior do aparelho bucal Lobo uma projeção ou protuberância arredondada Locus localização específica de um gene em um cromos somo M Marginal relativo ou pertencente à margem Mesocoxa coxa do par de pernas mediano Mesonoto superfície dorsal do segundo segmento torá cico o mesotórax Mesopleura pleura do mesotórax Mesosterno esterno do mesotórax Mesotórax segundo ou mediano segmento do tórax Metâmero segmento do corpo Metanoto superfície dorsal do metatórax tergo do me tatórax Metapleura pleura do metatórax Metasterno esterno do metatórax Metatórax terceiro e último segmento do tórax Monofilético dizse do grupo que inclui uma espécie an cestral e todas as espécies dele derivadas Monotípico dizse do gênero que contém apenas uma espécie 264 Voltar ao Sumário Monotipia situação na qual um táxon do grupo gênero é estabelecido com apenas uma espécie Morfotipos indivíduos com variações morfológicas eou cromáticas pertencentes a uma mesma espécie Motifs regiões de repetições nucleotídicas Mutações deletérias é toda mutação cujo produto resulta em diminuição da viabilidade do portador Os efeitos deletérios são variáveis podendo ser leves ou até inviabilizar o indivíduo N Nervura Veia das asas Nomenclatura a descrição de novos táxons ou alterações no conceito de táxons previamente descritos que envolvam mudanças em seus nomes Nomenclatura binomial o sistema de nomenclatura no qual uma espécie mas nenhum outro táxon em qualquer nível é nomeado por uma combinação de dois nomes o primeiro sendo o nome genérico e o segundo o nome ou epíteto específico o conjunto constitui o nome científico da espécie Noto a superfície dorsal de qualquer segmento torácico Ninfa imaturo dos insetos hemimetábolos O Obsoleto quase ou totalmente ausente indistinto ru dimentar Ocelo nos insetos adultos um olho simples consistindo de uma única lente Olho composto um olho que consiste em muitos elemen tos individuais ou omatídeos cada um dos quais representados externamente por uma faceta Olho simples ocelo Omatídio cada uma das unidades que compõem o olho composto dos artrópodes Ovipositor o órgão através do qual os ovos são depo sitados P Pantropical habitante das regiões tropicais do Velho e Novo Mundo Parâmero par de apêndices externos localizados na lateral da abertura genital dos machos Patógeno agente causador de doença Pigóforo nos machos IX segmento abdominal Piloso coberto com cerdas ou pelos Plesiomorfia em uma linhagem evolutiva dizse de um caráter considerado primitivo Polifilético descendente de duas ou mais distintas linha gens ancestrais Polimorfismo sequências diferentes porém homólogas de DNA presentes em uma determinada população ou espécie Ponte basal estrutura que une duas partes da placa basal do falo População panmítica população na qual todos os indiví duos têm igual probabilidade de cruzar entre si independen temente da distância geográfica que os separa Pószigótica que ocorre após a formação do zigoto ou embrião Prézigótico que ocorre antes da formação do zigoto ou embrião Pressão seletiva qualquer fato que cause a redução na proporção do sucesso reprodutivo de uma população Primers fita de DNA de 10 a 30 nucleotídeos comple Glossário mentar à fita molde à qual irá se anelar e formar um segmen to dupla fita que servirá de ponto de ancoragem para a DNA polimerase e assim possibilitar o início da replicação do DNA Processo do endosoma projeção do endosoma do falo Pronoto parte dorsal do protórax Proesterno parte ventral do protórax Protórax primeiro segmento torácico Proximal dizse quando está situado mais próximo ao corpo basal Q Quitina substância química orgânica que confere rigidez à cutícula de inseto R Recombinação genética processo no qual uma ou mais moléculas de ácido nucleico são rearranjadas para produzir novas combinações ou sequências de genes alelos ou outras sequências de nucleotídeos Região codificante o mesmo que éxon Região flanqueada região de interseção compreendida entre Reino categoria mais alta da hierarquia taxonômica Replicação do DNA durante a duplicação celular é o pro cesso semiconservativo pelo qual cada uma das duas fitas de DNA de um organismo servirá como molde para a criação de duas novas fitas complementares pela DNA polimerase Rostro aparelho bucal picador sugador encontrado nos hemípteros Rudimentar pouco desenvolvido Rugoso enrugado S Seleção positiva quando a seleção natural favorece um fenótipo vantajoso Por consequência a frequência alélica deste caráter vantajoso aumentará na população independente de sua dominância ou recessividade em relação aos outros alelos Seleção purificadora remoção seletiva de alelos que são deletérios também chamada de seleção negativa Sensu lato sl em um sentido amplo Sensu stricto s str em um sentido estrito Seta uma projeção tipo de pelo esclerotizada da cutícula rodeada na base por um anel cuticular pequeno Simetria bilateral similaridade na morfologia entre um lado e outro Simpatria dizse da condição na qual populações de duas ou mais espécies ocupam a mesma área geográfica Sinapomorfia dizse de caráter derivado e compartilha do entre taxa utilizado na definição de grupos monofiléticos Sinonímia ou sinônimo um dois ou mais nomes diferen tes dados a uma mesma espécie O termo se refere à existência de diferentes nomes científicos inválidos para o mesmo táxon o nome mais antigo tem prioridade e deve prevalecer sobre os demais que se tornam seus sinônimos Sinlipsis região interocular menor distância interocular Sistemática ciência dedicada a inventariar e descrever a biodiversidade e os padrões de relacionamento parentesco e evolução entre os organismos Abrange a taxonomia ciência da descoberta descrição e classificação das espécies e grupo de espécies com suas normas e princípios e também a filoge nia relações evolutivas entre os organismos classificando os seres vivos em séries de grupos hierárquicos baseada nessas 265 Voltar ao Sumário interrelações Sistemática filogenética classificação baseada no estudo de relações evolutivas entre espécies nas quais o critério de regência de ascendência comum é fundamental e é avaliado primariamente pelo reconhecimento de estados de caráter derivados compartilhados sinapomorfias cladística Sistemática molecular é a ciência dedicada a compreen der as relações filogenéticas entre os organismos utilizando marcadores moleculares nas análises Sistematização produção de uma classificação Status o status de um táxon indica seu nível na hie rarquia das categorias taxonômicas as quais ela pertence O status de um táxon pode ser elevado ou reduzido Subapical localizado próximo ao ápice Subbasal localizado próximo à base Superfamília agrupamento de famílias próximas ou re lacionadas os nomes de superfamília terminam com o sufixo oidea Suporte do falosoma estrutura interna do edeago loca lizada entre o falosoma e o endosoma Sutura um sulco na superfície do corpo usualmente divi dindo uma placa ou esternito do próximo um sulco marcando a linha de fusão de duas placas distintas Sutura claval Sutura da asa anterior separando o clavo do cório Sutura intersegmental linha ou sulco separando seg mentos adjacentes T Tarsômero subdivisão ou artículo do tarso Tarso segmento da perna preso ao ápice da tíbia dividido em tarsômeros Táxon um grupo taxonômico de qualquer grau incluindo todos os grupos subordinados qualquer grupo de organismos populações ou táxons considerados suficientemente distin tos de outros a ponto de serem tratados como uma unidade separada Taxonomia Área da sistemática dedicada ao estudo teó rico da classificação e dos princípios e regras de nomenclatura Do grego taxis arranjo e nomos lei Teca alar esboço da futura asa do adulto encontrado nas formas imaturas Tegumento a camada exterior do inseto incluindo a epi derme e a cutícula Tergito esclerito dorsal Tergo a superfície superior ou dorsal de qualquer seg mento de corpo Tórax parte do meio das três grandes divisões principais do corpo de inseto As pernas e asas se presentes estão sem pre presas ao tórax Tíbia quarto segmento da perna localizado entre o fê mur e a tíbia Trichostrongilídeos helmintos nematoides pertencentes à família Thrichostrongylidae Trocânter segmento da perna do inseto localizado entre a coxa e o fêmur Truncado terminando abruptamente Tubérculo pequena protuberância arredondada encon trada no tegumento U Urômero segmento abdominal Glossário Urosternito parte esternal dos urômeros Urotergito parte dorsal dos urômeros V Veias pequenos tubos ocos que sustentam as asas dos insetos Venação o arranjo do conjunto de nervuras ou veias das asas dos insetos Ventre a parte inferior do abdômen como um todo o lado ventral inteiro Ventral localizado na região inferior do abdômen Vesica estrutura única e endofálica localizada na parte eversível do endosoma Vestigial pequeno pouco desenvolvido degenerado ou não funcional 266 Voltar ao Sumário Literatura Citada AbadFranch F Ferraz G Campos C Palomeque FS Grijalva MJ Aguilar M Miles MA 2010 Modeling disease vector occurrence when detection is imperfect infestation of Amazonian palm trees by triatomine bugs at three spatial scales PLoS Negl Trop Dis 243e620 doi 101371 journal pntd0000620 AbadFranch F Monteiro FA 2007 Biogeography and evolution of Amazonian triatomines Heteroptera Reduviidae implica tions for Chagas disease surveillance in humid forest ecoregions Mem Inst Oswaldo Cruz 102 5770 AbadFranch F Monteiro FA Jaramillo NO GurgelGonçalves R Dias FBS Diotaiuti L 2009 Ecology evolution and the longterm surveillance of vectorborne Chagas disease A multiscale appraisal of the tribe Rhodniini Triatominae Acta Trop 112 159177 Abalos JW Wygodzinsky P 1951 Las Triatominae Argentinas Reduviidae Hemiptera Publ Inst Med Regional monografia 2 179pp Acot P 1990 História da Ecologia Rio de Janeiro Campus 212pp Aldana E Lizano E Contreras F Valderrama A Viera D 2000 Estudio morfológico de estádios ninfales de varias espécies del gênero Rhodnius HemipteraReduviidae Caldasia 22 347351 Almeida CE Duarte R do Nascimento RG Pacheco RS Costa J 2002 Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 Hemiptera Redu viidae Triatominae II trophic resources and ecological observations of five populations collected in the State of Rio Grande do Sul Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 97 11271131 Almeida CE Nunes IM Vinhaes MC Almeida JR Silveira AC Costa J 1999 Monitoring the synanthropic process and vectorial potentiality of Triatoma rubrovaria Blanchard1843 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 94 supl I 75 Almeida CE Pacheco RS Haag K Dupas S Dotson EM Costa J 2008 Inferring from the Cyt B gene the Triatoma brasiliensis Neiva 1911 Hemiptera Reduviidae Triatominae genetic structure and domiciliary infestation in the state of Paraíba Brazil Am J Trop Med Hyg 78 791802 Almeida CE FollyRamos E Peterson AT LimaNeiva V Gumiel M Duarte R Locks M Beltrão M Lima MM Costa J 2009a Could the bug Triatoma sherlocki be vectoring Chagas disease in small mining communities in Bahia Brazil Med Vet Entomol 23 410417 Almeida CE Marcet PL Gumiel M Takiya DM CardozodeAlmeida M Pacheco RS Lopes CM Dotson EM Costa J 2009b Phy logenetic and phenotypic relationships among Triatoma carcavalloi Hemiptera Reduviidae Triatominae and related species collected in domiciles in Rio Grande do Sul State Brazil J Vector Ecol 34 164173 Almeida CE Vinhaes MC Almeida JR Silveira AC Costa J 2000 Monitoring the domiciliary and peridomiciliary invasion process of Triatoma rubrovaria in the state of Rio Grande do Sul Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 95 761768 Almeida FB Santos EI Sposina G 1973 Triatomíneos da Amazonia III Acta Amazônica 3 4366 Almeida PS Santos HR Barata JMS Obara MT Cerretti JrW 2008 Ocorrência de Panstrongylus guentheri Berg Hemiptera Reduviidae no Mato Grosso do Sul Neotrop Entomol 37 107108 Alonso WJ SchuckPaim C 2006 The ghosts that pester studies on learning in mosquitoes guidelines to chase them off Med Vet Entomol 20 157165 Alonso WJ Wyatt TD Kelly DW 2003 Are vectors able to learn about their hosts A case study with Aedes aegypti mosquitoes Mem Inst Oswaldo Cruz 98 665672 Ampleford EJ Steel CGH 1982 Circadian control of ecdysis in Rhodnius prolixus Hemiptera J Comp Physiol 147 281286 Anderson JM Lai JE Dotson EM CordonRosales C Ponce C Norris DE Beard CB 2002 Identification and characterization of microsatellite markers in the Chagas disease vector Triatoma dimidiata Infect Genet Evol 1 2438 Anderson RP Lew D Peterson AT 2003 Evaluating predictive models of species distributions criteria for selecting optimal models Ecol Model 162 211232 Añez N Crisante G Soriano PJ 2009 Trypanosoma cruzi congenital transmission in wild bats Acta Trop 109 7880 Anonymous 1999 Recommendations from a satellite meeting Mem Inst Oswaldo Cruz 94 429432 Aragão MB 1983 Domiciliação de triatomíneos ou préadaptação a antropofilia e à ornitofilia Rev Saude Publ17 5155 Arboleda S Gorla DE Porcasi X Saldaña A Calzada J Jaramillo N 2009 Development of a geographical distribution model of Rhodnius pallescens Barber 1932 using environmental data recorded by remote sensing Infect Genet Evol 9 441448 ÁvilaPires FD 1995 The use and misuse of some ecological terms and concepts in epidemiology Mem Inst Oswaldo Cruz 90 561564 Ayala JM 2009 Una nueva especie de Panstrongylus Berg de Venezuela Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomotropica 24 105109 Baldwin WF Knight AG Lyn KR 1971 A sex pheromone in the insect Rhodnius prolixus Hemiptera Reduviidae Canadian Entomol 1822 Barata JMS 1980 Aspectos Morfolmétricos de ovos de dez espécies do gênero Rhodnius Stal 1859 Hemiptera Reduviidae Rev Bras Ent 24 197214 Barata JMS 1981 Aspectos morfométricos de ovos de Triatominae II Características macroscópicas e exocoriais de dez espécies do gênero Rhodnius Stal 1856 Hemiptera Reduviidae Rev Saude Publ 15 490542 Barata JMS 1998 Macroscopic and exochorial structures of Triatominae eggs In Carcavallo RU Galíndez Girón I Jurberg J Bibliografia 267 Voltar ao Sumário Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the Americas Atlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas vol II Editora Fiocruz Rio de Janeiro pp 409448 Barata JMS Carcavallo RU Naves HAM Carvalho MESD Souza JM 1997 El alotipo macho del Panstrongylus lenti Galvão Palma 1968 Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 4 135140 Barbosa SE Oliveira MA Azeredo BVM Nascimento DP Diotaiuti LG 2005 Ocorrência de Panstrongylus lutzi Triatoma costalimai e Cavernicola pilosa Hemiptera Reduviidae em Minas Gerais In XIX Congresso Brasileiro de Parasitologia Anais Barrett TV Arias JR 1985 A new triatominae host of Trypanosoma from the Central Amazon of Brazil Cavernicola lenti nsp Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 80 9196 Barretto MP Ribeiro RD 1979 Reservatórios silvestres do Trypanosoma Schizotrypanum cruzi Chagas 1909 Rev Inst Adolfo Lutz 39 2536 Barrozo RB Lazzari CR 2004a Orientation behaviour of the bloodsucking bug Triatoma infestans to shortchain fatty acids synergistic effect of Llactic acid and carbon dioxide Chem Senses 29 833841 Barrozo RB Lazzari CR 2004b The response of the bloodsucking bug Triatoma infestans to carbon dioxide and other host odours Chem Senses 29 319329 Barrozo RB Manrique G Lazzari CR 2003 The role of water vapour in the orientation behaviour of the bloodsucking bug Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae J Insect Physiol 49 315321 Barrozo RB Minoli SA Lazzari CR 2004a Circadian rhythm of behavioural responsiveness to carbon dioxide in the bloodsu cking bug Triatoma infestans Heteroptera Reduviidae J Insect Physiol 50 249254 Barrozo RB Schilman PE Minoli SA Lazzari CR 2004b Daily rhythms in diseasevector insects Biol Rhythm Res 35 7992 Barth R Muth H 1958 Estudos anatômicos e histológicos sobre a subfamília Triatominae Heteroptera Reduviidae VIII parte Observações sobre a superfície de ovos das espécies mais importantes Mem Inst Oswaldo Cruz 56 197208 Batista TA GurgelGonçalves R 2009 Ecological niche modelling and differentiation between Rhodnius neglectus Lent 1954 and R nasutus Stål 1859 Hemiptera Reduviidae Triatominae in Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 10411651170 Beard CB CordonRosales C Durvasula RV 2002 Bacterial symbionts of the triatominae and their potential use in control of Chagas disease transmission Annu Rev Entomol 4712341 Bedin C Mello F Wilhelms TS Torres MA Estima C Ferreira CF Sehn L 2009 Vigilância Ambiental Doença de Chagas no Rio Grande do Sul Bol Epidem11 18 Bérenger JM Blanchet D 2007 A new species of the genus Panstrongylus from French Guiana Heteroptera Reduviidae Tria tominae Mem Inst Oswaldo Cruz 102 733736 Bérenger JM PluotSigwalt D 2002 Rhodnius amazonicus Almeida Santos Sposina 1973 bona species close to R pictipes Stål 1872Heteroptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 97 7377 BlandónNaranjo M Zuriaga MA Azofeifa G Zeledón R Bargues MD 2010 Molecular evidence of intraspecific variability in different habitatrelated populations of Triatoma dimidiata Hemiptera Reduviidae from Costa Rica Parasitol Res 106 895905 Bock WJ 1959 Preadaptation and multiple evolutionary pathways Evolution 13 194211 Bodin A Barrozo RB Couton L Lazzari CR 2008 Temporal modulation and adaptive control of the behavioural response to odours in Rhodnius prolixus J Insect Physiol 54 13431348 Bodin A Vinauger C Lazzari CR 2009a Behavioural and physiological state dependency of host seeking in the bloodsucking insect Rhodnius prolixus J Exp Biol 212 23862393 Bodin A Vinauger C Lazzari CR 2009b Statedependency of hostseeking in Rhodnius prolixus The postecdysis time J Insect Physiol 55 574579 Bonet AH 1972 Epidemiología de la enfermedad de Chagas en la República Argentina Simposio Internacional de Enfermedad de Chagas Buenos Aires p 163 Bonvicino CR Otazu IB DAndrea PS 2002 Karyologic evidence of diversification of the genus Thrichomys Rodentia Echimyidae Cytogenet Genome Res 97 200204 BottoMahan C Cattan PE Medel R 2006 Chagas disease parasite induces behavioural changes in the kissing bug Mepraia spinolai Acta Trop 98 219223 Brasil RP 1986 Observations on the feeding habitats of Triatoma rubrofasciata Hemiptera Reduviidae Trans R Soc Trop Med Hyg 80 349 Brewer M Garay M 1989 Identificatión de los estadios ninfales de las espécies del genero Triatoma Laporte 1833 Hemiptera Reduviidae IV Especies peridomiciliadas en la provincia de Cordoba Argentina Rev Soc Entomol Argent 45 279297 Brewer M Garay M Gorla D Murua F Favot R 1981 Caracterizacion de los estadios ninfales del genero Triatoma Laporte 1833I Triatoma infestans Klug 1834 Hemiptera Reduviidae Rev Soc Entomol Argent 40 91102 Brewer M Garay M Gorla D Murua F Favot R 1983a Caracterizacion de los estadios ninfales del genero Triatoma Laporte 1833II Triatoma platensis Neiva 1913 Triatoma delpontei Romaña y Abalos 1947 Triatoma sordida Stal 1859 Hemiptera Reduviidae Rev Soc Entomol Argent 42 219241 Brewer M Gorla D Garay M 1983b Caracterizacion de los estadios ninfales del genero Triatoma Laporte 1833III Analisis bio metrico descriptivo de Triatoma infestans Klug 1834 Triatoma platensis Neiva 1913 Triatoma delpontei Romaña y Abalos1947 Bibliografia 268 Voltar ao Sumário Triatoma sordida Stal 1859 Hemiptera Reduviidae Rev Soc Entomol Argent 42 8188 Briones MR Souto RP Stolf BS Zingales B 1999 The evolution of two Trypanosoma cruzi subgroups inferred from rRNA genes can be correlated with the interchange of American mammalian faunas in the Cenozoic and has implications to pathogenicity and host specificity Mol Biochem Parasitol 104 219232 Brusca RC Brusca GJ 1990 Invertebrates Sinauer Sunderland Massachusetes 936 pp Buscaglia CA Di Noia JM 2003 Trypanosoma cruzi clonal diversity and the epidemiology of Chagasdisease Microbes Infec 5 419427 Busvine JR Barnes S 1947 Observations on mortality among insects exposed to dry insecticidal fims Bull Entom Res 38 8081 Cabrera R 2006 Notas breves sobre Psammolestes tertius Bergroth 1911 Reduviidae Hemiptera un triatomino silvestre sic An Fac Med Lima 67 345346 Camargo ME Silva GR Castilho EA Silveira AC 1984 Inquérito sorológico de prevalência da infecção chagásica no Brasil 1975 1980 Rev Inst Med Trop São Paulo 26192204 Carbajal de la Fuente AL Minoli SA Lopes CM Noireau F Lazzari CR Lorenzo MG 2007 Flight dispersal of the Chagas disease vectors Triatoma brasiliensis and Triatoma pseudomaculata in northeastern Brazil Acta Trop 101 115119 Carbajal de la Fuente AL Jaramillo N Barata JMS Noireau F Diotaiuti L 2010 Misidentication of two Brazilian triatomes Triatoma arthurneivai and Triatoma wygodzinskyi revealed by geometric morphometrics Med Vet Entomol doi101111j 13652915201000912x Carcavallo RU Jurberg J 2000 Triatoma baratai spn do estado do Mato Grosso do Sul Brasil Hemiptera Reduviidae Triato minae Entomol Vect 7 373387 Carcavallo RU Martinez A 1985 Biología Ecología y Distribuición Geográfica de los triatominos americanos In Carcavallo RU Rabinovich JE Tonn RJ eds Factores Biológicos y Ecológicos en la Enfermedad de Chagas Vol II Organizacion Panamericana de la Salud Buenos Aires Argentina pp 149208 Carcavallo RU Otero MA Tonn RJ Ortega R 1975 Notas sobre la biologia ecologia y distribuición geografica de Psammolestes arthuri Pinto 1926 Hemiptera Reduviidae Descripición de los estadios preimagales Bol Dir Malariol San Amb 15 231239 Carcavallo RU Barreto P Martínez A Tonn RJ 1976 El género Microtriatoma Prosen Martinez 1952 Hemiptera Reduviidae Bol Dir Malariol San Amb 16 231240 Carcavallo RU Justus NS Martínez AM 1978 Descripición de las ninfas de II III y IV estadio de Alberprosenia goyovargasi Mar tínez Carcavallo 1977 Hemiptera Reduviidae Triatominae Observaciones con microscopia eletronica de barrido Bol Dir Malariol San Amb 18 131132 Carcavallo RU Barata JMS Costa AIP Serra OP 1995 Alberprosenia malheiroi Serra Atzingen Serra 1987 Hemiptera Redu viidae Redescrição e bionomia Rev Saude Publ 29 485495 Carcavallo RU GalíndezGirón I Jurberg J Lent H 199899 Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doenca de Chagas nas Américas 3 Vols Editora Fiocruz Rio de Janeiro Brasil 1217pp Carcavallo RU Galvão C Lent H 1998 Triatoma jurbergi sp n do norte do Estado do Mato Grosso Brasil Hemiptera Reduvii dae Triatominae com uma atualização das sinonímias e outros táxons Mem Inst Oswaldo Cruz 93 459464 Carcavallo RU FrancaRodríguez ME Salvatella R Curto de Casas SI Sherlock I Galvão C Rocha DS GalíndezGirón I Arocha MAO Martínez A Rosa JA Canale D Farr TH Barata JMS 1998 Habitats e fauna relacionada In Carcavallo RU Galíndez Girón I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Vol II Fiocruz Rio de Janeiro pp 561600 Carcavallo RU Jurberg J Lent H 1999 Filogenia dos triatomíneos In Carcavallo RU Galíndez Girón I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Vol III Fiocruz Rio de Janeiro pp 925980 Carcavallo RU Jurberg J Lent H Galvão C Steindel M Pinto CJC 2001 Nova espécie do complexo oliveirai nova denominação para o complexo matogrossensis Hemiptera Reduviidae Triatominae do estado do Rio Grande do Sul Brasil Mem Inst Oswaldo Cruz 96 7179 Carcavallo RU Jurberg J Rocha DS Galvão C Noireau F Lent H 2002 Triatoma vandae sp n do complexo oliveirai encontrada no Estado de Mato Grosso Brasil HemipteraReduviidaeTriatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 97 649654 Carcavallo RU Curto de Casas SI Sherlock I Galíndez Girón I Jurberg J Galvão C Mena Segura CA Noireau F 1999 Geographical distribution and altilatitudinal dispersion In Carcavallo RU GalíndezGirón I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Vol 3 vol III Fiocruz Rio de Janeiro pp747792 Cassis G Schuh RT 2010 Systematic methods fossils and relationships within Heteroptera Insecta Cladistics 26 262280 Chagas C 1909 Nova Tripanozomíaze humana Estudos sôbre a morfologia e o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n gen n sp agente etiolójico de nova entidade mórbida do homem Mem Inst Oswaldo Cruz 1 159218 Chagas C 1911 Segunda Conferencia realizada na Academia de Medicina In Carlos Chagas Coletânea de trabalhos científicos Brasília Ed Universidade de Brasília Coleção Temas Brasileiros 6 902 p il Chagas C 1912 Sobre um trypanosomo do tatú Tatusia novemcincta transmitido pela Triatoma geniculata Latr 1811 Possibili dade de ser o tatu um depositário do Trypanosoma cruzi no mundo exterior Nota Prévia Brazil Medico 26 305306 Bibliografia 269 Voltar ao Sumário Chagas C 1924 Infection Naturelle des singes du Pará Crysotrix sciureus par Trypanosoma cruzi Comptes Rendus des Séances de la Socité de Biologie et des Ses Finales 90 873876 Chagas Filho C 1968 Histórico sobre a doença de Chagas pp521 In J Romeu Cançado Ed Doença de Chagas Editora de Cultura Médica Chagas Filho C 1993 Meu pai Casa de Oswaldo Cruz Fundação Oswaldo Cruz Rio de Janeiro 316 pp Chavez LF Añez N 2003 Geometría de las células del exocórion de huevos de Rhodnius prolixus Stäl 1859 Heteroptera Redu viidae Entomotropica 18 15 China WE Miller NCE 1959 Checklist and keys to the families and subfamilies of the HemipteraHeteroptera Bull British Mus Nat Hist Entomol 8 145 Clayton RA 1990 A phylogenetic analysis of the Reduviidae Hemiptera Heteroptera with descriptions of the subfamilies and tribes PhD Thesis The George Washington University Washington Costa J Felix M 2007 Triatoma juazeirensis sp nov from the state of Bahia Northeastern Brazil Hemiptera Reduviidae Tria tominae Mem Inst Oswaldo Cruz 102 8790 Costa J Lorenzo M 2009 Biology diversity and strategies for the monitoring and control of triatominesChagas disease vec tors Mem Inst Oswaldo Cruz 104 4651 Costa J Argolo AM Felix M 2006 Redescription of Triatoma melanica Neiva Lent 1941 new status Hemiptera Reduviidae Triatominae Zootaxa 1385 4752 Costa J Almeida CE Dotson EM Lins A Vinhaes M Silveira AC Beard CB 2003 The epidemiologic importance of Triatoma brasiliensis as a Chagas disease vector in Brazil a revision of domiciliary captures during 19931999 Mem Inst Oswaldo Cruz 98 443449 Costa J Almeida CE Esperança GM Morales N dos S Mallet JR Gonçalves TCM Prado AP 2007 First record of Megaselia sca laris Loew Diptera Phoridae infesting laboratory colonies of Triatoma brasiliensis Neiva Hemiptera Reduviidae Neotrop Entomol 366987989 Costa J de Almeida JR Britto C Duarte R MarchonSilva V Pacheco RS 1998 Ecotopes Natural Infection and Trophic Resources of Triatoma brasiliensis Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 93 713 Costa JM Jurberg J Barth MO 1991 Estudos morfológicos de Cavernicola lenti Barret Arias 1985 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 86 247263 Costa J Peterson AT Beard CB 2002 Ecologic niche modeling and differentiation of populations of Triatoma brasiliensis Neiva 1911 the most important Chagas disease vector in Northeastern Brazil Hemiptera Reduviidae Triatominae Am J Trop Med Hyg 67 516520 Costa JM Jurberg J Barth MO 1991 Estudos morfológicos de Cavernicola lenti Barret Arias 1985 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 86 247263 Coura JR Barrett TV Arboleda MN 1994 Ataque de populações humanas por triatomíneos silvestres no Amazonas uma nova forma de transmissão da infecção chagásica Rev Soc Bras Med Trop 27 251253 Coura JR Junqueira ACV Giordano CM Funatsu RK 1994 Chagas disease in the Brazilian Amazon I A short review Rev Inst Med Trop São Paulo 36 363368 Coura JR Junqueira ACV Bóia MN Fernandes O 1999 Chagas disease from bush to huts and houses Is it the case of the Brazilian Amazon Mem Inst Oswaldo Cruz 94 379384 Coutinho M Dias JCP 1999 A descoberta da doença de Chagas Cad Cien Tec16 1151 Crespo JG Manrique G 2007 Mating behavior of the hematophagous bug Triatoma infestans role of Brindleys and metasternal glands J Insect Physiol 53 708714 Crisante G Rojas A Teixeira MM Anez N 2006 Infected dogs as a risk factor in the transmission of human Trypanosoma cruzi infection in western Venezuela Acta Trop 98 247254 Dan A Pereira MH Pesquero JL Diotaiuti L Beirao PS 1999 Action of the saliva of Triatoma infestans Heteroptera Reduviidae on sodium channels J Med Entomol 36 875879 Darwin CR 1871 The Voyage of the Beagle Disponibilizado em httpwwwliteratureorgauthorsdarwincharlesthevoyage ofthebeagleindexhtml Deane MP Lenzi HL Jansen AM 1984 Trypanosoma cruzi vertebrate and invertebrate cycles in the same mammal host the opossum Didelphis marsupialis Mem Inst Oswaldo Cruz 79 513515 De Geer C 1773 Mémoires pour servir à lhistorie des insectes Stockholm vol 3 696 pp De la Riva J Matias A Torrez M Martinez E Dujardin JP 2001 Adult and nymphs of Microtriatoma trinidadensis Lent 1951 Hemiptera Reduviidae caught from peridomestic environment in Bolivia Mem Inst Oswaldo Cruz 96 889894 Di Primio R 1962 Variações cromáticas do Neotriatoma circummaculata Stål 1859 Rev Fac Med Porto Alegre 21 1619 Dias E 1933 Estudos sobre o Schizotrypanum cruzi Rio de Janeiro Tese de Doutorado Fac Med Univ Rio de Janeiro Dias E 1940 Transmissão do Schizotrypanum cruzi entre vertebrados por via digestiva Brazil Medico 54 775 Dias E Pellegrino J 1948 Alguns ensaios com o Gamexanne no combate aos transmissores da doença de Chagas Brazil Medico 62 185190 Bibliografia 270 Voltar ao Sumário Dias FB Bezerra CM Machado EM Casanova C Diotaiuti L 2008 Ecological aspects of Rhodnius nasutus Stål 1859 Hemiptera Reduviidae Triatominae in palms of the Chapada do Araripe in Ceará Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 103 824830 Dias JCP 2001 Doença de Chagas ambiente participação e Estado Cad Saúde Públ 17 165169 Dias JCP 2006 Chagas disease successes and challenges Cad Saude Publ 22 20201 Dias JCP 2006 Notas sobre o Trypanosoma cruzi e suas características bioecológicas como agente de enfermidades transmi tidas por alimentos Rev Soc Bras Med Trop 39 370375 Dias JCP Machado EMM Fernandes AL Vinhaes MC 2000 Esboço geral e perspectivas da doença de Chagas no Nordeste do Brasil Cad Saude Publ 16 1334 Dias JCP Silveira AC Schofield CJ 2002 The impact of Chagas disease control in Latin America a review Mem Inst Oswaldo Cruz 97 603612 DiazUngria C 1965Transmision del Trypanosoma cruzi en los vertebrados Rev Iberica Parasitol 25 144 Diotaiuti L Silveira AC Elias M 1984 Sobre o encontro de Rhodnius prolixus Stal 1859 em Macaubeiras Rev Bras Malariol D Trop 39 1114 Dujardin JP Costa J Bustamante D Jaramillo N Catala S 2009 Deciphering morphology in Triatominae the evolutionary signals Acta Trop 110 101111 Dupuis C 1955 Les génitalia des Hemiptères Hétéroptères Mem Mus National Hist Nat Ser A Zool N S 64 183278 Dupuis C 1963 Progrès récent de létude dês genitália des Hétéroptères Etude bibliographique critique Thèse Faculté dês Sciences de lUniversité de Paris 100 pp Mus National Hist Nat Edit Feitosa VR 1995 Implantação de um sistema de Vigilância Epidemiológica VE de doença de Chagas na Amazônia Rev Soc Bras Med Trop 28 Supl III 8487 Fernandes AJ da Silva JC Diotaiuti L 1990 Parasitismo natural de ovos de triatomíneos por Telenomus fariai Lima 1927 no laboratório Rev Soc Bras Med Trop 23149151 Fernandes AJ Vitor RW Dias JC 1994 Parasitologic and serologic evaluation of caprines experimentally inoculated with Trypa nosoma cruzi Rev Inst Med Trop São Paulo 36 1117 Fernandes O Mangia RH Lisboa CV Pinho AP Morel CM Zingales B Campbell DA Jansen AM 1999 The complexity of the complexity of the sylvatic cycle of Trypanosoma cruzi in Rio de Janeiro State revealed by nontranscribed spacer of the mini exon gene Parasitol 118 161166 Ferreira RA Lazzari CR Lorenzo MG Pereira MH 2007 Do haematophagous bugs assess skin surface temperature to detect blood vessels PLoS ONE 2 e932 doi101371journalpone0000932 Fitzpatrick S Feliciangeli MD SanchezMartin MJ Monteiro FA Miles MA 2008 Molecular genetics reveal that silvatic Rhodnius prolixus do colonise rural houses PLoS Negl Trop Dis 2 e210 Fitzpatrick S Watts PC Feliciangeli MD Miles MA Kemp SJ 2009 A panel of ten microsatellite loci for the Chagas disease vector Rhodnius prolixus Hemiptera Reduviidae Infect Genet Evol 9 2069 Flores GB Lazzari CR 1996 The role of the antennae in Triatoma infestans Orientation towards thermal sources J Insect Physiol 42 433440 Flynn JJ Wyss AR 1998 Recent advances in South American mammalian paleontology Tree 13 449454 Fontan A Zerba E 1992 Influence of the nutritional state of Triatoma infestans over the insecticidal activity of DDT Comp Bio chem Physiol C 101 589591 Forattini OP 1980 Biogeografia origem e distribuição da domiciliação de triatomíneos no Brasil Rev Saude Publ 14 265299 Forattini OP Barata JMS 1974 Nota sobre a diferenciação de ovos de Rhodnius neglectus e R prolixus Rev Saude Publ 8 477550 Forattini OP Ferreira OA RochaSilva EO Rabello EX Santos JL 1971a Aspectos ecológicos da tripanossomose Americana IIDistribuição e dispersão de triatomíneos em ecótopos naturais e artificiais Rev Saude Publ 5 163192 Forattini OP RochaSilva EO Ferreira OA Rabello EX Pattoli DG 1971b Aspectos ecológicos da tripanossomose Americana III Dispersão local de triatomíneos com especial atenção ao Triatoma sordida Rev Saude Publ 5 193205 Forero DC Weirauch C Baena M 2004 Synonymy of the reduviid Hemiptera Heteroptera genus Torrealbaia Triatominae with Amphibolus Harpactocorinae with notes on Amphibolus venator Klug 1830 Zootaxa 670 112 Fraiha Neto H Valente SAS Valente VC Pinto AYN 1995 Doença de Chagas Endêmica na Amazônia An Acad Med Pará 6 5357 Freitas SPC Freitas ALC Prazeres SM Goncalves TCM 2004 Influência de hábitos antrópicos na dispersão de Triatoma pseu domaculata Corrêa Espínola 1964 através de Mimosa tenuiflora Willdenow Mimosaceae no Estado do Ceará Brasil Cad Saude Publ 20 333336 FríasLasserre D 2010 A new species and karyotype variation in the bordering distribution of Mepraia spinolai Porter and Me praia gajardoi Frías et alHemiptera Reduviidae Triatominae in Chile and its parapatric model of speciation Neotrop Entom 39572583 Futuyma DJ 1995 Biologia evolutiva Sociedade Brasileira de Genética CNPq 3a ed 646p Galíndez Girón I Rocha DS Lent H Carcavallo RU Jurberg J Galvão C Barbosa HS Martinez A Barata JMS Rosa JA 1998 Nymphal stages In Carcavallo RU Galíndez Girón I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the Americas Atlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas vol II Editora Fiocruz Rio de Janeiro pp 449514 Bibliografia 271 Voltar ao Sumário Galliard H 1935 Recherches morphologiques et biologiques pur la reproduction de Reduvides hématophages Rhodnius et Triatoma Thèse Faculté dês Sciences de lUniversité de Paris 160 pp Galliard H 1936 Recherches sur les Reduvides hématophages Rhodnius et Triatoma Ann Paras Hum Comp 13 289306 Galvão AB 1956 Triatoma brasiliensis macromelasoma n subsp Reduviidae Hemiptera Rev Bras Malariol D Trop 7 4557 Galvão AB Fuentes FB 1971 Descrição das ninfas de Triatoma williami B Galvão Col 1965 e T deanei B Galvão Col 1967 Rev Goiana Med 17141145 Galvão AB Palma JD 1968 Uma nova espécie do gênero Panstrongylus Berg 1879 Reduviidae Triatominae Rev Brasil Biol 28 403405 Galvão C 2003 A sistemática dos Triatomíneos Hemiptera Reduviidae de De Geer ao DNA Entomol Vect 10 511530 Galvão C Angulo VM 2006 Belminus corredori a new species of Bolboderini Hemiptera Reduviidae Triatominae from San tander Colombia Zootaxa 1241 6168 Galvão C Carcavallo RU Rocha DS Jurberg J 2003 A checklist of the current valid species of the subfamily Triatominae Jeannel 1919 Hemiptera Reduviidae and their geographical distribution with nomenclatural and taxonomic notes Zootaxa 202 136 Galvão C Michael Mcaloon F Rocha DS Schaefer CW Patterson J Jurberg J 2005 Description of eggs and nymphs of Linshcos teus karupus Galvão Patterson Rocha Jurberg 2002 Hemiptera Reduviidae Triatominae Ann Entomol Soc Am 98 861872 Galvão C Rocha DS Jurberg J Carcavallo RU 2002 Ampliação da distribuição geográfica de Triatoma deaneorum Galvão Souza Lima 1967 nova denominação para Triatoma deanei Hemiptera Reduviidae Rev Soc Bras Med Trop 34 587589 Gardner AL 1977 Feeding habitats In Baker RJ Jones JK Carter DC Eds Biology of bats of the new world family Phillostomatidae Part III Spec Publ Mus Texas Tech Univ 13 pp 293350 Garcia BA 1999 Molecular phylogenetic relationships among species of the genus Triatoma In Carcavallo RU Galíndez Girón I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas vol III Editora Fiocruz Rio de Janeiro pp971980 Garcia BA Powell J 1998 Phylogeny of species of Triatoma Hemiptera Reduviidae based on mitochondrial DNA sequences J Med Entomol 35 232238 Garcia BA Zheng LO Perez de Rosas AR Segura EL 2004 Isolation and characterization of polymorphic microsatellite loci in the Chagas disease vector Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae Mol Ecol Notes 4 568571 Garcia MHHM Souza L Souza RCM Paula AS Borges EC Barbosa SE Schofield CJ Diotaiuti L 2005 Occurrence and variability of Panstrongylus lutzi in the state of Ceará Brazil Rev Soc Bras Med Trop 38 410415 Gaunt M Miles M 2000 The ecotypes and evolution of triatomine bugs Triatominae and their associated trypanosomes Mem Inst Oswaldo Cruz 95 557565 Giordano R Cortez JC Paulk S Stevens L 2005 Genetic diversity of Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae in Chuquisaca Bolivia based on the mitochondrial cytochrome b gene Mem Inst Oswaldo Cruz 100 75360 Gomes AC Pereira JLA 1977 Sobre o encontro de Cavernicola pilosa Barber 1937 no Estado do Paraná Brasil Rev Saude Publ 11 427428 Gonçalves TCM Almeida MD Jurberg J Lent H 1983 Lista dos exemplarestipos de Triatomíneos depositados na Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Hemíptera Reduvidae Mem Inst Oswaldo Cruz 88 327333 Gonçalves TCM Jurberg J Costa MC Souza W 1985 Estudo morfológico comparativo de ovos e ninfas de Triatoma maculata Erichson 1848 e Triatoma pseudomaculata Correa Espínola 1964 HemipteraReduviidaeTriatominae Mem Inst Oswaldo cruz 80 276280 Gonçalves TCM TevesNeves SC SantosMallet JR CarbajaldelaFuente AL Lopes CM 2013 Triatoma jatai sp nov in the state of Tocantins Brazil Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 108 429437 González G Aldana E Lizano E López G 2009 Arreglo de los polígonos del exocorion de huevos eclosionados de algunas es pecies de los géneros Triatoma Laporte Meccus Stal y Nesotriatoma Usinger Heteroptera Reduviidae EntomoBrasilis 2 7689 Gorla DE 2002 Variables ambientales registradas por sensores remotos como indicadores de la distribución geográfica de Triatoma infestans Ecol Austral 12 117127 Gorla DE Catalá SS Grilli MP 1997 Efecto de la temperatura sobre la distribución de Triatoma infestans y el riesgo de trans misión vectorial de la enfermedad de Chagas en Argentina Acta Toxic Argent 5 3639 Gontijo ED Santos SE 2009 Doença de Chagas Mecanismos principais e atípicos de transmissão da doença de Chagas Dis ponível em URL wwwfiocruzbrchagascgicgiluaexestarthtm Greenblatt JA Lewis WJ 1983 Chemical Environment Manipulation for Pest Insects Control Envir Manag 7 3541 Grinnell J 1917 Field tests of theories concerning distributional control Am Nat 51 115128 Guerenstein PG Guerin PM 2001 Olfactory and behavioural responses of the bloodsucking bug Triatoma infestans to odours of vertebrate hosts J Exp Biol 204 585597 Guerenstein PG Lazzari CR 2009 Hostseeking How triatomines acquire and make use of information to find blood Acta Trop 110 148158 Guerenstein PG Lorenzo MG Núñez JA Lazzari CR 1995 Bakers yeast an attractant for baiting traps for Chagas disease vectors Experientia 51 834837 Bibliografia 272 Voltar ao Sumário GurgelGonçalves R Cuba C 2007 Estrutura de populações de Rhodnius neglectus Lent e Psammolestes tertius Lent Jurberg Hemiptera Reduviidae em ninhos de pássaros Furnariidae presentes na palmeira Mauritia flexuosa no Distrito Federal Brasil Rev Brasil Zool 24 157163 GurgelGonçalves R Cuba CAC 2009 Predicting the potential geographical distribution of Rhodnius neglectus Hemiptera Reduviidae based on ecological niche modeling J Med Entomol 46 952960 GurgelGonçalves R Silva RB 2009 Analysis of the geographical distribution of Psammolestes Bergroth Heteroptera Reduvii dae in South America with new records of Psammolestes tertius Lent Jurberg Zootaxa 2033 4148 GurgelGonçalves R Duarte MA Ramalho ED Romana CA Cuba Cuba A 2004 Distribuição espacial de populações de Triatominae Hemiptera Reduviidae em palmeiras da espécie Mauritia flexuosa no Distrito Federal Brasil Rev Soc Bras Med Trop 37 241247 GurgelGonçalves R AbadFranch F Ferreira JBC Santana DB Cuba CAC 2008 Is Rhodnius prolixus Triatominae invading houses in central Brazil Acta Trop 107 9098 Gurtler RE Cecere MC Lauricella MA Cardinal MV Kitron U Cohen JE 2007 Domestic dogs and cats as sources of Trypanosoma cruzi infection in rural northwestern Argentina Parasitol 134 6982 Haridass ET 1986 Ultraestructure of the eggs of Reduviidae III Eggs of Triatominae and Echtrichodiinae InsectaHeteroptera Proc Indian Acad Sci Anim Sci 95 44756 Harry M 1993 Isozymic data question the specific status of some bloodsucking bugs of the genus Rhodnius vectors of Chagas disease Trans R Soc Trop Med Hyg 87 492 Harry M 1994 Morphometric variability in the Chagas disease vector Rhodnius prolixus Jpn J Genet 69 23350 Harry M Dupont L Romaña CA Demanche C Mercier A Livet A Diotaiuti L Noireau F Emperaire L 2008a Microsatellite markers in Triatoma pseudomaculata Hemiptera Reduviidae Triatominae Chagas disease vector in Brazil Infect Genet Evol 86725 Harry M Poyet G Romaña CA Solignac M 1998 Isolation and characterization of microsatellite markers in the bloodsucking bug Rhodnius pallescens Heteroptera Reduviidae Mol Ecol 7 17846 Harry M Roose CL Vautrin D Noireau F Romaña CA Solignac M 2008b Microsatellite markers from the Chagas disease vector Rhodnius prolixus Hemiptera Reduviidae and their applicability to Rhodnius species Infect Genet Evol 8 3815 Hennig W 1950 Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Berlin Deutscher Zentralverlag Herrera HM Abreu UG Keuroghlian A Freitas TP Jansen AM 2008a The role played by sympatric collared peccary Tayassu tajacu whitelipped peccary Tayassu pecari and feral pig Sus scrofa as maintenance hosts for Trypanosoma evansi and Trypanosoma cruzi in a sylvatic area of Brazil Parasitol Res 103 619624 Herrera HM Lisboa CV Pinho AP Olifiers N Bianchi RC Rocha FL Mourao GM Jansen AM 2008b The coati Nasua nasua Carnivora Procyonidae as a reservoir host for the main lineages of Trypanosoma cruzi in the Pantanal region Brazil Trans R Soc Trop Med Hyg 102 11331139 Herrera HM Rademaker V Abreu UG DAndrea PS Jansen AM 2007 Variables that modulate the spatial distribution of Trypa nosoma cruzi and Trypanosoma evansi in the Brazilian Pantanal Acta Trop 102 5562 Herrera L DAndrea PS Xavier SC Mangia RH Fernandes O Jansen AM 2005 Trypanosoma cruzi infection in wild mammals of the National Park Serra da Capivara and its surroundings Piaui Brazil an area endemic for Chagas disease Trans R Soc Trop Med Hyg 99 379388 Herrera L Xavier SCC Viegas C Martinez C Cotias PM Carrasco H UrdanetaMorales S Jansen AM 2004 Trypanosoma cruzi in a caviomorph rodent parasitological and pathological features of the experimental infection of Trichomys apereoides Ro dentia Echimyidae Exp Parasitol 107 7888 HerreraAguilar M BeBarragán LA RamirezSierra MJ Tripet F Dorn P Dumonteil E Identification of a large hybrid zone be tween sympatric sibling species of Triatoma dimidiata in the Yucatan peninsula Mexico and its epidemiological importance Infect Genet Evol 9 134551 Hijmans RJ Cameron SE Parra JL Jones PG Jarvis A 2005Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas Int J Climatol 25 19651978 Hunter RL Markert CL 1957 Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels Science 125 12945 Hypša V Tietz DF Zrzavy J Rego ROM Galvão C Jurberg J 2002 Phylogeny and biogeography of Triatominae Hemiptera Reduviidae molecular evidence of a New World origin of the Asiatic clade Mol Phyl Evol 23 447457 Ianowski JP Manrique G Núñez JA Lazzari CR 1998 Feeding is not necessary for triggering plasticization of the abdominal cuticle in haematophagous bugs J Insect Physiol 44 379384 IbarraCerdeña CN SánchezCordero V Peterson AT Ramsey JM 2009 Ecology of North American Triatominae Acta Trop 110 178186 ICZN International Commission on Zoological Nomenclature 1999 International Code of Zoological Nomenclature Fourth edition London 306pp International Trust for Zoological Nomenclature Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística IBGE Censo Demográfico 1991 Disponível em URL wwwibgegovbrcenso demdefaultcenso1991shtm Jansen AM Leon LL Machado GM da Silva MH SouzaLeão SM Deane MP 1991 Trypanosoma cruzi in Didelphis marsupialis Bibliografia 273 Voltar ao Sumário an parasitological and serological follow up of the acute phase Exp Parasitol 73 249259 Jansen AM Madeira FB Deane MP 1994 Trypanosoma cruzi infection in the opossum Didelphis marsupialis absence of neonatal transmission and protection by maternal antibodies in experimental infections Mem Inst Oswaldo Cruz 89 4145 Jaramillo C Montaña MF Castro LR Vallejo GA Guhl F 2001 Differentiation and genetic analysis of Rhodnius prolixus and Rhodnius colombiensis by rDNA and RAPD amplification Mem Inst Oswaldo Cruz 96 104348 JiménezOzete H Fuentes O 1981Triatoma flavida Hemiptera Reduviidae I Estudio biométrico de larvas Rev Cub Med Trop 33 195200 Jörg ME 1957 Límite sur de la dispersión geográfica de Triatoma infestans y su infestación por Trypanosoma cruzi en Argentina Bol Sanit Panam 42 59 Jurberg J Campos P 1995 Morfologia de huevos y ninfas de Triatoma vitticeps Stal 1859 Hemiptera Reduviidae Entomol Vect 2 922 Jurberg J Galvão C Barth OM 1991 Estudo morfológico de ovos e ninfas de Triatoma nitida Usinger1939 Hemiptera Reduvii daeTriatominae Rev Brasil Biol 51365372 Jurberg J Galvão C Lent H Monteiro F Lopes CM Panzera F Perez R 1998a Revalidação de Triatoma garciabesi Carcavallo Cichero Martínez Prosen Ronderos 1967 HemipteraReduviidae Entomol Vect 5 10722 Jurberg J Lent H Galvão C 1998b The male genitalia and its importance in taxonomy In Carcavallo RU Galíndez Girón I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Vol I pp 85106 Editora Fiocruz Rio de Janeiro Jurberg J Gonçalves TCM Costa JM Souza W 1986 Contribuição ao estudo morfológico de ovos e ninfas de Triatoma brasiliensis Neiva 1911 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 8111120 Jurberg J Fagundes LM Barth OM 1993 Estudo morfológico de ovos e ninfas de Dipetalogaster maxima Uhler 1894 Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev Brasil Biol 53 269283 Jurberg J Lima MG Rocha DS Carcavallo RU Galvão C 1998 Descrição dos ovos e ninfas de Triatoma melanosoma Martínez Olmedo Carcavallo 1987 Hemiptera Reduviidae Entomol Vec 5 6784 Jurberg J Rangel E 1980 Observações sobre Rhodnius robustus Larrousse 1927 e Rhodnius pallescens Barber 1932 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 40 569577 Jurberg J Silva MBA Galvão C Rocha DS Barbosa HS Carcavallo RU 2002 Descrição dos ovos e dos estádios ninfais de Triatoma jurbergi Carcavallo Galvão Lent 1998 vistos através de microscopia óptica e eletrônica de varredura Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 97 209216 Jurberg J Vogel M 1994 Morfologia de huevos y ninfas de Triatoma matogrossensis Leite Barbosa 1953 Hemiptera Redu viidae Triatominae Entomol Vect 1 167177 Jurberg J Rocha DS Lorosa ES Vinhães M Lent H 1998 Uma nova espécie de Triatoma do Estado do Rio Grande do Sul Brasil Hemiptera Reduviidae Entomol Vect 5 295310 Jurberg J Rocha DS Galvão C 2009 Rhodnius zeledoni sp nov afim de Rhodnius paraensis Sherlock Guitton Miles 1977 He miptera Reduviidae Triatominae Biota Neotrop 9 123128 Jurberg J Cunha V Cailleaux S Raigorodschi R Lima MS Rocha DS Moreira FFF 2013 Triatoma pintodiasi sp nov do subcom plexo T rubrovaria Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev PanAmaz Saude 44356 Klijn F Haes HAUD 1994 A hierarchical approach to ecosystems and its implications for ecological land classification Lands cape Ecol 9 89104 Kjos SA Snowden KF Craig TM Lewis B Ronald N Olson JK 2008 Distribution and characterization of canine Chagas disease in Texas Vet Parasitol 15 249256 Kleppe K Ohtsuka E Kleppe R Molineux I Khorana HG 1971 Studies on polynucleotides XCVI Repair replications of short synthetic DNAs as catalyzed by DNA polymerases J Molec Biol 56 34161 Kury AB etal 2006 Diretrizes e estratégias para a modernização de coleções biológicas brasileiras e a consolidação de sistemas integrados de informação sobre biodiversidade Brasília Centro de Gestão e Estudos Estratégicos Ministério da Ciência e Tec nologia 314pp Lacher TEJ 1981 The comparative social behavior of Kerodon rupestris and Galea spixii and the evolution of behavior in the Caviidae Bull Carnegie Mus 17 171 Laporte FL de 18323 Essai dune classification systematique de lordre des Hémiptères Hémiptères Hétéroptères Latr Magaz Zool 1 188 plus supplement Lazzari CR 1991 Circadian rhythm of egg hatching in Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae J Med Entomol 28 740741 Lazzari CR 1992 Circadian organization of locomotion activity in the hematophagous bug Triatoma infestans J Insect Physiol 38 895903 Lazzari CR 2009 Orientation towards hosts in haematophagous insects an integrative perspective Adv Insect Physiol 37 158 Lazzari CR Núñez JA 1989 The response to radiant heat and the estimation of the temperature of distant sources in Triatoma infestans J Insect Physiol 35 525529 Lazzari CR Manrique G Schilman PE 2006 Vibrational communication in Triatominae Heteroptera Reduviidae In Drumond Bibliografia 274 Voltar ao Sumário JA Claridge M Eds Insect Sounds and Communication Physiology Behaviour Ecology and Evolution CRC Press 297304 Lazzari CR Reiseman CE Insausti TC 1998 The role of the ocelli in the phototactic behaviour of the haematophagous bug Triatoma infestans J Insect Physiol 44 11591162 Legey AP Pinho AP Xavier SCC Leon L Jansen AM 1999 Humoral Immune response kinetics in Philander opossum and Didelphis marsupialis infected and immunized by Trypanosoma cruzi Mem Inst Oswaldo Cruz 94 371373 Lehane MJ 2005 The biology of bloodsucking in insects Cambridge University Press New York xiii321 Lehane MJ Schofield CJ 1981 Field experiments of dispersive flight by Triatoma infestans Trans R Soc Trop Med Hyg 75 399400 Leite GR Santos CB Falqueto A 2007 Insecta Hemiptera Reduviidae Panstrongylus geniculatus Geographic distribution map Check List 3 147152 Lent H Jurberg J 1965 O gênero Psammolestes Bergroth 1911 com um estudo sôbre a genitália das espécies Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev Brasil Biol 25 349376 Lent H Jurberg J 1967 Algumas informações sobre Triatoma spinolai Porter 1934 com um estudo sobre as genitálias externas Rev Brasil Biol 27 273288 Lent H Jurberg J 1968 Estudo morfológico comparativo de Panstrongylus geniculatus Latreille 1811 e Panstrongylus megistus Burmeister 1835 e suas genitálias externas Rev Brasil Biol 28 499520 Lent H Jurberg J 1969a O gênero Cavernicola Barber 1937 com um estudo sobre a genitália externa Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev Brasil Biol 29 317327 Lent H Jurberg J 1969b O gênero Rhodnius com um estudo sobre a genitália das espécies Hemiptera Reduviidae Triatomi nae Rev Brasil Biol 29 487560 Lent H Jurberg J 1969c Observações sobre o ciclo evolutivo em laboratório do Panstrongylus geniculatus Latreille 1811 Hemiptera Reduviidae Triatominae An Acad Brasil Cienc 41 125131 Lent H Jurberg J 1970 O gênero Eratyrus Stal 1859 com um estudo sobre a genitália externa Hemiptera Reduviidae Tria tominae Rev Brasil Biol 30 297312 Lent H Jurberg J 1971 O gênero Paratriatoma Barber 1936 com um estudo sobre a genitália externa Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev Brasil Biol 31 3948 Lent H Jurberg J 1972 O gênero Dipetalogaster Usinger 1939 com um estudo sobre a genitália externa Hemiptera Reduviidae Triatominae Studia Entomol 15 465484 Lent H Jurberg J 1975 O gênero Panstrongylus Berg 1879 com um estudo sobre a genitália externa das espécies Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev Brasil Biol 35 379438 Lent H Jurberg J 1978 Estudo comparativo da genitália externa masculina de seis espécies de Triatoma Laporte 1832 que mais freqüentemente habitam o domicílio humano no Brasil Hemiptera Reduviidae Rev Brasil Biol 38 931944 Lent H Jurberg J 1980 Comentários sobre a genitália externa masculina em Triatoma Laporte 1832 Hemiptera Reduviidae Rev Brasil Biol 40 611627 Lent H Jurberg J 1981 As espécies insulares de Cuba do gênero Triatoma Laporte 1832 Hemiptera Reduviidae Rev Brasil Biol 41 431439 Lent H Jurberg J 1982 A genitália externa dos machos no complexo Triatoma phyllosoma Burm Espécies mexicanas trans missoras da Doença de Chagas Mem Inst Oswaldo Cruz 77 299317 Lent H Jurberg J 1983 Estudo comparativo da genitália masculina de Linshcosteus costalis Ghauri e L kali Lent Wygodzinsky Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 78 421429 Lent H Jurberg J 1984 A genitália externa masculina da tribo Bolboderini Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 79 127 Lent H Jurberg J 1985 Sobre a variação intraespecífica em Triatoma dimidiata Latreille e T Infestans Klug Hemiptera Re duviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 80 285299 Lent H Jurberg J 1987 A genitália externa dos machos de sete espécies de Triatoma Laporte 1832 da região Neártica Hemip tera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 82 227246 Lent H Jurberg J 1992 Estudo comparativo da genitália externa masculina de Triatoma neotomae Neiva 1911 e Triatoma nitida Usinger 1939 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 87 123130 Lent H Valderrama A 1977 Observações em laboratório sobre o ciclo evolutivo de Rhodnius prolixus Stal 1859 R pictipes 1872 e R neivai Lent 1953 Mem Inst Oswaldo Cruz 37 325344 Lent H Wygodzinsky P 1979 Revision of Triatominae Hemiptera Reduviidae and their significance as vectors of Chagas disease Bull Amer Mus Nat Hist 163 123529 Lent H Jurberg J Carcavallo RU 1995 Belminus laportei spn da região Amazônica Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 90 3339 Lent H Jurberg J Galvão C 1993 Rhodnius stali n sp afim de Rhodnius pictipes Stål 1872 Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 88 605614 Lent H Jurberg J Galvão C 1996 Descrição do alótipo de Triatoma guazu Lent Wygodzinski 1979 proveniente do estado do Mato Grosso Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 91 313315 Bibliografia 275 Voltar ao Sumário Lewinsohn TM Prado PI 2005 How many species are there in Brazil Conservation Biology 19 3619624 Lewontin RC 1991 Twentyfive years ago in Genetics electrophoresis in the development of evolutionary genetics milestone or millstone Genetics 128 65762 Lewontin RC Hubby JL 1966 A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural popula tions II Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura Genetics 54 595609 Lima MM Sarquis O 2008 Is Rhodnius nasutus Hemiptera Reduviidae changing its habitat as a consequence of human activity Parasitol Res 102 797800 Linnaeus C 1758 Systema Naturae per regna tria naturae Editio X Vol I Regnum Animale Holmiae Stockholm 824 pp Lisboa CV Dietz J Baker AJ Russel NN Jansen AM 2000 Trypanosoma cruzi infection in Leontopithecus rosalia at the Reserva Biologica de Poco das Antas Rio de Janeiro Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 95 445452 Lisboa CV Mangia RH Rubião E de Lima NR das Chagas Xavier SC Picinatti A Ferreira LF Fernandes O Jansen AM 2004 Trypanosoma cruzi transmission in a captive primate unit Rio de Janeiro Brazil Acta Trop 90 97106 Lisboa CV Mangia RH Luz SL Kluczkovski A Ferreira LF Ribeiro CT Fernandes O Jansen AM 2006 Stable infection of primates with Trypanosoma cruzi I and II Parasitol 133 603611 Lisboa CV Pinho AP Herrera HM Gerhardt M Cupolillo E Jansen AM 2008 Trypanosoma cruzi kinetoplastida Trypanosoma tidae genotypes in neotropical bats in Brazil Vet Parasitol 156 314318 Lisboa CV Xavier SC Herrera HM Jansen AM 2009 The ecology of the Trypanosoma cruzi transmission cycle Dispersion of zymodeme 3 Z3 in wild hosts from Brazilian biomes Vet Parasitol 165 1924 LópezCárdenas J GonzálezBravo FE SalazarSchettino PM GallagaSolorzano JC RamírezBarba E MartínezMendez J Sánche zCordero V Peterson AT Ramsey JM 2005 Finescale predictions of distributions of Chagas Disease vectors in the state of Guanajuato Mexico J Med Entomol 42 10681081 Lorenzo MG Lazzari CR 1996 The spatial pattern of defaecation in Triatoma infestans and the role of faeces as a chemical mark of the refuge J Insect Physiol 42 903907 Lorenzo MG Lazzari CR 1998 Activity pattern in relation to refuge exploitation and feeding in Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae Acta Trop 70 163170 Lorenzo MG Lazzari CR 1999 Temperature and relative humidity affect the selection of shelters by Triatoma infestans vector of Chagas disease Acta Trop 72 241249 Lorenzo MG Flores GB Lazzari CR Reisenman CE 1999 Sensory Ecology A Orientation In Carcavallo RU GalindezGiron I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in America Atlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Vol III Fiocruz Rio de Janeiro pp 10711087 Lorenzo MG Guarneri AA Pires HH Diotaiuti L Lazzari CR 2000 Microclimatic properties of the Triatoma brasiliensis habitat Cad Saúde Publ 16 Suppl 2 6974 Lorenzo Figueiras AN Lazzari CR 1998a Aggregation behaviour and interspecific responses in three species of Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 93 133137 Lorenzo Figueiras AN Lazzari CR 1998b Aggregation in the haematophagous bug Triatoma infestans a novel assembling factor Physiol Entomol 23 3337 Lorenzo Figueiras AN Lazzari CR 2000 Temporal change of the aggregation response in Triatoma infestans Mem Inst Oswaldo Cruz 95 889892 Lorenzo Figueiras AN Kenigsten A Lazzari CR 1994 Aggregation in the Hematophagous Bug Triatoma infestans Chemical Signals and Temporal Pattern J Insect Physiol 40 311316 Lorenzo Figueiras AN Manrique G Lorenzo MG Lazzari CR Schilman PE 1999 Sensory Ecology B Communication In Car cavallo RU GalindezGiron I Jurberg J Lent H Eds Atlas of Chagas disease vectors in AmericaAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Vol III Fiocruz Rio de Janeiro pp 10891103López DC Jaramillo C Guhl F 2007 Population structure and genetic variability of Rhodnius prolixus Hemiptera reduviidae from different geographic areas of Colombia Biomedica 27 2839 Lorosa ES Jurberg J Souza ALA Vinhaes MC Nunes IM 2000 Hemolinfa de dictioptera na manutenção do ciclo biológico sil vestre de Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 e Triatoma circummaculata Stal 1859 Hemiptera Reduviidade Triatominae Entomol Vect 7 287296 Lorosa ES Valente MVMP Cunha V Lent H Jurberg J 2003 Foco de doença de Chagas em Arcádia estado do Rio de Janeiro Brasil Mem Inst Oswaldo Cruz 98 885887 LuitgardsMoura JF Vargas AB Almeida CA MagnoEsperança G AgapitoSouza R FollyRamos E Costa J Tsouris P RosaFrei tas MG 2005 A Triatoma maculata Hemiptera Reduviidae Triatominae populations from Roraima Amazon region Brazil hassome bionomic characteristic of a potential Chagas disease vector Rev Inst Med Trop S Paulo 47131137 LuitgardsMoura JF BorgesPereira J Zauza PL RosaFreitas MG 2005 On the possibility of autochthonous Chagas disease in Roraima Amazon region Brazil 20002001 Rev Inst Med Trop S Paulo 47 4554 Lyman DF Monteiro F Escalante AA CordonRosales C Wesson DM Dujardin JP Beard CB 1999 Mitochondrial DNA sequence Bibliografia 276 Voltar ao Sumário variation among Triatominae vectors of Chagas disease Am J Trop Med Hyg 60 377386 Macmahon B Pugh TF 1975 Princípios y métodos de la epidemiología México La Prensa Médica Mexicana 339p Maddrell SH 1966 Nervous control of the mechanical properties of the abdominal wall at feeding in Rhodnius J Exp Biol 44 5968 Maddison DR 1995 Hemiptera True bugs cicadas leafhoppers aphids etc disponível em httptolweborgHemiptera8239 Maldonado Capriles J 1990 Systematic Catalogue of the Reduviidae of the World Insecta Heteroptera Caribbean J Sci special edition 649 pp Magalhães C dos Santos JLC Salem JI 2001 Automação de coleções biológicas e informações sobre a biodiversidade da Ama zônia Parcerias Estrat 12 294312 Manrique G Lazzari CR 1994 Sexual behaviour and stridulation during mating in Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 89 629633 Manrique G Lazzari CR 1995 Existence of a sex pheromone in Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae I Behavioural evidence Mem Inst Oswaldo Cruz 90 645648 Manrique G Schilman PE 2000 Two different vibratory signals in Rhodnius prolixus Hemiptera Reduviidae Acta Trop 77 271278 Manrique G Vitta ACR Ferreira RA Zani CL Unelius CR Lazzari CR Diotaiuti L Lorenzo MG 2006 Chemical communication in chagas disease vectors Source identity and potential function of volatiles released by the metasternal and brindleys glands of Triatoma infestans adults J Chem Ecol 32 20352052 Marconato E Ponsoni EJ Barata JMS Rosa JA 2006 Estudo biológico e biométrico dos estádios ninfais de Rhodnius prolixus Stål 1859 Hemiptera Reduviidae sob condições laboratoriais Rev Cienc Farm Basica Apl 27 157161 Marinoni L Couri MS de Almeida LM Grazia J Melo GA 2005 Coleções Entomológicas Brasileiras Estadodaarte e Perspectivas Para Dez Anos MCTCGGEE 30pp Marinoni L Magalhães C Marques AC 2006 Propostas de estratégias e ações para a consolidação das coleções zoológicas brasilei ras In Ariane Luna Peixoto Dora Ann Lange Canhos Luciane Marinoni Rosana Vazoller Org Diretrizes e estratégias para a modernização de coleções biológicas brasileiras e a consolidação de sistemas integrados de informação sobre biodiversidade Brasília Centro de Gestão e Estudos EstratégicosMinistério da Ciência e Tecnologia 2006 v 1 p 183211 Marcet PL Lehmann T Groner G Gürtler RE Kitron U Dotson EM 2006Identification and characterization of microsatellite markers in the Chagas disease vector Triatoma infestans Heteroptera Reduviidae Infect Genet Evol 6 327 Marcili A Valente VC Valente SA Junqueira AC da Silva FM Pinto AY Naiff RD Campaner M Coura JR Camargo EP Miles MA Teixeira MM 2009 Trypanosoma cruzi in Brazilian Amazonia Lineages TCI and TCIIa in wild primates Rhodnius spp and in humans with Chagas disease associated with oral transmission Int J Parasitol 39 615623 Marcilla A Bargues MD AbadFranch F Panzera F Carcavallo RU Noireau F Galvão C Miles M Dujardin JP MasComa S 2002 Nuclear rDNA ITS2 sequences reveal polyphyly of Panstrongylus species Hemiptera Reduviidae Triatominae vectors of Trypanosoma cruzi Infec Gen Evol 1 225235 Margolis GWL Esch JC Holmes AM Kuris GA 1982 The use of ecological terms in parasitology report of an ad hoc committee of the American Society of Parasitologists Schad J Parasitol 68 131133 Marques AC 1979 Controle de vetores da doença de Chagas Experiência do Ministério da Saúde Brasil In Coletânea SUCAM Bra sília Ministério da Saúde Superintendência de Campanhas de Saúde Pública 194 p il Marquez JG Krafsur ES 2002 Gene flow among geographically diverse housefly populations Musca domestica L a worldwide survey of mitochondrial diversity J Hered 93 254259 Martinez E Chavez T Sossa D Aranda R Vargas B Vidaurre P 2007 Triatoma boliviana spn de los valles subandinos de La Paz Bolivia Hemiptera Reduviidae Triatominae similar a Triatoma nigromaculata Stal 1859 Bol Inst Invest Salud Desar 3 111 Martínez FH Villalobos GC Cevallos AM Torre Pde L Laclette JP AlejandreAguilar R Espinoza B 2006 Taxonomic study of the Phyllosoma complex and other triatomine Insecta Hemiptera Reduviidae species of epidemiological importance in the transmission of Chagas disease using ITS2 and mtCytB sequences Mol Phyl Evol 41 27987 Martínez ZE Palafox JLI Flores MAB Gómez JVG 2010 Análisis morfológico de huevos de Triatoma barberi Usinger Hemipte raReduviidae Neotrop Entom 39 207213 Martins UR 1994 A Coleção Taxonômica in Fundamentos Práticos de Taxonomia Zoológica Papavero N org Editora UNESP São Paulo 286pp Marsden PD 1983The transmission of Trypanosoma cruzi to man and its control In Human Ecology and Infectious Diaseases London Croll N A Cross JH Eds Academic Press Mascarenhas BM 1982 Morfometria de ovos de Rhodnius brethesi Matta 1919 Hemiptera Triatominae Acta Amazônica 12 661664 Mascarenhas BM 1987 Descrição dos estádios imaturos de Rhodnius brethesi Matta 1919 Hemiptera Reduviidae Bol Mus Para Emílio Goeldi ser Zool 3 183194 Massaro DC Rezende DS Camargo LMA 2008 Estudo da fauna de triatomíneos e da ocorrência de doença de Chagas em Monte Negro Rondônia Brasil Rev Bras Epidemiol 11 22840 Matias A De La Riva J Martinez E Torrez M Dujardin JP 2003 Domiciliation process of Rhodnius stali Hemiptera Reduviidae in Alto Beni La Paz Bolivia Trop Med Int Health 8 264268 Bibliografia 277 Voltar ao Sumário Maxam AM Gilbert W 1977 A new method for sequencing DNA Proc Natl Acad Sci USA 74 5604 May R 1992 How Many Species Inhabit the Earth Scientific American 267 4249 Mayer M Rocha Lima H 1914 Zum verhalten von Schyzotrypanum cruzi in warmblütern und Arthropoden Arch Schiffs Tro penHyg 18 10136 Mayr E 1969 Fundamental ideas in evolutionary biology Naturwissenschaften 56 3927 Mendonça VJ da Silva MT de Araújo RF Júnior JM Júnior MB Almeida CE Costa J Graminha MA Cicarelli RM da Rosa JA 2009 Phylogeny of Triatoma sherlocki Hemiptera Reduviidae Triatominae inferred from two mitochondrial genes suggests its location within the Triatoma brasiliensis complex Am J Trop Med Hyg 81 85864 Mello F Jurberg J Grazia J 2009Morphological study of the eggs and nymphs of Triatoma dimidiata Latreille 1811 observed by light and scanning electron microscopy Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 104 10721082 Meneguetti DUO Trevisan O Rosa RM Camargo LMA 2011 First report of Eratyrus mucronatus Stal 1859 Hemiptera Redu viidae Triatominae in the state of Rondônia Brazil Revta Soc Bras Medic Trop 44 511512 Ministério da Saúde do Brasil 2005a Nota Técnica de 04042005 Disponível em URL httpwwwsaudegovbrsvs Ministério da Saúde do Brasil Secretaria Nacional de Vigilância em Saúde 2005b Consenso Brasileiro em Doença de Chagas Rev Soc Bras Med Trop 38 supl3729 Minoli SA Lazzari CR 2003 Chronobiological basis of thermopreference in the haematophagous bug Triatoma infestans J Insect Physiol 49 927932 Minoli SA Lazzari CR 2006 Takeoff activity and orientation of triatomines Heteroptera Reduviidae in relation to the presence of artificial lights Acta Trop 97 324330 Molina J Gualdron L Brochero H Olano V Barrios D Guhl F 2000 Distribución actual e importancia epidemiológica de las especies de triatominos Reduviidae Triatominae en Colombia Biomédica 20344360 Moncayo A Silveira AC 2009 Current epidemiological trends for Chagas Disease in Latin América and future challenges in epidemiology surveillance and health policy Mem Inst Oswaldo Cruz 104 Suppl 1 1730 Monteiro FA Barrett TV Fitzpatrick S CordonRosales C Feliciangeli D Beard CB 2003 Molecular phylogeography of the Amazonian Chagas disease vectors Rhodnius prolixus and R robustus Mol Ecol 12 9971006 Monteiro FA Donnelly MJ Beard CB Costa J 2004 Nested clade and phylogeographic analyses of the Chagas disease vector Triatoma brasiliensis in northeast Brazil Mol Phyl Evol 32 4656 Monteiro RV Baldez J Dietz J Baker A Lisboa CV Jansen AM 2006 Clinical biochemical and electrocardiographic aspects of Trypanosoma cruzi infection in freeranging golden lion tamarins Leontopithecus rosalia J Med Primatol 35 4855 Monteiro RV Dietz JM Raboy B Beck B De Vleeschouwer K Baker A Martins A Jansen AM 2007 Parasite community interac tions Trypanosoma cruzi and intestinal helminths infecting wild golden lion tamarins Leontopithecus rosalia and goldenheaded lion tamarins L chrysomelas Callitrichidae L 1766 Parasitol Res 101 16891698 Moore CG 2008 Interdisciplinary research in the ecology of vectorborne diseases Opportunities and needs J Vec Ecol 33 218224 Naegele MP Barata JMS Cilense M Rosa JA 2003 Estudo morfológico e morfométrico de pernas de ninfas de 1 e 2 estádios de Mepraia spinolai Porter 1934 Panstrongylus megistus Burmeister 1835 Rhodnius prolixus Stal 1859 e Triatoma infestans klug 1834 Hemiptera Reduviidae Entomol Vect 10 223235 Naegele MP da Costa PI da Rosa JA 2006 Polymorphism of the ITS2 region of the ribosomal DNA of the Triatominae Rhodnius domesticus R pictipes R prolixus and R stali Med Vet Ent 20 3537 Neiva A 1910 Informaçõis sobre a biolojia do Conorhinus megistus Burm Mem Inst Oswaldo Cruz 2 206212 Neiva A Lent H 1936 Notas e commentarios sobre triatomideos Lista de especies e sua distribuição geographica Rev Entomol 6 153190 Neiva A Lent H 1941 Sinopse dos Triatomineos Rev Entomol 12 6292 NeryGuimarães F Silva NN Calusell DT 1968 Um surto epidêmico de doença de Chagas de provável transmissão digestiva ocorrida em Teutônia EstrelaRio Grande do Sul Hospital 73 17671804 Noireau F Dujardin JP 2001 Flight and nutritional status of sylvatic Triatoma sordida and Triatoma guasayana Mem Inst Oswaldo Cruz 96 385389 Noireau F AbadFranch F Valente SA DiasLima A Lopes CM Cunha V Valente VC Palomeque FS de CarvalhoPinto CJ Sherlock I Aguilar M Steindel M Grisard EC Jurberg J 2002 Trapping triatominae in silvatic habitats Mem Inst Oswaldo Cruz 97 6163 Noireau F Bosseno M Carrasco R Talleria J Vargas F Camacho C Yaksic N Breniere 1995 Sylvatic triatomines Hemiptera Reduviidae and possible infection with Trypanosoma cruzi Kinetoplastida Trypanosomatidae J Med Entomol 32 594598 Noireau F Diosque P Jansen AM 2009 Trypanosoma cruzi adaptation to its vectors and its hosts Vet Res 40 26 Núñez JA Lazzari CR 1990 Rearing of Triatoma infestans Klug Het Reduviidae in the absence of a live host 1 Some factors affecting the artificial feeding J App Entomo 109 8792 Obara MT Barata JMS Silva NN Júnior WC Urbinatti PR Rosa JA Jurberg J Galvão C 2007 Estudo de ovos de quatro espécies do gênero Meccus Hemiptera Reduviidae Triatominae vetores da doença de Chagas Mem Inst Oswaldo Cruz 102 1319 Odum EP 1992 Great ideas in ecology for the 1990s Bioscience 42 542545 Olifiers N Gentile R Fiszon JT 2005 Relation between smallmammal species composition and anthropic variables in the 278 Voltar ao Sumário Brazilian Atlantic Forest Braz J Biol 65 495501 Oliveira MR Souza RCM Diotaiuti L 2007 Redescription of the genus Cavernicola and the tribe Cavernicolini HemipteraRe duviidae Triatominae with morphological and morphometric parameters Zootaxa 1457 5768 OPAS Organización Panamericana de la Salud 2003 Guía para muestreo en actividades de vigilancia y control vectorial de la en fermedad de Chagas 46p Orchard I Lange AB Barrett FM 1988 Serotonergic supply to the epidermis of Rhodnius prolixus Evidence for serotonin as the plasticizing factor Insect Physio 34 873879 Osimani J Verissimo S Bayce Carbonell P 1950La profilaxis de la enfermedad de Chagas en el Uruguay por medio del game xano Experiencias realizadas y plan de lucha contra el T infestans Bol Sanit Panamer 2911251134 Pacheco RS Almeida CE Klisiowicz DR Costa J Pires MQ Panzera F Bar ME MasComa S Bargues ME 2007 Genetic variability of Triatoma rubrovaria Reduviidae Triatominae from Brazil Argentina and Uruguay as revealed by two different molecular markers Parasite 14 2317 PáezColasante X Aldana E 2008 Morfometría geométrica del borde borial y del collar de huevos de cinco especies del género Rhodnius Stal Heteroptera Reduviidae Triatominae Entomobrasilis 1 5761 PAHO PanAmerican Health Organization 2009 Doença de Chagas guia para vigilância prevenção contro le e manejo clínico da doença de Chagas aguda transmitida por alimentos 92pp Disponível em httpbvs panalimentosorglocalFileGuiaDoencaChagas2009pdf Papa AR Barata JMS Obara MT Ceretti Junior W Jurberg J 2003 Descrição da genitália externa do alótipo macho Panstrongylus lenti Galvão e Palma 1968 Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 10 345352 Patterson JS Schofield CJ Dujardin JP Miles MA 2001 Population morphometric analysis of the tropicopolitan bug Triatoma rubrofasciata and relationships with old world species of Triatoma evidence of New World ancestry Med Vet Entomol 15 443451 Patterson JS Gaunt MW 2010 Phylogenetic multilocus codon models and molecular clocks reveal the monophyly of haema tophagous reduviid bugs and their evolution at the formation of South America Mol Phyl Evol 56 608621 Patterson JS Barbosa SE Feliciangeli MD 2009 On the genus Panstrongylus Berg 1879 Evolution ecology and epidemiological significance Acta Tropica 110 187199 Paula AS Diotaiuti L Schofield CJ 2005 Testing the sistergroup relationship of the Rhodniini and Triatomini Insecta Hemip tera Reduviidae Triatominae Mol Phyl Evol 35 712718 Paula AS Diotaiuti L Galvão C 2007Systematics and biogeography of Rhodniini Heteroptera Reduviidae Triatominae based on 16S mitochondrial rDNA sequences Journal Biogeography 34 699712 Pavan M 2009 Filogeografia de Rhodnius pictipes Hemiptera Reduviidae na região amazônica Dissertação de Mestrado Fundação Oswaldo Cruz FIOCRUZ Brasil Pavan MG Monteiro FA 2007 A multiplex PCR assay that separates Rhodnius prolixus from members of the Rhodnius robustus cryptic species complex Hemiptera Reduviidae Trop Med Int Health 12 751758 Peixoto AL Canhos DL Marinoni L Vazzoler R 2006 Elaboração de estratégias In Ariane Luna Peixoto Dora Ann Lange Ca nhos Luciane Marinoni Rosana Vazoller Org Diretrizes e estratégias para a modernização de coleções biológicas brasileiras e a consolidação de sistemas integrados de informação sobre biodiversidade 1 ed Brasília Centro de Gestão em Estudos Estraté gicos Ministério da Ciência e Tecnologia 110 Pereira MH Souza ME Vargas AP Martins MS Penido CM Diotaiuti L 1996 Anticoagulant activity of Triatoma infestans and Panstrongylus megistus saliva HemipteraTriatominae Acta Trop 61 255261 Pessoa SB 1962 Domiciliação de triatomíneos e epidemiologia da Doença de Chagas Arq Hig Saúde Publ 27 161167 Peterson AT SánchezCordero V Beard CB Ramsey JM 2002 Ecologic niche modelling and potential reservoirs for Chagas disease Mexico Emerg Infect Dis 8 662667 Pfeiler E Bitler BG Ramsey JM PalaciosCardiel C Markow TA 2006 Genetic variation population structure and phylogenetic relationships of Triatoma rubida and T recurva Hemiptera Reduviidae Triatominae from the Sonoran Desert insect vectors of the Chagas disease parasite Trypanosoma cruzi Mol Phylogenet Evol 41 20921 Phillips SJ Anderson RP Schapire RE 2006 Maximum entropy modeling of species geographic distributions Ecol Model 190 231259 Pinho AP Gonçalves TCM Mangia RH Russell NSN Jansen AM 1998 The occurrence of Rhodnius prolixus Stal 1859 naturally infected by Trypanosoma cruzi in the state of Rio de Janeiro Brazil Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 93 141143 Pinto C 1924 Biologia do Triatoma brasiliensis Neiva Sci Med 2 541543 Pinto C 1926 Hypopygio dos Triatomídeos HemipterosHeteropterosHematophagos e do gênero Apiomerus Bol Biol SP 2 2733 Pinto C 1927 Chave dos gêneros baseada na anatomia do rostro tórax e inserção das antenas Bol Biol 8 103114 Pinto C 1931 Valor do rostro e das antenas na caracterização dos triatomíneos Bol Biol 19 45137 Poinar Jr G 2005 Triatoma dominicana sp n Hemiptera Reduviidae Triatominae and Trypanosoma antiquus sp n Stercoraria Trypanosomatidae the first fossil evidence of a triatominetrypanosomatid vector association Vec Borne Zoon Dis 5 7281 Poinar Jr G 2013 Panstrongylus hispaniolae sp n Hemiptera Reduviidae Triatominae a new fossil triatomine in Dominican 279 Voltar ao Sumário amberwith evidence of gut flagellates Palaeodiversity 6 18 Ponsoni EJ Marconato E Rosa JA 2004 Estudo biológico e morfométrico dos estádios ninfais de Rhodnius neglectus Lent 1954 Hemiptera Reduviidae Rev Cienc Far 25 125128 Povolny D 1971 Synanthropy In Greenberg B Flies and disease Ecology classification and biotic associations Princeton Princeton University Press 1 1754 Raccurt CP 1996 Trypanosoma cruzi in French Guiana review of accumulated data since 1940 Med Trop 56 7987 Reisenman CE Figueiras ANL Giurfa M Lazzari CR 2000 Interaction of visual and olfactory cues in the aggregation behaviour of the haematophagous bug Triatoma infestans J Comp Physiol A 186 961968 Reisenman CE Insausti TC Lazzari CR 2002 Lightinduced and circadian changes in the compound eye of the haematophagous bug Triatoma infestans Hemiptera Reduviidae J Exp Biol 205 201210 Reisenman CE Lazzari CR Giurfa M 1998 Circadian control of photonegative sensitivity in the haematophagous bug Triatoma infestans J Comp Physiol A 183 533541 ReyesLugo M RodríguezAcosta A 2000 Domiciliation of sylvatic Chagas disease vector Panstrongylus geniculatus Latreille 1811 Triatominae Reduviidae in Venezuela Trans R Soc Trop Med Hyg 94 508 Rezende JM de Rassi A 2008 Por que os triatomíneos são chamados de barbeiros Rev Pat Trop 37 7583 Richer W Kengne P Cortez MR Perrineau MM Cohuet A Fontenille D Noireau F 2007 Active dispersal by wild Triatoma infes tans in the Bolivian Andes Trop Med Int Health 12 75964 Roca MJ Lazzari CR 1994 Effects of relative humidity on the hematophagous bug Triatoma infestans Hygropreference and eclosion success J Insect Physiol 40 901907 Rocha DS Galvão C Borgerth SPS Jurberg J 1998 Lista dos espécimes tipos e de variações genéticas de Triatomíneos He mipteraReduviidae da Coleção Rodolfo Carcavallo depositados na Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Brasil Entomol Vect 5 267278 Rocha DS Jurberg J Galvão C 1996 Descrição de ovos e ninfas de Triatoma lecticularia Stäl 1859 Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 3 123135 Rocha DS Jurberg J da Rosa JA Schaefer CW Galvão C 2009 Description of eggs and nymphal instars of Triatoma baratai Carcavallo Jurberg 2000 based on optical an scanning electron microscopy Hemiptera Reduviidae Triatominae Zootaxa 2064 120 Rocha DS Patterson JS Sandoval CM Jurberg J Ângulo VM Esteban L Galvão C 2005 Description and ontogenetic morpho metrics of nymphs of Belminus herreri Lent Wygodzinsky Hemiptera Reduviidae Triatominae Neotropical Entomology 34 491497 Romaña C Aballos JW 1948 Acción del Gamexanne sobre los triatomídeos Control domiciliario Anales del Instituto de Me dicina Regional Tucumán 2 95106 Rosa JA 2000 Morfologia de ovos de Triatoma circummaculata e Triatoma rubrovaria Hemiptera Reduviidae Rev Saúde Públ 34 538542 Rosa JA Barata JMS 1997 Aspectos morfológicos de abdômen de ninfas de quinto estádio de seis espécies de Triatominae Hemiptera Reduviidae por microscopia óptica Rev Ciências Farmac 18 249270 Rosa JA Barata JMS Barelli N 1990 Estigma respiratório de ninfas de quinto estágio de seis espécies de Triatominae através de microscopia eletrônica de varredura Rev Ciên Farm 12 209209 Rosa JA Barata JMS Barelli N 1992 Spiracles of 5th instar nymphs in six species of Triatominae Hemiptera Reduviidae using scanning electron microscopy Mem Inst Oswaldo Cruz 87 301302 Rosa JA Barata JMS Barelli N 1995a Morphology of abdominal bristles determined by scanning electron microscopy in six species of Triatominae Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 90 487488 Rosa JA Barata JMS Barelli N Santos JLF Belda Neto FM 1995b Sexual distinction between 5th instar nymphs of six species of Triatominae Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 87 257264 Rosa JA Barata JMS Santos JLF Belda Neto FM 1990 Avaliação da diferença sexual em ninfas de quinto estágio de seis espé cies de Triatominae Rev Cien Farm 12 210211 Rosa JA Barata JMS Cilense M Belda Neto Miguel F 1999 Head morphology of 1st and 5th instar nymphs of Triatoma cir cummaculata and Triatoma rubrovaria Hemiptera Reduviidae Int J Insect Morphol Embryol 28 363375 Rosa JA Barata JMS Santos JLF Cilense M 2000 Morfologia de ovos de Triatoma circummaculata e Triatoma rubrovaria He miptera Reduviidae Rev Saúde Publ 34 538542 Rosa JA Tres DFA Santos JLF Barata JMS 2000 Estudo morfométrico dos segmentos antenais de ninfas e adultos de duas colônias de Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 Hemiptera Reduviidae Entomol Vect 7 255264 Rosa JA Justino HHG Barata JMS 2003 Diferença no tamanho de cascas de ovos de colônias de Panstrongylus megistus Rev Saúde Pública 37 52830 Rosa JA Medeiros MP Cilense M Barata JMS 2005 Morphological study of the thorax of the five nymphal instars of Triatoma arthurneivai Lent Martins Hemiptera Reduviidae Triatominae Rev Bras Entomol 49 289293 Rosa JA Mendonça VJ Rocha CS Gardim S Cilense M 2010 Characterization of the external female genitalia of six species of 280 Voltar ao Sumário Triatominae Hemiptera Reduviidade by scanning electron microscopy Mem Inst Oswaldo Cruz 105 286292 Rosa JA Rocha CS Gardim S Pinto MC Mendonça VJ Ferreira Filho JCR Costa de Carvalho EO Camargo LMA Oliveira J Nasci mento JD Cilense M Almeida CE 2012 Description of Rhodnius montenegrensis n sp Hemiptera ReduviidaeTriatominae from the state of Rondônia Brazil Zootaxa 3478 6276 Rothhammer F Allison MJ Núñez L Standen V Arriaza B 1985 Chagas disease in preColumbian South America Am J Phys Anthropol 68 495498 Roque ALR Jansen AM 2008 Importância dos animais domésticos sentinelas na identificação de áreas de risco de emergência de doença de Chagas Rev Soc Bras Med Trop 41 Sup III 191193 Roque ALR DAndrea PS de Andrade GB Jansen AM 2005 Trypanosoma cruzi distinct patterns of infection in the sibling caviomorph rodent species Thrichomys apereoides laurentius and Thrichomys pachyurus Rodentia Echimyidae Exp Parasitol 111 3746 Roque ALR Xavier SCC da Rocha MG Duarte AC DAndrea PS Jansen AM 2008 Trypanosoma cruzi transmission cycle among wild and domestic mammals in three areas of orally transmitted Chagas disease outbreaks Am J Trop Med Hyg 79 742749 Rozas M BottoMahan C Coronado X Ortiz S Cattan PE Solari A 2007 Coexistence of Trypanosoma cruzi genotypes in wild and peridomestic mammals in Chile Am J Trop Med Hyg 77 647653 RuasNeto AL Corseuil E 2002 Hábitos distribuição geográfica e potencialidades dos triatomíneos rupestres como vetores de doença de Chagas no Rio Grande do Sul Brasil Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 9 231249 RuasNeto AL Corseuil E Cavalieri A 2001 Development of rupestrian Triatomines Hemiptera Reduviidae Triatominae following hemolymphagy on Blaberids Blattodea Blaberidae in Rio Grande do Sul state Brazil Entomol Vect 8 205216 RuizPiña H CruzReyes A 2002 The opossum Didelphis virginiana as a synanthropic reservoir of Trypanosoma cruzi in Dzidzil ché Yucatán México Mem Inst Oswaldo Cruz 97 613620 Sainz AC Mauro LV Moriyama EM García BA 2004 Phylogeny of triatomine vectors of Trypanosoma cruzi suggested by mito chondrial DNA sequences Genetica 121 29240 SalazarSchettino PM Bucio MI Cabrera M Bautista J 1997 First case of natural infection in pigs Review of Trypanosoma cruzi reservoirs in Mexico Mem Inst Oswaldo Cruz 92 499502 Sallum MAM Barata JCM Soares JM Santos RLC 2007 Oswaldo Paulo Forattini epidemiologista entomologista e humanista Rev Saúde Pública 41 885890 Salvatella R Rodríguez ME 1983 Zelurus femoralis intermedius Hemiptero entomofago predador de triatomineos Rev Bras Malariol Doencas Trop 35 2932 Salvatella R Basmadjian Y Rosa R Martínez M Mendaro G Cirila E 1991 Hallazgo de Triatoma platensis Neiva 1913 Hemiptera Triatominae en el Estado Brasileño de Rio Grande do Sul Rev Inst Med Trop S Paulo 33 15 Salvatella R Basmadjian V Rose R Puime A 1993 Triatoma delpontei Romaña Abalos 1947 Hemiptera Triatominae en el estado Brasileño de Rio Grande do Sul Rev Inst Med Trop São Paulo 35 7376 Salvatella R Rosa R Basmadjian Y Puime A Calegari L Guerrero J Martinez M Mendaro G Briano D Montero C WisniveskyColli C 1995 Ecology of Triatoma rubrovaria Hemiptera Triatominae in wild and peridomestic environments of Uruguay Mem Inst Oswaldo Cruz 90 325328 Sandoval CM Joya M Gutierrez R Ângulo VM 2000 Cleptohaemathophagia in B herreri Med Vet Entomol 14 100101 Sandoval CM Duarte R Gutierrez R Rocha DS Ângulo VM Esteban L Reyes M Jurberg J Galvão C 2004 Feeding sources and natural infection of Belminus herreri Hemiptera Reduviidae Triatominae from dwellings in Cesar Colombia Mem Inst Oswaldo Cruz 99 137140 Sandoval CM Pabon E Jurberg J Galvão C 2007 Belminus ferroae nsp from the Colombian northeast with a key to the species of the genus Hemiptera Reduviiade Triatominae Zootaxa 1443 5564 SandovalRuiz CA ZumaqueroRios JL RojasSoto OR 2008 Predicting geographic and ecological distributions of triatomine species in the southern mexican state of Puebla using ecological niche modeling J Med Entomol 45 540546 Sanger F Nicklen S Coulson AR 1977 DNA sequencing with chainterminating inhibitors Proc Natl Acad Sci USA 74 54637 Santos CB Ferreira AL Leite GR Ferreira GE Rodrigues et al 2005 Peridomiciliary colonies of Triatoma vitticeps Stal 1859 Hemiptera Reduviidae Triatominae infected with Trypanosoma cruzi in rural areas of the state of Espírito Santo Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 100 471473 Santos CM Jurberg J Galvão C Rosa JA Júnior WC Barata JMS Obara MT 2009 Comparative descriptions of eggs from three species of Rhodnius Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 104 10121018 Sarquis O CarvalhoCosta FA Oliveira LS Duarte R DAndrea PS Oliveira TG Lima MM 2010 Ecology of Triatoma brasiliensis in northeastern Brazil seasonal distribution feeding resources and Trypanosoma cruzi infection in a sylvatic population J Vec Ecol 35 385394 Sarquis O Sposina R Oliveira TG Mac Cord JR Cabello PH BorgesPereira J Lima MM 2006 Aspects of peridomiciliary eco topes in rural areas of Northeastern Brazil associated to triatomine Hemiptera Reduviidae infestation vectors of Chagas disease Mem Inst Oswaldo Cruz 101 143147 Schaefer CW 1998 Phylogeny systematics and practical entomology the Heteroptera Hemiptera An Soc Entomol Brasil 27 281 Voltar ao Sumário 499511 Schaefer CW 2003 Triatominae Hemiptera Reduviidae systematic questions and some others Neotrop Entomol 32 110 Schaefer CW 2005 Why are the subfamily relationships of Triatominae Hemiptera Reduviidae important Entomol Vect 12 1935 Schilman PE Lazzari CR Manrique G 2001 Comparison of disturbance stridulations in five species of triatominae bugs Acta Trop 79 171178 Schofield CJ 1988 Biosystematics of the Triatominae In Biosystematics of Haematophagous Insects MW Service Ed pp 285 312 Clarendon Press Oxford Schofield CJ 2000 Trypanosoma cruzi The Vectorparasite Paradox Mem Inst Oswaldo Cruz 95 535544 Schofield CJ Galvão C 2009 Classification evolution and species groups within the Triatominae Acta Trop 110 88100 Schofield CJ Diotaiuti L Dujardin JP 1999 The Process of Domestication in Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 94 375378 Schmunis GA 1999 A Tripanossomíase americana e seu impacto na saúde pública das Américas In Trypanosoma cruzi e doença de Chagas Z Brener A A Andrade M BarralNetto orgs Schuh RT Slater JA 1995 True Bugs of the World Hemiptera Heteroptera Classification and Natural History Cornell University Press Ithaca Shaw J Lainson R Frahia H 1969 Considerações sobre a epidemiologia dos primeiros casos autóctones de doença de Chagas registrados em Belém Pará Brasil Rev Saúde Públ 3 153157 ShikanaiYasuda MA Marcondes CB Guedes LA Siqueira SG Barone AA Dias JCP Amato Neto V Tolezano JE Peres BA Arruda Jr ER Lopes MH Shiroma M Chapadeiro E 1991 Possible oral transmission of acute Chagas disease in Brazil Rev Inst Med Trop São Paulo 33 351357 Shorey HH McKelvey JJ 1977 Chemical control of insect behaviour John Willey Sons New York xi512 Silva MBA Barbosa HS Carcavallo RU Galvão C Jurberg J 1999 Placas apicais do lábio das ninfas de 1 estádio de Triatoma guazu Lent Wygodzinsky 1979 e Triatoma jurbergi Carcavallo Galvão Lent 1998 Hemiptera Reduviidae vetores da doença de Chagas Entomol Vect 6 663668 Silva MBA Barbosa HS Jurberg J Galvão C Carcavallo RU 2002 Comparative ultrastructural analysis of the antennae of Tria toma guazu and Triatoma jurbergi hemiptera Reduviidae during the nymphal stage development J Med Entomol 39 705715 Silva MBA Barbosa HS Carcavallo RU Galvão C Jurberg J Carcavallo RU 2003 Comparative study of stridulatorium sulcus bucculla and rostrum of Triatoma guazu Lent Wygodzinsky 1979 and Triatoma jurbergi Carcavallo Galvão Lent 1998 nym phs by scanning electron microscopy Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 98 335344 Silva MBA Jurberg J Galvão C Carcavallo RU 2000 Descrição dos ovos e ninfas de Triatoma guazu Lent Wygodzinsky 1979 Hemiptera Reduviidae Triatominae vistos através de microscopia óptica e eletrônica de varredura Entomol Vect 7 311334 Silva MBA Jurberg J Barbosa HS Rocha DS Carcavallo RU Galvão C 2005 Morfologia comparada dos ovos e ninfas de Triatoma vandae Carcavallo Jurberg Rocha Galvão Noireau Lent 2002 e Triatoma williami Galvão Souza Lima 1965 HemipteraRe duviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo cruz 100 549561 Silva MBA Jurberg J Galvão C Barbosa HS 2010 Comparative study of the stridulatorium sulcus buccula and rostrum of nymphs of Triatoma klugi Carcavallo et al Triatoma vandae Carcavallo et al and Triatoma williami Galvão et alHemipteraReduviidae Neotropical Entomology 39 3545 Silveira AC 1999 Current Situation with the control of vectorborne Chagas Disease transmission in the Americas In Carcavallo RU Jurberg J GalíndezGirón I Lent H eds Atlas of Chagas disease vectors in the AmericasAtlas dos vetores da doença de Chagas nas Américas Editora Fiocruz Rio de Janeiro pp 11611181 Silveira AC 2004 Enfoque de riesgo en actividades de control de triatominos Rev Patol Trop 33193206 Silveira AC 2006 Guia para a Vigilância Epidemiológica da Doença de Chagas na Região Amazônica e sua Implantação Brasília Organização PanAmericana da Saúde OPS 17pp Silveira AC Feitosa RV 1984 Altas taxas de infecção natural por Trypanosoma tipo cruzi em Panstrogylus lutzi Neiva e Pinto 1923 In Resumos da XI Reunião Anual sobre Pesquisa Básica em Doença de Chagas Caxambu Resumo VE10 Silveira AC Máximo MHC 1985 Respostas às ações de controle da doença de Chagas para espécies de triatomíneos mais e menos adaptadas ao domicílio Nativas e Introduzidas In Resumos do XXI Congresso da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical São Paulo p 3738 Silveira AC Rezende DF 1984 Epidemiologia e controle da transmissão vetorial da doença de Chagas no Brasil Rev Soc Bras Med Trop 27 11 22 Silveira AC Santos OS 2005 A vigilância da doença de Chagas na Amazônia brasileira antecedentes e situação atual In Memorias de la 2a Reunión de la Iniciativa Intergubernamental de Vigilancia y Prevención de la Enfermedad de Chagas en la Amazonía OPSOMSIDRCCDIAECUFR MedecineUniv Antilles GuyaneCH Andrée Rosemon Is Vs Departement International et Tro pical DS DS GuyaneLHUPMEA 3593 CIRE Antilles Guyane IRDMSFECLAT Cayena Guayana Francesa 24 de noviembre Silveira AC Vinhaes MC 1999 Elimination of vectorborne transmission of Chagas disease Mem Inst Oswaldo Cruz 94 405411 Silveira AC Feitosa VR Borges R 1984 Distribuição de triatomíneos capturados no ambiente domiciliar no período de 197583 Brasil Rev Bras Malariol D Trop 36 15312 Silveira AC Souza PC Silveira Netto HV 1993 Importância de espécies secundárias de triatomíneos na transmissão domiciliar Bibliografia 282 Voltar ao Sumário da doença de Chagas no Triângulo Mineiro e Alto Paranaíba In XXIX Congresso da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical Rev Soc Bras Med Trop 26 supl I 200 Silveira AC Vinhaes MC Nunes M 1998 Colonização de domicílios por Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 no estado do Rio Grande do Sul Brasil In Resumos XXXIV Congresso da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical Rev Soc Bras Med Trop 31 supl I 59 Silveira AC Vinhaes MC Lira E Araújo E 2001a O controle de Triatoma brasiliensis e Triatoma pseudomaculata I Estudo do tempo de reposição das condições de transmissão em áreas submetidas a tratamento químico domiciliar e de variáveis ambientais relacionadas Brasília Organização PanAmericana da Saúde 86 p il Silveira AC Vinhaes Mc Lira E Araújo E 2001b O controle de Triatoma brasiliensis e Triatoma pseudomaculata II Avaliação do controle físico pela melhoria habitacional e caracterização do ambiente peridomiciliar mais e menos favo rável à persistência da infestação ou reinfestação por Triatoma brasiliensis e Triatoma pseudomaculata Brasília Organização PanAmericana da Saúde 60 pp Simpson AGB Stevens JR Lukes J 2006 The evolution and diversity of kinetoplastid flagellates Trends Parasitol 22 168174 Steindel M Pinto CJ 1988 Trypanosoma cruzi development in the anal glands of experimentally infected Lutreolina crassicaudata Marsupialia Didelphidae Mem Inst Oswaldo Cruz 83 397 Stevens JR Noyes HA Schofield CJ Gibson W 2001 The molecular evolution of Trypanosomatidae Adv Parasitol 48 156 Stothard JR Frame IA Miles MA 1999 Genetic diversity and genetic exchange in Trypanosoma cruzi Dual Drugresistant Pro geny from Episomal Transformants Mem Inst Oswaldo Cruz 94 Suppl 1 189193 Stothard JR Yamamoto Y Cherchi A Garcia AL Valente SAS Schofield CJ Miles MA 1998 A preliminary survey of mitochondrial sequence variation in Triatominae Hemiptera Reduviidae using Polymerase chain reactionbased singlestrand conforma tional polymorphism SSCP Analysis and direct sequencing Bull Entomol Res 88 553560 Susser M Susser E 1996 Choosing a future for epidemiology I Eras and paradigms Am J Public Health 86 674677 Talice RV 1944 Enfermedades parasitarias del hombre y parásitos de interés médico Montevideo Monteverde Ed v 1 TamaySegovia P AlejandreAguilar R Martínez F Villalobos G de la Serna FJ de la Torre P Laclette JP BlumDomínguez S Es pinoza B 2008 Two Triatoma dimidiata clades Chagas disease vector associated with different habitats in southern Mexico and Central America Am J Trop Med Hyg 78 4728 Taneja J Guerin PM 1995 Oriented responses of the triatomine bugs Rhodnius prolixus and Triatoma infestans to vertebrate odors on a servosphere J Comp Physiol A 176 455464 Tartarotti E Ceron CR 2005 Ribosomal DNA ITS1 intergenic spacer polymorphism in triatomines Triatominae Heteroptera Biochem Genetics 43 36573 Tatto E Padilha EM Fernandes SB 2007 Doença de Chagas Aguda Aspectos epidemiológicos diagnóstico e tratamento Guia de consulta rápida para profissionais de saúde Rev Pat Trop 36 132 Thomas ME Rasweiler Iv JJ DAlessandro A 2007 Experimental transmission of the parasitic flagellates Trypanosoma cruzi and Trypanosoma rangeli between triatomine bugs or mice and captive neotropical bats Mem Inst Oswaldo Cruz 102 559565 Usinger RL 1944 The Triatominae of North and Central America and West Indies and their public health significance US Public Health Serv Publ Health Bull 288 83p Usinger RL Wygodzinsky P Ryckman RE 1966 The biosystematics of Triatominae Ann Rev Entomol 1 309330 Valente SAS Valente VC 1996a Reservatórios e vetores do Trypanosoma cruzi e a vigilância da doença de Chagas na Amazônia Brasileira In XXXII Congresso da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical Goiânia Valente SAS Valente VC Feitosa VR 1995 Sobre a implantação de um sistema de vigilância entomológica e epidemiológica em doença de Chagas na Amazônia p 322 XIV Congresso Brasileiro de Parasitologia Goiânia Valente SAS Valente VC Fraiha Neto H 1999 Considerations on the epidemiology and transmission of Chagas disease in the Brazilian amazon Mem Inst Oswaldo Cruz 94 suplI 39598 Valente VC 1999 Potential for domestication of Panstrongylus geniculatus Latreille 1811 Hemiptera Reduviidae Triatominae in the municipality of Muaná Marajó Island State of Pará Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 94 399400 Valente VC Valente SAS 1996b Potencial de domiciliação do Panstrongylus geniculatus Latreille1811 em Mauaná região do Marajó estado do Pará In XXXII Congresso da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical Goiânia Valente VC Valente SAS Noireau F Carrasco HJ Miles M 1998 Chagas disease in the Amazon Basin association of Panstron gylus geniculatus Hemiptera Reduviidae with domestic pigs J Med Entomol 35 99103 Valente VC Valente SAS Carcavallo RU Rocha DS Galvão C Jurberg J 2001 Considerações sobre uma nova espécie do gênero Rhodnius Stål do estado do Pará Brasil Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 8 6580 Vivas AS Barazarte H Molina de Fernandez D 2001 Primer registro de Eratyrus mucronatus Stål 1959 Hemiptera Reduviidae en el ambiente domiciliário em Venezuela Entomotropica 16 215217 Warming E M Vahl 1909 Oecology of Plants an introduction to the study of plantcommunities by P Groom and I B Balfour 2a ed 1925 Clarendon Press Oxford 422p Weirauch C 2008 Cladistic analysis of Reduviidae Heteroptera Cimicomorpha based on morphological characters Syst Ento mol 33 229274 Bibliografia 283 Voltar ao Sumário Weirauch C Munro JB 2009 Molecular phylogeny of the assassin bugs Hemiptera Reduviidae based on mitochondrial and nuclear ribosomal genes Mol Phyl Evol 53 28799 Wiggins GB Marshall SA Downes JA 1991 The importance of research collections of terrestrial arthropods Bull Ent Soc Canada 23 Suppl 16 pp Wigglesworth VB Gillet JD 1934 The function of the antennae in Rhodnius prolixus Hemiptera and the mechanism of orien tation to the host J Exp Biol 11 120138 Wilson EO 1992 The Diversity of Life Cambridge MA Harvard University Press WHO 1991 Control of Chagas disease Report Expert Committee Geneve Technical Report Series 811 95 p il WHO 2000 Control of Chagas disease second report of the Expert Committee Geneve Technical Report Series 905 109 pp Wolff M Castillo C 2002 Domiciliation trend of Panstrongylus rufotuberculatus in Colombia Mem Inst Oswaldo Cruz 97 297300 WWFTNC 2001 Ecoregions of Latin America and the Caribbean WWFTNC World Wildlife Fund and The Nature Conservancy Yeo M Acosta N Llewellyn M Sanchez H Adamson S Miles GA Lopez E Gonzalez N Patterson JS Gaunt MW de Arias AR Miles MA 2005 Origins of Chagas disease Didelphis species are natural hosts of Trypanosoma cruzi I and armadillos hosts of Trypanosoma cruzi II including hybrids Int J Parasitol 35 225233 Zacharias CA Pontes GB Lorenzo MG Manrique G 2010 Flight initiation by male Rhodnius prolixus is promoted by female odors J Chem Ecol 36 449451 Zeledón R 1972 Los vectores de la enfermedad de Chagas en América Simposio Internacional de Enfermedad de Chagas Buenos Aires p327 Bibliografia 284 Voltar ao Sumário Sugestões de leitura AbadFranch F Monteiro FA 2005 Molecular research and the control of Chagas disease vectors An Acad Bras Ciênc 77 43754 AbadFranch F Noireau F Paucar A Aguilar M Carpio C Racines J 2000 The use of live bait traps for the study of sylvatic Rhodnius populations Hemiptera Reduviidae in palm trees Trans Royal Soc Trop Med Hyg 94 629630 AbadFranch F Paucar A Carpio C Cuba CA Aguilar HM Miles MA 2001 Biogeography of Triatominae Hemiptera Reduviidae in Ecuador implications for the design of control strategies Mem Inst Oswaldo Cruz 96 61120 Abramson CI Aldana E SulbaranRomero E 2007 Exposure to Citral Cinnamon and Ruda disrupts the life cycle of a vector of Chagas disease Am J Environmental Sciences 3 78 Adegas MG BarrosoKrause C Lima JBP Valle D 2005 Parâmetros de biossegurança para insetários e infectórios de vetores apli cação e adaptação das normas gerais para laboratórios definidas pela Comissão Técnica de Biossegurança da Fiocruz Ministério da Saúde Fiocruz 64pp Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P 2007 Molecular Biology of the Cell Fifth Edition Ed Taylor and Francis 1728 pp Alencar J Carcavallo RU Jurberg J GilSantana H 2000 Registro de ocorrência do Microtriatoma borbai Lent Wygodzinsky 1979 no Estado do Rio de Janeiro Brasil Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 7 445447 Almeida CE Pacheco RS Noireau F Costa J 2002 Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 Hemiptera Reduviidae I Isoenzymatic and chromatic patterns of five populations from Rio Grande do Sul State Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 97 829834 Almeida PS Ceretti Junior W Obara MT Santos HR Barata JMS Faccenda O 2008 Levantamento de Fauna de Triatominae Hemíptera Reduviidae em ambiente domiciliar e infecção natural por Trypanosomatidae no Estado de Mato Grosso do Sul Rev Soc Bras Med Trop 41 374380 American Committee of Medical EntomologyACME 2003a Risk assessment for arthropod vectors VectorBorne Zoonotic Dis 3 6973 American Committee of Medical EntomologyACME 2003b Arthropod contaiment levels ACLs VectorBorne Zoonotic Dis 3 7590 American Committee of Medical EntomologyACME 2003cTransportation and transfer of biological agents and arthropod vectors VectorBorne Zoonotic Dis 3 9195 Argolo AN Felix M Pacheco R Costa J 2008 Doença de Chagas e seus principais vetores no Brasil Editora Imperial Novo Milênio Rio de Janeiro Brasil 64 pp Barata JMS Rocha RM Rodrigues VLCC Filho ANF 1988 Primeiro caso autóctone de Tripanossomíase Americana do Estado do Acre Brasil e sua correlação com as cepas isoladas do caso humano e de triatomíneos silvestres da área Rev Saude Publ 22 40110 Bargues MD Klisiowicz DR Panzera F Noireau F Marcilla A Perez R Rojas MG OConnor JE GonzalezCandelas F Galvão C Jurberg J Carcavallo RU Dujardin JP MasComa S 2006 Origin and phylogeography of the Chagas disease main vector Triatoma infestans based on nuclear rDNA sequences and genome size Infec Gen Evol 6 4662 Beard CB CordonRosales C Durvasula RV 2002 Bacterial symbionts of the Triatominae and their potential use in control of Chagas disease transmission Annu Rev Entomol 47 12341 Brasil RP Silva AR Arbarelli A Vale JF 1985 Distribuição e infecção de triatomíneos por Trypanosoma tipo cruzi na Ilha de São Luis Maranhão Rev Soc Bras Med Trop 18 25760 Caranha L Lorosa ES Rocha DS Jurberg J Galvão C 2006 Estudo das fontes alimentares de Panstrongylus lutzi Neiva Pinto 1923 Hemiptera Reduviidae Triatominae no Estado do Ceará Rev Soc Bras Med Trop 39 347351 Carvalheiro JR Azevedo N AraújoJorge TC LannesVieira J Soeiro MNC Klein L 2009 Clássicos em doença de Chagas História e perspectivas no centenário da descoberta Editora Fiocruz Rio de Janeiro Brasil 556 pp Corrêa RR Espínola HN 1964 Descrição de Triatoma pseudomaculata nova espécie de triatomíneo de Sobral Ceará Arq Hig Saúde Públ São Paulo 29115127 Coura JR 1990 The risk of endemic Chagas disease in the Brazilian Amazon Rev Soc Bras Med Trop 23 6770 Coura JR 2007 Chagas disease what is known and what is needed A background article Mem Inst Oswaldo Cruz 102 113122 Coura JR Arboleda MN Willcox HPF 1993 Doença de Chagas na Amazônia brasileira Rev Soc Bras Med Trop 26 Supl2 1517 Coura JR Junqueira AC Fernandes O Valente AS Miles MA 2002 Emerging Chagas disease in Amazonian Brazil Trends in Parasitol 18 171176 Darwin C 1859 A Origem das Espécies 1 vol Ed Martin Claret 640pp Dias JCP 1998 Problemas e possibilidades de participação comunitária no controle das grandes endemias no Brasil Cad Saúde Pública 14 1937 Dias JCP 2000 Vigilância epidemiológica da doença de Chagas Cad Saúde Pública 16 Suppl 2 4359 Dias JCP 2006 Notas sobre o Trypanosoma cruzi e suas características bioecológicas como agente de enfermidades transmitidas por alimentos Rev Soc Bras Med Trop 39 370375 Dias JCP 2007 Globalização iniqüidade e doença de Chagas Cad Saúde Pública 23 S13S22 Dias JCP Coura JR 1997 Epidemiologia In Dias JCP Coura JR Eds Clínica e terapêutica da doença de Chagas Uma abordagem prática para o Clínico geral Editora Fiocruz Rio de Janeiro Brasil 3366 Dias JCP Schofield CJ 1999 The evolution of Chagas disease American trypanosomiasis control after 90 years since Carlos Chagas discovery Mem Inst Oswaldo Cruz 94 Suppl 1 103121 Dias JCP Prata A Schofield CJ 2002 Doença de Chagas na Amazônia esboço da situação atual e perspectivas de prevenção Sugestões de leitura 285 Voltar ao Sumário Rev Soc Bras Med Trop 35 669678 Dias JCP Silveira AC Schofield CJ 2002 The impact of Chagas disease control in Latin America Mem Inst Oswaldo Cruz 97 603612 Dias JCP Vieira EP Tadashi H Azeredo BVM 2005 Nota sobre o uso de biosensores Maria nas ações de vigilância entomo lógica contra a doença de Chagas ao norte de Minas Gerais Rev Soc Bras Med Trop 38 377382 Dias JCP Vinhaes MC Silveira AC Schofield CJ Cardoso B Coura JR 2001 Pesquisas prioritárias sobre doença de Chagas na Amazônia agenda de curtomédio prazo Rev Soc Bras Med Trop 34 497498 DiasLima AG Sherlock IA 2000 Sylvatic vectors invading houses and the risk of emergence of cases of Chagas disease in Salvador State of Bahia Northeast Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 95 611613 DiasLima AG Menezes D Sherlock I Noireau F 2003 Wild habitat and related fauna of Panstrongylus lutzi Reduviidae Tria tominae J Med Entomol 40 989990 Diotaiuti L Dias JCP 1984 Ocorrência e biologia do Rhodnius neglectus Lent 1954 em macaubeiras da periferia de Belo Hori zonte Minas Gerais Mem Inst Oswaldo Cruz 79 293301 Diotaiuti L Oliveira MA Santos JP 2008 Triatomíneos CPqRR Fiocruz Belo Horizonte Brasil 271 pp Emperaire L Romana CA 2006 Triatominae et Cactaceae um risque pour la transmission de la Trypanosomose Américaine dans lê péridomicile NordEst du Brésil Parasite13 171178 FalavignaGuilherme AL Costa AL Batista O Pavanelli GZ Araújo SM 2002 Atividades educativas para o controle de triato míneos em área de vigilância epidemiológica do Estado do Paraná Brasil Cad Saúde Pública 18 15431550 FUNASA 2004 Manual de orientações técnicas para elaboração de projeto de melhoria habitacional para o controle da doença de Chagas Fundação Nacional de Saúde Brasília 54 pp Galvão C Rocha DS Jurberg J Carcavallo RU 2001 Início da atividade de vôo em Triatoma infestans Klug 1834 e T melanosoma Martínez Olmedo Carcavallo 1987 Hemiptera Reduviidae Mem Inst Oswaldo Cruz 96 137140 Garcia Zapata MT Virgens D Soares VA Bosworth A Marsden PD 1985 House invasion by secondary triatomine species in Mambaí Goiás Brazil Rev Soc Bras Med Trop 18 199201 GurgelGonçalves R Palma ART Menezes MNA Leite RN Cuba CAC 2003 Sampling Rhodnius neglectus in Mauritia flexuosa palm trees a field study in the Brazilian savanna Med Vet Entomol 17 347349 Gurtler RE Oneto ML Cecere MC Castañera MB Canale DM 2001 A Simple method to identify Triatomine Hemiptera Re duviidae feces in sensing devices used in vector surveillance programs J Med Entomol 38 147152 Hillis DM Moritz C Mable BK 1996 Molecular Systematics Second Edition Sinauer Associates Inc Sunderland Massachusetts USA Jurberg J 1999 Noventa anos da descoberta da doença de Chagas e a criação do Centro de Referência em Taxonomia de Tria tomíneos Entomol Vect 6 315322 Jurberg J Galvão C 2006 Biology ecology and systematics of Triatominae Heteroptera Reduviidae vectors of Chagas disease and implications for human health Denisia 19 zugleich Kataloge der OÖ Landesmuseen Neue Serie 50 10961116 Jurberg J Galvão C Noireau F Carcavallo RU Rocha DS Lent H 2005Uma iconografia dos TriatomíneosUne iconographie dês Triatomes IRD EditionsEditora Gama Filho 48pp Lent H Martins AV 1940 Estudos sôbre os triatomídeos do Estado de Minas Gerais com descrição de uma espécie nova Rev Entomol 11877886 Marassá AM Barata JMS 2000 Nota sobre tipos e espécimes de triatomíneos depositados na Coleção Entomológica do Ins tituto Butantan São Paulo Hemiptera Reduviidae Rev Soc Bras Med Trop 33 227323 MasComa S Bargues MD 2009 Populations hybrids and the systematic concepts of species and subspecies in Chagas disease triatomine vectors inferred from nuclear ribosomal and mitochondrial DNA Acta Tropica 110 112136 Ministério da SaúdeMS 2006 Diretrizes gerais para o trabalho em contenção com agentes biológicos Ed Ministério da Saúde Brasil 52 pp Noireau F Santos SM Gumiel M Dujardin JP Soares MS Carcavallo RU Galvão C Jurberg J 2002 Phylogenetic relationships within the oliveirai complex Hemiptera ReduviidaeTriatominae Infec Gen Evol 2 1117 Obara MT Ceretti Junior W Urbinatti PR Papa AR Quintero LO Barata JMS 2002 Sistema de armadilha modificada para captura de Triatomíneos Hemiptera Reduviidae em diferentes ecótopos Entomol Vect 9 583590 Oliveira AWS Silva IG 2007 Distribuição geográfica e indicadores entomológicos de triatomíneos sinantrópicos capturados no Estado de Goiás Rev Soc Bras Med Trop 40 204208 Papa AR Jurberg J Carcavallo RU Cerqueira RL Barata JMS 2002 Triatoma sherlocki sp n coletada na Bahia Brasil Hemiptera Reduviidae Triatominae Entomol Vect 9 133146 Papavero N 1994 Fundamentos práticos de Taxonomia Zoológica Editora UNESP São Paulo 285pp Pinto C 1925 Ensaio monographico dos Reduvideos hematophagos ou barbeiros Thesis Faculdade de Medicina Rio de Janeiro 118pp Ramos Jr AN Carvallho DM 2001 Os diferentes significados da certificação conferida ao Brasil como estando livre da doença de Chagas Cad Saúde Pública 17 14031412 Rassi Jr A Rassi SG Rassi A 2001 Morte Súbita na Doença de Chagas Arq Bras Cardiol 76 7585 Ribeiro Jr G SilvaSantos CG Noireau F Artur DiasLima 2006 Potencial de dispersão de algumas espécies de triatomíneos Hemiptera Reduviidae por aves migratórias Sitientibus Ser Ciências Biol 6 324328 Rebelo JMM 2000 Bioecologia dos Triatomíneos vetores da doença de Chagas Manual para técnicos e profissionais de saúde Uni versidade Federal do Maranhão 84 pp Rocha DS Galvão C Jurberg J 1994 Biologia do Rhodnius pictipes Stal 1872 em condições de laboratório Hemiptera Redu Sugestões de leitura 286 Voltar ao Sumário viidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 89 265270 Rocha DS Fonseca AH Costa FA Jurberg J Galvão C 1997 Desenvolvimento de Rhodnius pictipes Stål 1872 alimentado atra vés de membrana de silicone e em camundongos Hemiptera Reduviidae Triatominae Mem Inst Oswaldo Cruz 92 553558 Rocha DS Jurberg J Carcavallo RU Cunha V Galvão C 2001a Influência da temperatura e umidade na biologia de Rhodnius neglectus Lent 1954 em laboratório Hemiptera ReduviidaeTriatominae Rev Soc Bras Med Trop 34 357363 Rocha DS Jurberg J Carcavallo RU Presgrave OAF Cunha V Galvão C 2001b Influência da temperatura e umidade no desen volvimento ninfal de Rhodnius robustus Rev Saúde Pública 35 400406 Saiki RK Gelfand DH Stoffel S Scharf SJ Higuchi R Horn GT Mullis KB Erlich HA 1988 PrimerDirected Enzymatic Amplifica tion of DNA with a Thermostable DNA Polymerase Science 239 487491 Santos CB Ferreira AL Leite GR Ferreira GEM Rodrigues AAF Falqueto A 2005 Peridomiciliary colonies of Triatoma vitticeps Stal 1859 Hemiptera Reduviidae Triatominae infected with Trypanosoma cruzi in rural areas of the state of Espírito Santo Brazil Mem Inst Oswaldo Cruz 100 471473 Santos CB Rangel CV Leite GR 2004 Ocorrência de Panstrongylus diasi Pinto Lent 1946 Hemiptera Reduvidae Triatominae no estado do Espírito Santo Brasil Entomol Vect 11 363367 Schofield CJ 1994 Triatominae Biologia y Control Eurocommunica Publications UK 80p Serra RG Atzingen NCB Serra OP 1987 Nueva especie del género Alberprosenia Martínez Carcavallo 1977 del Estado de Pará Brasil Chagas 4 3 Silva IG da Elias CN Isac E 1993 Ocorrência de Triatoma pseudomaculata Corrêa Espínola 1964 Hemiptera Reduviidae em Goiânia Goiás Rev Pat Trop 22 99 SinghPruthi H 1925 The morphology of the male genitalia in Rhynchota Trans Entomol Soc London 1 127267 Siqueira AF 1960 Estudos sobre a reação de precipitina aplicada e identificação de sangue ingerido por triatomíneos Rev Inst Trop São Paulo 2 4153 SVSMinistério da Saúde 2005 Consenso Brasileiro em doença de Chagas Rev Soc Bras Med Trop 38 Suplemento III 129 Vassena C Picollo M Zerba E 2000 Insecticide resistance in Brazilian Triatoma infestans and Venezuelan Rhodnius prolixus Med Vet Entomol 14 5155 WHO World Health Organization 2000a Brazil to be declared free of Chagas disease TDR News 6214 WHO World Health Organization 2000b Chagas disease Brazil Interruption of transmission Weekly Epidemiological Record 75 153155 Zeledón R 2003 A new entomological indicator useful in epidemiological studies and in control campaigns against Chagas disease Entomol Vect 10 269276 Zeledón R Valério C Valério JE 1973 The camouflage phenomenon in several species of Triatominae Hemiptera Reduviidae J Med Entomol 10 209211 Sugestões de leitura 287 Voltar ao Sumário Nossos sinceros agradecimentos a todos que gentilmente colaboraram cedendo fotos e ilustrações sugerindo literatura revisando o texto ou incentivando a elaboração dessa obra Carolina Dale Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pela elaboração da figura 81 Catarina Macedo Lopes Laboratório de Transmissores de Leishmanioses Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pelas fotos das figuras 113 114 117B e 118 Elenild Góes SESPAPará pelo envio da lista de triatomíneos capturados no Estado do Pará Equipe da SESPAPará pela foto da figura 77 Equipe da SUCEN Mogi Guaçu pelas fotos da figura 107 Dominique PluotSigwalt Muséum National dHistoire Naturelle Paris pela foto de Rhodnius amazonicus incluída no capítulo 8 Helene dos Santos Barbosa Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pela foto da figura 12 Hélio Jorge Ribera pela elaboração da charge da figura 37 e pelo desenho das figuras 102 103 108 109 e 1010 Heloisa Maria Nogueira Diniz Laboratório de Produção e Tratamento de Imagens Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz por redesenhar a figura 111 Jaqqueline Gusmão Laboratório de Genética Marinha Universidade Estadual do Rio de Janeiro pela ela boração da Figura 131 Jorge Rabinovich Universidad Nacional de La Plata Buenos Aires por facilitar o acesso a diversas referên cias bibliográficas Mario Antonio Navarro da Silva Universidade Federal do Paraná pelas informações sobre a etimologia da espécie Microtriatoma borbai e pela revisão do texto Karina Morelli Laboratório de Doenças Parasitárias Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pela revisão e suges tões que contribuíram para o enriquecimento do capítulo 13 Otília Sarquis Laboratório de EcoEpidemiologia da Doença de Chagas Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pelas fotos das figuras 112 119 e 1110 Pedro Cordeiro Estrela de Andrade Pinto Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Silvestres Reservatórios Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pela foto da figura 115 Rita de Cássia Bianchi EMPRAPA PantanalMS pela foto da figura 75 Rodrigo Mexas Laboratório de Produção e Tratamento de Imagens Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz pela foto da figura 74 Soraya Oliveira dos Santos Profissional Nacional Unidade Técnica de Doenças Transmissíveis e não Trans missíveis OPASOMSBrasil pelos anos de dedicação ao Programa de Controle da doença de Chagas e por acreditar e estimular a integração entre a academia e o serviço Dedicatória e Agradecimentos Dedicamos este livro aos Doutores Herman Lent 19112004 e Rodolfo Carcavallo 19312004 pela extraordinária contribuição ao estudo dos vetores da doença de Chagas e também aos valorosos guardas da extinta SUCAM e agentes de endemias da FUNASA sem os quais teria sido impossível atingir o atual patamar de controle e vigilância dos vetores da doença de Chagas no Brasil Dedicatórias e Agradecimentos 288 Voltar ao Sumário Endereços dos autores Alexandre Silva de Paula Departamento de Biodiversidade Evolução e Meio Ambiente Instituto de Ciências Exatas e Biológicas Universidade Federal de Ouro Preto Campus Morro do Cruzeiro Bauxita 35400000 Ouro Preto Minas Gerais Email hetalexterracombr Ana Maria Jansen Laboratório de Biologia de Tripanosomatídeos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email janseniocfiocruzbr André Luiz Rodrigues Roque Laboratório de Biologia de Tripanosomatídeos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email roqueiocfiocruzbr Antonio Carlos Silveira in memoriam Carlos Eduardo Almeida Laboratório de Biodiversidade Entomológica Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email almeidaceiocfiocruzbr Carolina Dale Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email carolinadalecoutinhogmailcom Carolina Magalhães dos Santos Rua Luiz Isaltino de Oliveira 313 Turf Clube 28015170 Campos dos Goytacazes Email carolmsantosyahoocombr Claudio Lazzari Institut de Recherche sur la Biologie de lInsecte UMR 6035 CNRS Université François Rabelais Av Monge Parc Grandmont 37200 Tours França Email claudiolazzariunivtoursfr Endereços dos Autores Cleber Galvão Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email clebergalvaogmailcom ou galvaoioc fiocruzbr Dalva Marli Valério Wanderley Departamento de Controle de Vetores Superintendência de Controle de EndemiasSUCEN Secretaria de Estado da Saúde de São Paulo Rua Paula Souza 166 01027000 Luz São Paulo SP Email dalvasucenspgovbr ou dalva wanderleygmailcom Dayse da Silva Rocha Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email dsrochaiocfiocruzbr Emanuel Carvalho Martins Secretaria de Vigilância em Saúde Ministério da Saúde SCS Quadra 4 Bloco A 2o andar Edifício Principal 70304000 Brasília DF Email emanuelmartinssaudegovbr ou ecmartinsglobocom Fernando Araujo Monteiro Laboratório de Doenças Parasitárias Instituto Oswaldo Cruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email famiocfiocruzbr Jane Costa Laboratório de Biodiversidade Entomológica Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email jcostaiocfiocruzbr José Jurberg Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email jjurbergiocfiocruzbr 289 Voltar ao Sumário Márcio Galvão Pavan Laboratório de Doenças Parasitárias Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email mgpavaniocfiocruzbr Marcos Takashi Obara Universidade de Brasília UNB Campus CeilandiaQNN 14 Area Especial Ceilandia Sul 72220140 Brasília DF Email marcosobaragmailcom Marli Maria Lima Laboratório de EcoEpidemiologia da Doença de Chagas Instituto Oswaldo Cruz Fiocruz Av Brasil 4365 21040900 Manguinhos Rio de Janeiro RJ Email mmlimaiocfiocruzbr Endereços dos Autores Rubens Antonio da Silva Departamento de Controle de Vetores Superintendência de Controle de EndemiasSUCEN Secretaria de Estado da Saúde de São Paulo Rua Paula Souza 166 01027000 Luz São Paulo SP Email rubenssucenspgovbr Rodrigo GurgelGonçalves Laboratório de Parasitologia e Biologia de Vetores Faculdade de Medicina Universidade de Brasília Asa Norte 70910900 Brasília DF Email rgurgelunbbr ou gurgelrghotmailcom