Introdução à Transferência de Energia e Primeira Lei da Termodinâmica

CAPÍTULO 5 Introdução à Transferência de Energia Objetivos Descrever a primeira lei da termodinâmica no que se relaciona ao equilíbrio energético e ao trabalho dentro dos sistemas biológicos Interconversões da Energia Como a energia total em um sistema isolado se mantém constante qualquer redução em uma forma de energia corresponde a um aumento equivalente em outra forma Durante as conversões de energia uma perda de energia potencial por uma fonte pro duz com frequência um aumento temporário na energia potencial de outra fonte Por esse mecanismo a natureza aproveita enormes quantidades de energia potencial com finalidades úteis No entanto até mesmo nessas condições favoráveis o fluxo global de energia no mundo biológico se movimenta na direção da entropia que acaba resultando em perda de energia potencial A entropia descoberta pelo químico alemão Ludwig Boltzmann 18441906 no final do século 19 reflete o processo contínuo de transformação permuta de energia Todos os processos químicos e físicos possuem uma direção em que a causalidade total ou a desordem aumenta e a energia disponível para o trabalho diminui Nas reações acopladas dura biossintese parte de um sistema pode mostrar uma redução na entropia enquanto outra parte mostra um aumento Entretanto não existe maneira de lidar a segunda lei todo sistema mostra sempre um aumento global da entropia Em um sentido mais global as reações biológicas dentro dos trilhos de células do organismo assim como dentro do universo como um todo in clinamse na direção da casualidade isto é entropia Definir os termos energia potencial e energia cinética e dar exemplos de cada Formas de Energia A Fig 53 mostra a energia classificada em uma de seis formas química mecânica térmica luminosa elétrica e nuclear Exemplos de Conversões de Energia A conversão de energia de uma forma para outra ocorre prontamente nos mundos inanimado e animado Fotossíntese e respiração representam os exemplos mais fundamen tais de conversão de energia nas células vivas FOTOSSÍNTESE No sol com uma temperatura de vários milhões de graus Fahrenheit a fusão nuclear libera parte da energia potencial armazenada no núcleo do átomo de hidrogênio Essa energia na forma de radiação gama é transformada a seguir em energia radiante A Fig 54 representa a dinâmica da fotossíntese um pro cesso energônico acionado pela energia proveniente da luz solar O pigmento verde encontrado nos grandes cloroplastos organelas dentro das células das plantas absorve energia radiante solar para sintetizar o glicose a partir do dióxido de carbono e da água enquanto o oxigênio flui para o meio ambien te As plantas bemsucedidas transformam os carboidratos em lípidos e proteínas para armazenamento como uma reserva energética Discutir o papel da energia livre no trabalho biológico Trabalho Biológico nos Seres Humanos A Fig 55 ilustra que o trabalho biológico assume uma de três formas Trabalho mecânico da contração muscular Trabalho químico que sintetiza as moléculas celulares Trabalho de transporte que concentra várias substâncias nos líquidos intracelulares e extracelulares Trabalho Mecânico O trabalho mecânico gerado pela contração muscular e subsequente movimento representa o poder mais óbvio de transfor mação de energia Os motores moleculares nos filamentos protéicos de uma fibra muscular contraem diretamente a energí ca química em energia mecânica Entretanto isso não representa a única forma de trabalho necessário do organismo Por exem plo no núcleo da célula os elementos contrários facilitam a divisão celular Estruturas especializadas como os clísteres também realizam trabalho mecânico em muitos células Em Termos Práticos mostra os métodos para quantificar o trabalho e a potência em três modalidades comuns de exercícios Dar exemplos dos processos químicos exergônicos e endergônicos dentro do organismo e indicar sua importância EM TERMOS PRÁTICOS MENSURAÇÃO DO TRABALHO EM UMA ESTEIRA ROLANTE UMA BICICLETA ERGOMÉTRICA E UM DEGRAUBANCO STEP BENCH Um ergômetro é um aparelho relacionado ao exercício que quantifica e padroniza o exercício físico em termos de produção de trabalho eou potencial Os ergômetros mais comuns incluem as bicicletas ergométricas os cicloergômetros simples e com manivelas para os braços as subidas de degraus e os remarem Trabalho W representa a aplicação de uma força F através de uma distância D W F x D Por exemplo para uma massa peso corporal de 70 kg e escore de salto vertical de 05 m o trabalho realizado é igual a 35 quilogramametros 70 kg x 05 m As unidades de mensuração mais comuns para expressar o trabalho incluem quilogramametros kgm pélibras ftlb joules J Newton metros Nm e quiloacalorias kcal Potência P representa W realizado por unidade de tempo T P F x D T Enunciar a segunda lei da termodinâmica e mencionar uma aplicação prática dessa lei Cálculo do Trabalho em uma Esteira Rolante Representar a esteira rolante como uma correia de transporte móvel com um ângulo de inclinação e velocidade variáveis O trabalho realizado em uma esteira rolante como uma função de velocidade e ângulo Exemplo Para um ângulo de 8 medido com um inclinômetro ou determinado quando se conhece o grau percentual da esteira rolante o seno do ângulo é igual a 01392 ver quadro A distância percorrida pela duração do exercício multiplicada pelo seno θ Por exemplo dist x vert inclinação 5000 mh por 1 hora ao longo de 696 m 5000 x 01392 Se uma pessoa com uma massa corporal de 50 kg caminhasse em uma esteira rolante inclinada a 8 grau 7 aproximadamente 14 até 60 minutos com 5000 mh o trabalho realizado seria assim calculado Discutir o papel das reações acopladas nos processos biológicos dentro do corpo As ondas não conseguem transportar a barreira Reação não catalisada Reação catalisada Direção da reação Reagentes Produtos ΔG Energía livre Ritmos de Reação Nem todas as enzimas operam com o mesmo ritmo algumas operam lentamente outras muito mais rapidamente Considerese a enzima anidrase carbônica que catalisa a hidratação do dióxido de carbono para formar ácido carbônico Seu número de renovação máximo número de moles do substrato que reagem para formar o produto por mole de enzima por unidade de tempo é 800000 Por outro lado o número de renovação para triptofano sintetase que catalisa a etapa final da síntese do triptofano é 2 Com certa frequência as enzimas trabalham em cooperação entre seus locais de fixação Enquanto uma substância ligada em um determinado local sua vizinhança é desligada até que a tarefa te Estabelecer a diferença entre fotossíntese e respiração e mencionar o significado biológico de cada A interação com seu substrato específico representa uma característica impar da estrutura proteica global tridimensional de uma enzima A interação funciona como uma fechadura conforme ilustrado na Fig 58 A enzim Identificar e dar exemplos das três formas de trabalho biológico A hidrólise cataloliza moléculas orgânicas complexas carboidratos lipídios e proteínas em formas mais simples que o corpo consegue absorver e assimilar facilmente Esse processo de decomposiçãoácidobase faz Descorrer os efeitos das enzimas e das coenzimas sobre o metabolismo energético A Hidrolise do dissacarídeo sacarose para as moléculas dos produtos terminais representadas por glicose e frutose e hidrólise de um dipeptídio proteína para dois componentes aminoácidos Observe que as reações em Estabelecer a diferença entre hidrólise e condensação e mencionar sua importância na função fisiológica Introdução à Transferência de Energia Discutir o papel das reações químicas de oxidaçãoredução redox no metabolismo energético Fisiologia do Exercício A capacidade de extrair energia dos macronutrientes alimentares e de transferila continuamente com um alto ritmo para os elementos constitutivos do músculo esquelético determina em grande parte a possibilidade do indivíduo nadar correr e esquiar através de longas distâncias Foco na Pesquisa Além disso as capacidades específicas relacionadas à transferência de energia que exigem uma produção de potência máxima e explosiva por curtos períodos de tempo determinam o sucesso no levantamento de pesos nos provas de alta velocidade nos saltos e no jogando defensivo do futebol americano energia pode ser convertida ou transformada em outra forma 4 As reações energéticas endoênicas resultam em transferência de energia para as adjacências As reações energéticas endoênicas resultam em armazenamento na conservação ou no aumento de energia livre Toda a energia potencial acaba sendo liberada para energia cinética calor Entretanto os organismos vivos conservam parte da energia potencial dentro da estrutura de novos compostos alguns dos quais contribuem para acionamento do trabalho biológico 5 Entropia descreve a tendência da energia potencial de ser degradada para energia cinética com uma menor capacidade de realizar trabalho 6 As plantas transferem a energia do luz solar para a energia potencial contida dentro dos carboidratos dos lipídios e dos proteínas através do processo endoênico da fotossíntese A respiração que é um processo exergônico libera a energia armazenada nas plantas para acionar dúvidas ou aspectos químicos para a realização do trabalho biológico 7 A transferência de energia possível entre as várias formas de trabalho biológico consiste biossíntese de moléculas orgânicas mecânica contração muscular ou térmica transferência de substâncias entre células 9 As enzimas consistem em substâncias orgânicas nãoproteicas que facilitam a ação enzimática fixando um substrato à sua enzima específica 10 A hidrólise catabolismo de moléculas orgânicas complexas desempenha funções críticas na digestão e no metabolismo energético As reações de condensação anabolismo sintetizam biomoléculas complexas para a manutenção e o crescimento do organismo 11 A ligação acoplamento das reações de oxidaçãoredução redox faz com que a própria molécula na qual ganha elétrons As reações redox representam a base para os processos de transferência de energia do organismo 12 O transporte de elétrons moleculares carregadas específicas constitui a cadeia respiratória O transporte de elétrons representa a via comum final no metabolismo aeróbico Apesar da validade numérica representar o principal parâmetro de referência emTesteamentos todas as formas de trabalho biológico necessitam da potência gerada pela transferência dita de energiagwtf Objetivos Identificar os fosfatos de alta energia e discutir suas contribuições para o acionamento do trabalho biológico Quantificar as reservas corporais de trifosfato de adenosina ATP e do fosfato de creatina fosfocreatinaPCr e dar exemplos das atividades físicas nas quais predomina cada uma dessas fontes energéticas Esboçar o transporte de elétronsfosforilação oxidativa Discutir o papel do oxigênio no metabolismo energético Listar as importantes funções dos carboidratos no metabolismo energético Descrever a liberação de energia celular durante o metabolismo anaeróbico Reanalisar as eficiências na conservação de energia para o metabolismo aeróbico e anaeróbico Discutir a dinâmica da formação de lactato e seu acúmulo no sangue durante o aumento na intensidade do exercício Indicar o papel do ciclo do ácido cítrico no metabolismo energético Esboçar as vias gerais para a liberação de energia durante o catabolismo dos macronutrientes Reanalisar a produção de ATP pelo catabolismo de carboidratos gorduras e proteínas Indicar o papel do ciclo de Cori no metabolismo energético do exercício Delimitar as diversas interconversões entre carboidratos gorduras e proteínas Discutir a afirmação as gorduras queimam em uma chama de carboidratos As seções seguintes introduzem conceitos acerca da bioenergética Proporcionamos aqui para compreender o metabolismo energético durante a atividade física O corpo humano necessita de um suprimento contínuo de energia química para realizar suas múltiplas e complexas funções A energia que deriva da oxidação do alimento não é liberada suficientemente ao ser alcançada uma determinada temperatura O organismo diferentemente de um motor mecânico não consegue utilizar a energia térmica Se isso acontecesse os líquidos corporais permaneceriam e tecidos se transformariam em chamas Pelo contrário a dinâmica da energia humana envolve a transferência de energia por intermédio de ligações químicas A energia potencial contida nas ligações dos carboidratos das gorduras e das proteínas é liberada por etapas em pequenas quantidades quando as ligações são desfeitas com a energia sendo conservada quando são formadas novas ligações durante as reações controladas por enzimas no ambiente aquoso relativamente frio da célula Uma energia gerida por uma molécula é transferida para as estruturas quimicamente mais complexas A respiração que é um processo altamente eficiente quebra a maior parte dos compostos relativamente pobres em energia produzindo energia enriquecida para esse processo A energia é liberada durante o fracionamento de moléculas de fosfato fosfato inorgânico e libera aproximadamente 73 kcal de energia livre isto é a energia disponível para o trabalho por mol de ATP hidrolisado para ADP O valor de 73 kcal por mol representa a quantidade padronizada na energia livre sob condições padronizadas Na ambientação intracelular em verdade essa leve energia pode aproximarse de 10 kcalmol ATP H2O ADP Pi ΔG73 kcalmol A energia liberada na hidrólise do ATP reflete a diferença de energia entre os produtos finais Pelo contrário essa reação gera uma quantidade considerada equivalente à energia liberada quando outro fosfato é separado do ATP Em algumas condições primordiais os dois fosfatos terminais para constituição do novo material celular Os monofosfatos de adenose AMP é uma nova molécula com um grupo fosfat ENERGIA A CAPACIDADE DE REALIZAR TRABALHO O calor do fogo ultrapassa a necessidade de energia de ativação de um macronutriente por exemplo glicose fazendo com que toda a energia potencial da molécula seja liberada bruscamente a uma determinada temperatura e dissipada como calor A dinâmica da energia humana envolve a liberação de energia potencial dos carboidratos das gorduras e das proteínas em pequenas quantidades quando as ligações são desfeitas durante as reações catalisadas enzimaticamente A conservação de energia ocorre com a formação de novas moléculas A extração de energia dos nutrientes armazenados e sua transferência para as proteínas contráteis do músculo esquelético influenciam grandes propriedades físicas da matéria não é possível verificar isso na determinação de um estado dinâmico relacionado com uma mudança sem a presença de energia sendo transferida quando ocorre uma mudança As reações de oxidação aquelas que doam elétrons e as reações de redução aquelas que aceitam elétrons continuam acopladas pois cada oxidação coincide com uma redução Em essência a oxidaçãoredução celular constitui o mecanismo bioquímico responsável pelo metabolismo energético Esse processo proporciona continuamente átomos de hidrogênio provenientes da metabolização dos macronutrientes Nesse contexto energia relacionase à realização de um trabalho quando o trabalho aumenta o produto dessa forma de energia produzida dessa forma diminui A maior parte da energia para a fosforilação deriva da oxidação queima biológica dos macronutrientes dietéticos apresentados por carboidratos lipídios e proteínas Convém lembrar que para uma molécula acabar sendo reduzida quando aceita elétrons provenientes de um doador de elétrons A primeira lei da termodinâmica descreve um dos princípios mais importantes relacionados ao trabalho biológico O dogma básico estabelece que a energia não pode ser criada nem destruída mas pelo contrário transformada de uma forma para outra sem ser depletada Fisiologia do Exercício 138 Em essência essa lei descreve o princípio motivador da conservação da energia que existe nos sistemas tanto vivos quanto inanimados Transferência de Energia no Corpo 139 No corpo a energia acumulada nos macronutrientes não se dissipa imediatamente na forma de calor durante o metabolismo energético pelo contrário grande parte permanece como expressão química que a seu ver se transforma distintamente ou transformase em energia mecânica e subsequentemente em energia térmica Fisiologia do Exercício 140 A primeira lei da termodinâmica estabelece que o corpo não produz não consome nem utiliza energia pelo contrário ela será modificada de uma forma tão gradativa que o sistema fisiológico sofre uma transformação contínua 4 PCr interage com ADP para formar ATP esse reservatório nãoaeróbico de alta energia reabastece o ATP quase instantaneamente 5 Fosforilação referese à transferência de energia através das ligações fosfato em forma de ADP e de creatina recicladas continuamente para ATP e PCr 6 A oxidação celular ocorre no revestimento interno das membranas mitocondriais e envolve a transferência de elétrons de NADH e FADH₂ para o oxigênio O transporte de elétronsfosforilação oxidativa produz a transferência acoplada de energia química para formar ATP a partir de ADP mais um fosfato 7 Durante a respiração aeróbica do ATP o oxigênio funciona como o aceptor final de elétrons na cadeia respiratória e combinase com o hidrogênio para formar água PARTE 2 Liberação de Energia pelo Alimento A liberação de energia no catabolismo dos macronutrientes comporta uma finalidade essencial fosforilação do ADP para voltar à forma do composto de alta energia ATP A Fig 69 deste texto amplia os Estados que acabam resultando na liberação e na conservação da energia e é utilizada pela célula para a realização de um trabalho biológico Na reação endergônica reversa ΔG é positivo pois o produto contém mais energia livre que os reagentes Estágio 1 Digestão absorção e assimilação dos micronutrientes para uma forma útil Estágio 2 Degradação de subunidades para acetilCoA Estágio 3 Oxidação de acetilCoA para CO₂ e H₂O A entalpia de 68 kcal de energia por mol de água acentuará a separação dos átomos de hidrogênio e de oxigênio liberandoos atomicamente e originando uma bateria eletroquímica Fig 610 Fontes dos combustíveis dos macronutrientes que suprem os substratos para a regeneração do ATP O fígado proporciona uma fonte rica de aminoácidos e de glicose enquanto os adipócitos geram grandes quantidades de moléculas de ácidos graxos ricas em energia Após sua liberação a corrente sanguínea leva esses compostos até a célula muscular A maior parte da produção de energia pelas células ocorre dentro das mitocôndrias As proteínas mitocondriais realizam seus papéis de fosforilação oxidativa nas paredes membranosas internas deste elegante complexo arquitetônico As fontes intramusculares de energia consistem nos fosfatos de alta energia ATP e PCr e de triglicerídeos glicose e aminoácidos Essa processo tem a capacidade de extrair energia de movimento com uma menor capacidade de realizar trabalho isto é maior entropia reflete a segunda lei da termodinâmica Glucose A bateria de uma lanterna elétrica proporciona uma boa ilustração Fig 611 Glicólise uma série de 10 reações químicas controladas enzimaticamente produz duas moléculas de piruvato a partir de uma molécula de glicose A energia eletroquímica armazenada dentro de suas células se dissipa lentamente e mesmo quando a bateria não está sendo utilizada a energia da luz solar também é degradada continuamente para energia térmica que incide sobre uma superfície e é absorvida Fig 612 Em condições fisiológicas no músculo o lactato é formado quando os hidrogênios de NADH combinamse temporariamente como o piruvato A transferência de energia potencial em qualquer processo físico é fundamental para reduzir a energia liberada e pela mesma razão reduz a energia necessária para o trabalho envolvendo a biossíntese Transferência de Energia no Corpo Na reação endergônica A é necessária um suprimento de energia para a reação endergônica prosseguir pois o produto da reação contém mais energia livre que o reagente Fisiologia do Exercício A reação exergônica libera energia o que resulta em menos energia no produto que no reagente Transferência de Energia no Corpo Fig 52 Fluxo de energia nas reações químicas exergônicas e endergônicas Transferência Total de Energia pelo Catabolismo da Glucose A Fig 616 resume as vias para a transferência de energia durante o catabolismo da glucose no músculo esquelético Dois ATP ganho efetivo são formados pela fosforilação ao nível do substrato na glicólise de maneira semelhante dois ATP emergem da degradação de acetilCoA no ciclo de ácido cítrico Os 24 átomos de hidrogênio liberados podem ser assim explicados Quatro hidrogênios extramitochondriais 2 NADH gerados na glicólise produzem 4 ATP durante a fosforilação oxidativa 6 ATP no coração nos rins e no fígado Quatro hidrogênios 2 NADH liberados na oxidação do piruvato e degradada para acetilCoA produzem 6 ATP Doze dos 16 hidrogênios 6 NADH liberados no ciclo do ácido cítrico produzem 18 ATP Três hidrogênios que são usados em um FAD 2 FADH₂ do ciclo do ácido cítrico produzem 4 ATP Trinta e dois ATP representam a produção total de ATP a partir do fracionamento completo da glucose Levandose em conta que 2 moléculas de ATP sejam formadas diretamente pela fosforilação ao nível do substrato glicólise e ciclo do ácido cítrico então 32 moléculas de ATP são geradas durante a fosforilação oxidativa Algunscompilados em outros textos mencionam 36 como a produção global de ATP pelo catabolismo da glucose A disparidade decorre do sistema de lançamento de glicerolfosfato que transporta NADH H para o interior da mitocôndria Muitos cientistas no campo em evolução constante da bioquímica modificaram a variação de 36 a 38 para o final da cadeia glicerolfosfato músculo esquelético e cérebro em composição a 6 ATP pela lançadeira malatoaspartato mitocôndria ligado e rins durante o fracionamento completo de uma única molécula de glucose O que Regula o Metabolismo Energético Em condições normais a transferência de elétrons e a subsequente liberação de energia estão intimamente acopladas à fosforilação do ADP Sendo disponibilizado o ADP a ser fosforilado para ATP em geral os elétrons não perceberão e cada respiração para isso não exigem Os componentes que inhibem ou ativam os enzimas em pontos essenciais de como as vias oxidativas são reguladas e conduzem ao glicólise o ciclo do ácido cítrico Cada via confirma dependente em uma condição considerada limitada na velocidade pois estima com uma produção global das reações essenciais A traço celular de AGL exerce o manter efeito sobre as enzimas limitantes da via de reserva Esses princípios geram reserva proporcional em gliceratos das gorduras da vegetais Esse mecanismo por natureza restringir faz sentido pois as células não mantêm uma quantidade de ácido assim possivelmente um regulação para aumentar APT Incrementase mesmo nos níveis celulares de ATP envolvidos H₂ O₂ H₂O ΔG 68 kcalmol Fig 616 Uma produção global de 36 ATP pela transferência de energia durante a oxidação completa de uma molécula de glucose na glicólise no ciclo do ácido cítrico e no transporte de elétrons O símbolo Δ designa uma mudança QUESÃO DICURSIVA Discutir a alegação de que o exercício regular de baixa intensidade estimula uma maior perda de gordura corporal que o exercício de alta intensidade com igual dispêndio calórico total Adipócitos O Local para o Armazenamento e a Mobilização das Gorduras A Fig 617 esboça a dinâmica da mobilização dos ácidos graxos lipólise no tecido adiposo e sua distribuição para serem utilizados no músculo esquelético Apesar de todas as células armazenarem alguma gordura o tecido adiposo funciona como o principal fornecedor ativo de moléculas de ácidos graxos Os adipócitos se especializam na síntese e no armazenamento dos triglicerídeos As gotas de triglicerídeos ocupam até 95 do volume celular dos adipócitos e o que a lipase sensível aos hormônios as facilita a difusão dos ácidos graxos do adipócito para a circulação além disso combinam como a albumina no sangue e são transportados para os tecidos ativos na forma de ácidos graxos livres AGL Assim sendo os AGL são verdadeiramente entidades livres Na área muscular os AGL se expandem pelo complexo albuminaAGL para serem transportados para difusão ou por sistema de carregamento Essa proteína através da membrana plasmática As AGL podem 1 ser reutilizados para formação de triglicerídeos ou 2 combinamse com outros nutrientes nas mitocôndrias a fim de participarem no metabolismo energético pela ação enzimática de carnitina aciltransferase localizada na membrana mitocondrial interna Essa enzima catalisa a transferência acil para a carnitina a fim de formar acilcarnitina um composto que atravessa prontamente a membrana mitocondrial Os ácidos graxos de cadeia média e curta não dependem do transporte mediado por carnitina a maioria difundese livremente para o interior das mitocôndrias A molécula resultante do glicerol formada durante a lipólise difundese prontamente do adipócito para a circulação Contudo os resíduos plasmáticos do glicerol refletem com frequência no nível de fígado o glicerol funciona como um precursor gliconeogênico para as células do fígado O ritmo relativamente lento desse processo explica pouco a formação de um substrato energético que um reabastecedor da glucose durante o exercício A liberação de AGL pelo adipócito e sua utilização subsequente para a obtenção de energia no exercício leva o direcionamento diretamente ao fluxo sanguíneo através de acréscimos um aumento de três vezes não é incomum o de músculo ativo O catabolismo dos AGL aumenta durante as práticas musculares de contração lenta cuja abundante suplemento sanguíneo e mitocôndrias grandes e numerosas as tornam apropriadas para a fracionamento das gorduras Os triglicerídeos circulantes encarregados nos complexos lipoprotéticos transportam líquidos assim A lipoproteína lipase LPL uma enzima sintetizada dentro da célula à lipase sensível aos hormônios HSL resulta no fracionamento dos triglicerídeos em seus componentes livres e ácidos graxos O sangue transporta os ácidos graxos livres AGL liberados pelos ácidos graxos e a albumina transporta também os degradados para ácidos graxos a fim de proporcionar energia A mudança na energia livre representa uma pedra fundamental das reações químicas Foco na Pesquisa Metabolismo Aeróbico e Exercício Hill AV Lupton H Muscular exercise lactic acid and the supply and utilization of oxygen J Med 192316135 Os tópicos abordados neste artigo incluem os seguintes papel do lactato no músculo liberacao de calor no exercício eficiencia metabólica e velocidade de recuperação após diferentes níveis de exercício produção de lactato nos seres humanos interrelação entre formação de dióxido de carbono e intensidade de exercício VO2 máx relação entre a intensidade do exercício e a recuperação do VO2 A inclusão de uma descrição detalhada do VO2 na recuperação após diferentes intensidades de exercício permite uma percepção dos diferentes estados energético na fase de recuperação A figura mostra dados do Hill e Lupton com os dados acerca do VO2pico apresentados na fig 111 admitir um peso corporal de 70 kg a fim de transformar os dados para ml de O2kgmin Como se poderia explicar a discrepância nos valores Nas reações exergônicas ΔG é negativo ou os produtos contêm menos energia livre que os reagentes como o diferencial de energia sendo liberado na forma de calor QUESTÃO DISCUTIVA Se a pessoa comum armazena energia suficiente na forma de gordura corporal para acionar uma corrida de 750 metros por que atletas costumam experimentar um desempenho deteriorado no final de uma maratona realizada sob metabolismo aeróbico de alta intensidade em ritmo estável Efeitos Hormonais Os hormônios adrenalina noradrenalina glucagon e do crescimento aceleram a ativação da lipase e subsequente lipólise e mobilização dos AGL pelo tecido adiposo As concentrações plasmáticas desses hormônios lipogênicos aumentam durante o exercício para proporcionar aos músculos um sistema energetico suficiente sob estresse ou em geral Um método intracelular utilizando 3 5monofosfato cíclico AMP cíclico ativa a lipase sensível aos hormônios e dessa forma regula o fracionamento das gorduras Os vários hormônios representam vias mobilizadoras dos lipídeos que permanecem na célula ativam o AMP cíclico O lactato cíclico entra então particularmente em sinergia com a regulação do AMP cíclico Por exemplo o união do hidrogênio e oxigênio para formar água libera 68 kcal por mol peso molecular da substância em G de energia livre na seguinte reação Quando um exercício de alta intensidade e longa duração depleta o glicogênio o atleta passa a constituir o combustível energético primário para o exercício e a recuperação Ainda mais a exposição prolongada à uma dieta rica em gorduras e pobre em carboidratos acentua adaptações enzimáticas que aprimoram a capacidade do indivíduo de realizar a oxidação lipídica durante o exercício LIBERAÇÃO DE ENERGIA PELA PROTEÍNA O Cap 1 enfatica que a proteína principalmente os aminoácidos de cadeia ramificada leucina isoleucina valina glutamina e aspartato desempenham um papel auxiliar como substrato energético durante as atividades de endurance e também aeróbicas H₂ O H₂O ΔG 68 kcalmol zados para triglicerídeos são catabolizados para a obtenção de energia no ciclo do ácido cítrico QUESTÃO DISCURSIVA Dar exemplos de onde a quantidade de ATP produzida varia na dependência de um aminoácido desenhando pena tras vias catabólicas O FRACIONAMENTO DAS PROTEÍNAS FACILITA A PERDA DE ÁGUA Quando a proteína proporciona energia o corpo elimina o grupo amino que contém nitrogênio e outros solutos produzidos pelo fracionamento da proteína Esses produtos de desgaste terão que deixar o corpo dissolvidos em um líquido obrigatório urina Por essa razão o catabolismo excessivo da proteína faz aumentar as necessidades hídricas do corpo USINA METABÓLICA INTERRELAÇÕES ENTRE O METABOLISMO DE CARBOIDRATOS GORDURAS E PROTEÍNAS O ciclo do ácido cítrico desempenha um papel mais importante que as enzimas degradação do piruvato produzido durante o catabolismo da glicose Os fragmentos de outros compostos orgânicos penetram no ciclo do ácido cítrico em vários estágios intermediários enquanto o fragmento glicerol do catabolismo dos triglicerídeos consegue entrar na via glicolítica Os ácidos graxos são oxidados através da oxidação β para acetilCoA que se aperfeiçoa durante a entrada no ciclo do ácido cítrico A usina metabólica representa o ciclo do ácido cítrico como o velho atrai e energia dos alimentos macronutrientes e a forma que converte energia em ATP Entretanto o ciclo do ácido cítrico funciona também como uma central metabólica capaz de proporcionar intermediários que atravessam a membrana mitocondrial e permanecem no citosol e na síntese de biomoléculas necessárias para a manutenção e crescimento Por exemplo os carboidratos em excesso proporcionam glicerol e triglicerídeo O acetilCoA funciona como o ponto de partida para a síntese de colesterol e hormônios Os ácidos graxos não podem contribuir para a síntese de glicose pois a conversão de piruvato para acetilCoA não pode ser revertida observase esta unidirecional na Fig 618 Muitos dos compostos de carbono gerados nas reações do ciclo do ácido cítrico proporcionam também a desaminação de proteínas para a síntese de aminoácidos nãoessenciais Conversão da Glicose para Gordura O enchimento de reservas musculares e hepáticas de glicogênio não faz com que qualquer excesso de ingestão calórica na forma de carboidrato seja convertida em gordura A energia que passa por via pentosefosfato cujos produtos terminam em glicerol não tem temporário da glicose Finalmente os metabólitos regressam via a glicerólise primária passam para dentro da mitocôndria e penetram no ciclo do ácido cítrico Entretanto ao invés de serem alimentados ao ciclo para síntese de ácidos graxos o gasto calórico e o efeito sobre o nível de glicose no fluxo sanguíneo limitam Na reação endergônica a energia potencial de alto grau capaz de realizar trabalhos é degradada para uma forma inicial de energia cinética o ciclo de gorduras e carboidratos assim como proteínas possibilita a interação entre lipídios e carboidratos Abaixo a transferência de energia se caracteriza como utilização de substratos de diferentes tipos gorduras e carboidratos como fonte para a produção de ATP A figura 619 mostra os modelos de transferência de energia dos macronutrientes A figura também define considerações que são vistas como críticachave neste sucesso É percebido o aumento no fluxo sanguíneo especificamente de carboidratos em comparação aos lipídios durante a atividade um As diferenças sublinham quão complexas podem ser as vias bioquímicas A importância dos impactos sobre a homeostase também é reforçada no estudo do ciclo do ácido cítrico por meio da regulação Observando a Portaria CEE do Brasil fontes de energia em alimentos são 50 de gordura ou proteína 30 da proteína e 20 do restante de carboidratos O conceito de nutrição correta e fontes de energia especialmente em prática esportiva será reexaminado de modo apropriado no projeto final do guia Cabe lembrar que além de facilitar como substratos também podem fornecer outros mitos sobre dieta A base técnica desenvolvida ao longo é considerada necessária para que se desenvolvam diferentes formas de direcionar a dieta adequada escolhida para a prática de atividade física Fig 619 A usina metabólica permite importantes interconversões para o catabolismo e o anabolismo entre carboidratos gorduras e proteínas No exemplo da cachoeira a roda dágua aproveita desta energia potencial para realizar trabalho EM TERMOS PRÁTICOS POTENCIAL PARA A SÍNTESE DA GLICOSE A PARTIR DOS COMPONENTES DOS TRIGLICERÍDEOS A glicose circulante proporciona um combustível vital para as funções do cérebro e das hemácias A manutenção da homeostasia da glicose sanguínea passa a existir em desvio durante a iniciação prolongada ou exercício de endurance de alta intensidade quando as reservas musculares e hepáticas de glicogênio são rapidamente depletadas Quando isso ocorre o sistema nervoso central acaba metabolizando os corpos cetônicos como combustível emergente Simultaneamente a proteína muscular aminoácidos é degradada para seus componentes gliconeogênicos a fim de preservar os níveis plasmáticos de glicose O catabolismo da proteína muscular acaba produzindo um efeito de desgaste muscular Continua a dependência em relação ao catabolismo protéico simultaneamente com a depleção de glicogênio pois os ácidos graxos provenientes da hidrólise dos triglicerídeos nos tecidos muscular e adiposo não conseguem proporcionar substratos gliconeogênicos Nenhuma Síntese de Glicose a Partir dos Ácidos Graxos A figura ilustra como os seres humanos não conseguem transformar os ácidos graxos pelo menos neste exemplo provenientes de fracionamento dos triglicerídeos para glicose A oxidação dos ácidos graxos se inicia com as reações do piruvato desidrogenase onde um complexo etapa homemdeforma irreversível onde o acetilCoA não consegue simplesmente formar piruvato por carboxilação e sintetizar a glicose pela reversão da glicólise Pelo contrário o grupo cetona com 2 carbonos forma a partir de acetilCoA É degradado ainda mais quando entra no ciclo do ácido cítrico Consequentemente nos seres humanos a ausência dos ácidos graxos não produz uma síntese efetiva de glicose Glicose Limitada a Partir do Glicerol Derivado dos Triglicerídeos A figura ilustra também que a hidrólise dos triglicerídeos por intermédio da lipase sensível aos hormônios HSL produz também uma única molécula de glicerol com três carbonos Diferentemente dos ácidos graxos é possível usar o glicerol para a síntese de glicose Depois que o glicerol é levado ao ser ingratiado a glicerol a gliceroknase realiza sua fosforilação para glicerol 3fosfato Uma redução adicional produce fosfato de diidroxiacetona uma substância que proporciona o esqueleto de carbono para a síntese de glicose Existe uma aplicação prática incontestável para a nutrição dos ativos dispostos no exercício onde se demonstra a presença de várias metabólitos limitados disponíveis para a síntese da glicose a partir dos componentes dos triglicerídeos corpo a corpo Assim sendo a adequada de gliconeogênico muscular acabará reduzindo a produção máxima de potência acima do Normal Assim como o quadro hipoglicêmico coincide com uma falha central em fornecer a energia de glicômico muscular exige um imprescindível aspecto preferencial ou local no exercício A gliconeogênese proporciona uma opção metabolicamente para o uso de energia assim como para fontes diferentes dos carboidratos Para poder que caia toda a energia potencial é dissipada em energia cinética calor quando a pedra atinge a superfície Os macronutrientes alimentares proporcionam as principais fontes de energia essenciais para formar ATP a partir da energia do ADP com um fosfato A proteína funciona como substrato energético potencialmente importante Objetivos Identificar os três sistemas energéticos do corpo e delinear a contribuição relativa de cada um deles em termos de intensidade e duração do exercício A atividade física impõe a maior demanda de energia Na corrida a taxação de alta velocidade a produção de energia pelos músculos ultrapassa seu valor de repouso em 120 vezes ou mais Durante um exercício menos intenso porém contínuo como uma corrida de maratona a demanda de energia do corpo como um todo aumenta em 20 a 30 vezes acima dos níveis de repouso A contribuição relativa dos diferentes sistemas de transferência de energia diverge acentuadamente em dependência das características do exercício assim como do estado específico de aptidão do participante A ressonância magnética nuclear RMN com espectroscopia proporciona um meio nãoinvasivo para estudar o metabolismo muscular e de exercício A RMN aplica energia de radiofreqüência para investigar identidades e conectividades de elementos químicos e componentes do tecido vivo A técnica proporciona a oportunidade para monitorar continuamente as mudanças relativas a ritmos de renovação turnover dos componentes de alta energia fosforilados e outros elementos do músculo durante o exercício físico A produção de nicotinamida adenina dinucleotídeo NADH ultrapassa a capacidade da célula de reverberar seus hidrogênios elétrons através da cadeia respiratória pois existe uma quantidade insuficiente de oxigênio ao nível celular O desbalanceio na liberação de oxigênio e subseqüente oxidação mais precisamente a relação NADNADH citoplasmática faz com que o privado possa aceitar os hidrogênios o que resulta em acúmulo de lactato Consumo de oxigênio mlkgmin durante um trote contínuo com um ritmo relativamente lento para um indivíduo treinado em endurance e um outro destreinado A área sombreada indica o déficit de oxigênio ou a quantidade de oxigênio que teria sido consumido se o consumo de oxigênio tivesse alcançado imediatamente um ritmo estável Questão discursiva Responda a um estudante que pergunta Em que nível de exercício o corpo passa a utilizar o metabolismo energético anaeróbico Sistema de transporte de oxigênio O significado fisiológico do VO2max relacionase com sua dependência no que concerne à capacidade de funcionar e a integração dos sistemas necessários para o fornecimento o transporte a distribuição e a utilização do oxigênio INTERPRETAÇÃO DO VO2máx ESTABELECIMENTO DAS CATEGORIAS DE APTIDÃO CARDIOVASCULAR Diferenças na composição por tipo de fibras musculares entre um nadador de velocidade e um ciclista de endurance ESTIMATIVA DA CONTRIBUIÇÃO PERCENTUAL DE DIFERENTES COMBUSTÍVEIS PARA A GERAÇÃO DE ATP EM VÁRIOS EVENTOS COM CORRIDA Dinâmica Metabólica do Consumo de Oxigênio da Recuperação Uma explicação bioquímica precisa para o consumo de oxigênio da recuperação particularmente do lactato continua sendo enganosa pois não existe uma explicação abrangente acerca dos fatores específicos que contribuem Conceitos Tradicionais O detentor do Prêmio Nobel Archibald Vivian Hill e colaboradores foram os primeiros a cunhar o termo dívida débito de oxigênio em 1922 Esses cientistas discutiram o metabolismo energético durante o exercício e a recuperação em termos de justificativa financeira Nesse contexto as reservas corporais de carboidratos eram comparadas a créditos de energia Ao desperdiçar os créditos armazenados durante o exercício contraise uma dívida de energia Quanto maior a dívida maior a utilização dos créditos de energia armazenados maior a dívida de energia Hill acreditou que o consumo do oxigênio da recuperação representava uma parte para pagar essa dívida de oxigênio débito de oxigênio O acúmulo de lactato do componente anaeróbico de exercício representava a utilização do glicogênio que correspondente uma taxa de crédito amarrado de energia A dívida subsequente de oxigênio desenvolvêla das finalidades 1 restauração da síntese do glicogênio e a produção de lactato Essa explicação inicial para a dinâmica do consumo de oxigênio da recuperação foi designada subseqüentemente teoria do ácido láctico para a dívida de oxigênio Em 1933 GARa colaboração de Hill os pesquisadores do Harvard Fatigue Laboratory tentaram explorar observação de que a utilização do oxigênio da recuperação terminava antes de acumular o lactato sanguíneo De fato esses estudos mostraram que pode possivelmente contrair uma dívida de oxigênio de quase 3 s1 com lactato produzido Para esclarecer esses achados personagem duas fases para a dinâmica do oxigênio 1 dívida láctica de oxigênio sem acúmulo de lactato e 2 dívida lática do oxigênio associada com níveis sanguíneos elevados de lactato Essas mesmas explicações apenas na especulação pois não puderam medir o restante de ATP e PCr em relação entre lactato sanguíneo e os níveis de glicogênio e de glicose Por cerca de 65 anos o sistema fisiológico serviu para energia energética da dívida débito de oxigênio Dívida láctica A porção láctica da dívida de oxigênio representada na recuperação após o exercício também é marcada aqui na Figura 79 ou seja a resposta rápida ao exercício após um exercício extenuante fig 79 que está em registros armazenados dos fosfatos intramusculares e energéticos Essa restauração provinda de reacção à energia da lactato uma percentagem forte para explicar a dívida de oxigênio proposta por Hill e colaboradores da década de 1920 A pesquisa subsequente refindou e ampliou os fatores fisiológicos que retornam assim o VO2 da recuperação facilitada Foco na Pesquisa Brooks GA et al Glycogen synthesis and metabolism of lactic acid after exercise Am J Physiol 1973 2241162 A pesquisa inicial de A V Hill e colaboradores postulava que o consumo de oxigênio VO₂ elevado na recuperação após um exercício a denominada dívida de oxigênio resultava da oxidação de aproximadamente um quinto do lactato produzido no exercício A oxidação do lactato proporcionava a energia necessária para ressintetizar transformar o lactato restante em glicogênio A pesquisa subseqüente realizada por Margarí vai na seção Foco na Pesquisa p 2 conservou essa interface da dívida ácido lático tradicional do VO₂ elevado na recuperação após o exercício Até a publicação em 1973 por Brooks e colaboradores poucos pesquisadores haviam contestado tal característica da sabedoria convencional de que o lactato deveria parte da recuperação e restituise pósexercício a dívida de oxigênio Taxas diferentes revelaram a produção de resíduos consonantes de pesquisa foram algumas das diferenças entre os dados de pesquisa de relativa agendados E um grupo com exercícios previamente em jejum por 10 a 12 horas Experiência 2 Produzida pelo CO₂ marcada e assim lactato marcado com carbono14 em taxas experimentais dos exercícios em jejum aos pares gráfico com linhas ordenados da direita Divída láctica De conformidade com a explicação de A V Hill a mesma parte da dívida láctica de oxigênio representa a reconversão do lactato para glicogênio no fígado CONTROVÉRSIA COM A EXPLICAÇÃO TRADICIONAL PARA A DIVISÃO DE OXIGÊNIO Terá que existir várias relações para confirmar a suposição de que 1 as fontes energéticas anaeróbicas complementam temporariamente um déficit de energia aeróbica durante o exercício e 2 o consumo de oxigênio da recuperação reflete a magnitude da contribuição da energia anaeróbica durante o exercício Por exemplo existe uma relação apenas moderada entre o déficit de oxigênio e o consumo excessivo de oxigênio na recuperação dívida de oxigênio Para aceitar a explicação tradicional para a fase láctica da oxigenação será necessário mostrar que a maior parte da lactato acumulada no exercício contribui para a restabelecimento do glicogênio na recuperação como havia sido especulado por Hill outros Isso nunca foi demonstrado Em seres humanos não ocorreu qualquer respiração oxigenada 10 minutos após o exercício intenso sustentando que o nível excessivo de formação de lactato deveria significar isso Isso sugere que a recuperação não está pesadamente ligada à compensação do trabalho muscular Esse resultado treino sugere que as condições musculares e outros fatores não fisiológicos devem ser considerados na recuperação de EPOC excess postexercise oxygen consumption totalizou 861 para o período de exercício de 20 minutos e 981 para a sessão de 40 minutos enquanto o aumento da recuperação após uma sessão de trabalho de 60 minutos que duplicava chegamos a 1521 O aumento no EPOC está associado ao exercício intenso outros desequilíbrios na faixa fisiológica em movimento no exercício exato No exercício exaustivo em seu componente anaeróbico significativo e absoluto uma pergunta poderá ser feita para a explicação transforma o lactato para glicose Esse mecanismo de recuperação é mais preponderante para esportes que envolvem um indicativo cardio intenso Evidentemente a relação exigente significativa de EPOC se relaciona aos condicionantes fisiológicos observados durante o exercício Esses aspectos fisiológicos podem ser afetados diretamente na recuperação além de aumentar o consumo de oxigênio e recuperação Outros fatores também terão papel significativo que consome de oxigênio e recuperação acerca um gasto de oxigênio a taxa pulsões provenientes dos músculos previstos ativos Outros fatores de 2 a 5 restaram o que estava absorvido nos líquidos corporais que ativada ligado a mioglobina no próprio músculo Os volumes ventilatórios são exacerbados onde a oito a dez vezes acima da demanda de recuperação custe isso pode ser igual a 10 do EPOC O EPOC deve trabalhar mais intensamente e necessário um maior suprimento de oxigênio durante a recuperação O reparo cervical e a distribuição dos dois sódio poderia ser sódio dentro do exercício e outros parâmetros corporais exigem energia aumentando os efeitos resultantes dos hormônios térmicos adrenalina tiroxina ou os glicocorticoides libertados durante o exercício manem nesse momento Para restaurações corporais e fisiológicas ativadas o EPOC não parece ser afetado pelas diferentes fases do exercício Na prática o consumo de oxigênio recuperação do EPOC reflete fatores 1 o nível de metabolismo anaeróbico procedente 2 as questões piratários circulatórios hormonais ínicos e extremos do exercício durante a recuperação EPOC após exercício exaustivo A Fig 712 ilustra os padrões de recuperação do lactato sanguíneo para homens treinados que realizam 6 minutos de exercício supermáximo em uma bicicleta ergométrica A recuperação ativa envolvia 40 minutos de exercício com 35 ou 65 do VO₂máx Exercício Intermitente Intervalado Ahmadij S et al Effects of active recovery on plasma lactate and anaerobic power following repeated intense exercise Med Sci Sports Exerc 199628450 Asp S et al Muscle glycogen accumulation after a marathon roles of fiber type and pin and macroglocopy J Appl Physiol 19998746 Bahr R et al Trainingintensity dependent tissuespecific increases in lactate uptake and MCT1 in heart 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