Bioquímica da Lactação: Digestão e Absorção em Animais

05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 153 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais Profª Ursula Raquel do Carmo Fonseca da Silva Descrição A lactação e os processos químicos que envolvem a digestão e a absorção intestinal Propósito A compreensão do metabolismo da glândula mamária os processos relacionados à lactogênese e à galactopoese e o processo digestório e de absorção intestinal são fundamentais para entender o processo fisiológico normal e as alterações encontradas nas mais variadas patologias que o médicoveterinário encontrará durante a sua vida profissional Objetivos 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 253 Módulo 1 Lactação Descrever o metabolismo da glândula mamária e os processos relacionados à lactogênese e a galactopoese Módulo 2 Química da digestão e da absorção de nutrientes Identificar os processos bioquímicos relacionados à digestão e à absorção intestinal Introdução A bioquímica aplicada apresenta uma conexão entre a teoria e a sua aplicação prática envolvendo temas de grande interesse na medicina veterinária como os mecanismos biológicos que abrangem os processos de lactação de digestão e de absorção intestinal No que diz respeito à lactação a demanda nutricional que as fêmeas lactantes apresentam reforça a importância do manejo nutricional realizado pelo médicoveterinário pois uma nutrição adequada garante a produção de leite em qualidade e quantidade suficientes para alimentação e nutrição dos filhotes além de contribuir para uma boa relação custobenefício na produção leiteira Portanto um bom conhecimento sobre os mecanismos de digestão dos alimentos e de absorção dos nutrientes é fundamental para a prescrição de um manejo nutricional adequado não somente para a economia da propriedade rural mas também para a manutenção e a recuperação da saúde tanto de animais de produção quanto daqueles de companhia 05112022 1908 Bioquimica da lactagao da digestao e da absorgao em animais a 1 Lactacao Ao final deste modulo vocé sera capaz de descrever o metabolismo da glandula mamaria e os processos relacionados a lactogénese e a galactopoese Metabolismo da glandula mamaria Caracteristicas gerais A principal caracteristica da classe Mammalia cujos membros sao animais mamiferos é a presenca de glandulas mamarias que possibilitam as maes nutrir seus filhotes com uma secrecao produzida por seu corpo httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 353 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 453 O processo da lactação assim apresenta uma importância ímpar na bioquímica e na fisiologia desses animais Essa importância está relacionada com a necessidade de os recémnatos receberem a partir da amamentação todos os nutrientes e fatores protetores que garantirão o seu desenvolvimento e crescimento inicial da maneira mais saudável possível Esse fato se torna ainda mais relevante quando observamos que algumas espécies como os ruminantes marsupiais e equídeos apresentam o tipo de placenta denominado epiteliocorial que não permite a passagem de imunoglobulinas anticorpos da mãe para o feto Desse modo a ingestão do colostro logo após o nascimento é fundamental nessas e nas demais espécies inclusive naquelas em que ocorre uma transferência transplacentária de anticorpos da mãe para o feto De maneira geral há variações anatômicas nas glândulas mamárias das diferentes espécies Tetas de égua com presença de leite olostro Líquido amarelado rico em anticorpos e secretado pelas glândulas mamárias alguns dias antes e depois do parto As variações são relacionadas ao tamanho das mamas à localização e ao número de tetos além de ocorrer uma variação no número de canais dos tetos Contudo a fisiologia dessa glândula é muito semelhante entre essas espécies Desenvolvimento das glândulas mamárias 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 553 O desenvolvimento estrutural glandular mamário é realizado em número par podendo variar das seguintes formas Um par inguinal Égua cabra e ovelha Dois pares inguinais Vaca Cinco pares Dois torácicos dois abdominais e um inguinal como ocorre em cadelas 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 653 A localização das glândulas também difere Quatro pares Dois torácicos um abdominal e um inguinal como nas gatas Até sete pares Dois torácicos três abdominais e dois inguinais como ocorre em porcas 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 753 Inguinal Em vaca égua cabra e ovelha Região torácica até inguinal Em porca cadela e gata Esse desenvolvimento estrutural acontece a partir da estimulação hormonal pelo estrogênio durante a puberdade antes disso a glândula mamária permanece subdesenvolvida Já o desenvolvimento funcional ocorre durante a gestação por ação do hormônio prolactina Para o entendimento do desenvolvimento glandular é necessário compreender que histologicamente as glândulas mamárias são compostas por um estroma tecido conjuntivo de sustentação e preenchimento e um parênquima tecido secretor formado por alvéolos mamários constituídos por células epiteliais secretoras responsáveis pela produção do leite e contráteis realizam a ejeção do leite pelo canal do teto Esquema mostrando a glândula mamária O processo de drenagem do leite dos alvéolos até sua ejeção pelo teto é diferente entre as espécies Em fêmeas ruminantes ductos provenientes dos alvéolos drenam o leite produzido para um espaço no interior da glândula denominado cisterna da glândula que por sua vez drena para a cisterna do teto sendo ejetado a partir de um único canal que se abre na porção final do teto canal do teto como na imagem a seguir 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 853 Sistema secretor do leite em fêmeas ruminantes Em fêmeas suínas cada cisterna da glândula drena para duas cisternas do teto que drenam cada uma para um canal do teto Sistema secretor de leite em suínas Nas éguas os ductos provenientes dos alvéolos conduzem o leite para duas cisternas em cada teto cada uma com seu canal do teto Sistema secretor de leite em equinos As fêmeas felinas contam com 5 a 12 canais do teto enquanto as fêmeas caninas possuem entre 8 e 20 desses canais Em éguas e ruminantes as glândulas mamárias estão muito próximas entre si formando o que chamamos de úbere 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 953 Úbere em ruminantes O crescimento e o desenvolvimento da glândula mamária é denominado mamogênese sendo estimulado pela ação hormonal relacionada à atividade do Estrogênio O estrogênio é responsável por estimular o alongamento e a ramificação dos ductos assim como a formação de pequenas ilhotas celulares que darão início ao processo de formação dos alvéolos Progesterona A progesterona estimula o crescimento do loboalveolar Prolactina A prolactina atua de forma mais específica no desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos Hormônio do crescimento O hormônio do crescimento estimula o crescimento dos ductos Cortisol 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1053 O cortisol induz o crescimento das glândulas mamárias de forma mais generalizada Na imagem a seguir você pode observar hormônios envolvidos no crescimento da glândula mamária e na iniciação da secreção láctea em rata Hormônios envolvidos no crescimento da glândula mamária e na iniciação da secreção láctea em rata As fêmeas de animais domésticos têm um ciclo estral bastante diferenciado entre si apresentando durações distintas Dessa maneira o desenvolvimento da glândula mamária geralmente ocorre na fase folicular e regride nas demais fases do ciclo quando os níveis de estrogênio estão mais baixos Outro ponto importante para ser abordado é que a glândula mamária cresce a cada gestação logo ela apresenta a capacidade de armazenar sempre uma quantidade de colostroleite superior à gestação anterior iclo estral Alterações fisiológicas induzidas pelos hormônios reprodutivos que permitem a reprodução animal Lactogênese e galactopoese Lactogênese A lactogênese corresponde ao desenvolvimento da capacidade funcional da glândula mamária ou seja da capacidade de realizar a síntese e a liberação do leite Durante esse processo há uma diferenciação e multiplicação das células alveolares mamárias iniciando com a diferenciação enzimática e citológica delas e seguindo com a intensa secreção dos componentes do leite Acompanhe como se dá tal processo 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1153 O início da lactogênese é marcado por um aumento na ingestão de alimentos e água já que para a produção do leite são necessários vários nutrientes Além disso para garantir a absorção mais rápida e efetiva dessas substâncias ocorre uma hipertrofia da mucosa intestinal Nesse processo o fígado e o coração também aumentam pois participam do metabolismo e da distribuição dos nutrientes ingeridos respectivamente Como nesse momento há muita demanda de nutrientes para as glândulas mamárias ocorre a diminuição das necessidades de outros tecidos Em seguida por meio da ação do sistema nervoso central as células epiteliais que revestem os alvéolos mamários captam os nutrientes então em seu citoplasma ocorrem a glicólise a síntese de ácidos graxos e a ativação de aminoácidos Nas mitocôndrias há uma síntese de citrato e de compostos formadores de aminoácidos As proteínas do leite são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e encaminhadas para o aparelho golgiense Nesse aparelho são adicionados outros componentes do leite lactose e sais formando vesículas secretórias que se encaminham para a porção apical dessas células e se fundem com sua membrana plasmática havendo a liberação dessa secreção na luz dos alvéolos mamários Os lipídeos presentes no citoplasma celular formam gotas que atravessam a membrana plasmática dessas células epiteliais alcançando a luz dos alvéolos mamários e contribuindo para a composição do leite 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1253 A glicose é a principal fonte energética para que esse processo ocorra na maioria das espécies mamíferas Ela pode ser utilizada para a formação da lactose do 6fosfogluconato via pentosefosfato ou de triose fosfato via glicolítica Os dois últimos compostos atuam como precursores e cofatores de alguns componentes do leite A exceção acontece em ruminantes cuja principal fonte energética para o metabolismo da glândula mamária são o propionato e o acetato que fornece carbonos para síntese de ATP e de ácidos graxos Isso acontece porque os altos níveis de progesterona presentes durante a gestação inibem a liberação do leite pelas tetas até que ocorra o nascimento do filhote Tal fato é muito importante para garantir que o recémnato possa ingerir o colostro que tem sua liberação iniciada imediatamente após o parto e dependendo da espécie considerada perdura durante os primeiros dias de vida Galactopoese A galactopoese corresponde ao processo que viabiliza a manutenção da lactação Ocorre a conservação do número de alvéolos mamários com uma intensa atividade de síntese e ação do reflexo de ejeção do leite Ao final da galactopoese os lisossomos dos alvéolos mamários realizam a destruição das células epiteliais secretoras por meio da ação de enzimas hidrolíticas havendo a substituição dos espaços ocupados pelos alvéolos mamários pelo tecido adiposo processo conhecido como involução mamária Hormônios da lactogênese e galactopoese Os diferentes hormônios que participam da lactogênese e da galactopoese são Porém se a fêmea começa a lactogênese durante a gestação por que não há liberação de leite antes do parto Estrogênio Promove o crescimento dos ductos mamários Glicocorticoides Colabora para o início e a manutenção da lactação t d b ú d Hormônio do crescimento Direciona os nutrientes para a síntese do leite 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1353 Componentes e qualidade do colostro e do leite Colostro O colostro é uma secreção viscosa da glândula mamária sendo responsável por suprir as exigências nutricionais e de defesa dos recémnascidos contra agentes infecciosos e parasitários Esse alimento contém aproximadamente 20 de proteínas incluindo imunoglobulinas e 185 de sólidos não gordurosos além de vitaminas açúcares e minerais A principal diferença em relação ao leite é o fato de o colostro apresentar uma maior concentração de proteínas como caseína albumina e imunoglobulinas íons cloreto e íons sódio e uma menor concentração de lactose e íons potássio Além disso ele tem uma grande concentração de vitamina A e de lipídeos Inspeção visual do colostro As imunoglobulinas presentes no colostro são absorvidas pela mucosa intestinal dos neonatos durante 24 a 36 horas depois desse período ocorre a destruição proteolítica dessas imunoglobulinas pelas enzimas digestivas Por isso é tão importante que os recémnascidos mamem imediatamente após o nascimento A qualidade do colostro deve ser avaliada por alguns parâmetros como por exemplo atuando sobre o número de células mamárias e sobre sua atividade metabólica 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1453 Coloração Amarelada Aspecto Turvo Viscosidade Intensa Densidade Indica a concentração de imunoglobulinas A densidade do colostro é medida a partir de um equipamento denominado colostômetro Baixa qualidade Concentração de imunoglobulinas inferior a 20 mgmL no colostro Excelente qualidade 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1553 Concentração de imunoglobulinas superior a 50 mgmL no colostro É importante avaliar a qualidade do colostro pela perspectiva de desenvolvimento dos filhotes amamentados com ele e pela possibilidade de estocar a produção excedente de colostro de boa qualidade e dálo para animais cujas mães produziram o de baixa qualidade e morreram após o parto Para seu armazenamento o colostro deve ser acondicionado em garrafas plásticas higienizadas e tem de ser estocado sob congelamento 20C por até um ano ou refrigeração 2 a 8C por 4 a 5 dias Leite O leite é composto por lipídeos carboidratos proteínas aminoácidos vitaminas minerais eletrólitos e água A proporção de cada componente depende da espécie animal e é influenciada por características genéticas e de manejo nutricional do animal além de sofrer influência da fase na qual a lactação se encontra Quanto maior a frequência de amamentação apresentada pela espécie menor a concentração de nutrientes no leite e viceversa Confira a diferença encontrada nas espécies Gordura O leite das gatas conta com 71 de gordura enquanto o das cadelas possui 95 O das éguas tem 16 das porcas 79 e das vacas 4 em média depende da raça Proteína O percentual de proteína no leite das gatas é de 101 das cadelas 93 éguas 24 porcas 59 e vacas 35 em média depende da raça Lactose O percentual de lactose no leite de gatas é de 42 em cadelas 31 em éguas 61 em porcas 49 e em vacas 45 Por isso é tão importante que recémnatos e filhotes órfãos sejam alimentados com o leite da própria 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1653 espécie já que cada um deles conta com valores nutricionais adequados às necessidades de seu metabolismo Saiba mais Mamíferos que habitam os polos ou o meio aquático têm maior quantidade de gordura no leite materno para contribuir com a termorregulação dos filhos evita a perda de calor pelos filhotes o que também é observado no leite daqueles que habitam regiões desérticas No entanto nesse caso o objetivo do maior teor de gordura é evitar a perda de água pela mãe Macromoléculas constituintes do leite e colostro Glicose A glicose pode ser empregada como recurso energético para as células epiteliais secretoras a síntese de lactose a partir da formação da galactose ou a síntese de gordura a partir da formação do glicerol Em ruminantes como a glicose proveniente da alimentação é fermentada em ácidos voláteis no rúmen o fígado é responsável por realizar gliconeogênese a partir do ácido propiônico disponibilizando a glicose no sangue para absorção pelas células epiteliais secretoras do alvéolo mamário Após a absorção por essas células a glicose é convertida em galactose por ação da enzima lactose sintetase formada pelas subunidades αlactoalbumina e a galactosiltransferase as quais juntas modificam a molécula de glicose para que ela seja capaz de aceitar resíduos de galactosil formando a galactose que é a molécula precursora da lactose Lactose A lactose corresponde ao principal carboidrato do leite dos mamíferos placentários Já em marsupiais por exemplo o principal é a galactose e em ornitorrincos a difucosilactose A lactose é um dissacarídeo composto por dois monossacarídeos Glicose 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1753 Galactose Na maioria dos mamíferos a molécula precursora para síntese de lactose é a glicose porém em ruminantes é o ácido propiônico Esse dissacarídeo também apresenta importante função na regulação da quantidade de água presente no leite pois ele exerce uma pressão oncótica entre a luz do alvéolo mamário e o vaso sanguíneo que é capaz de estimular a passagem da água do sangue para o lúmen alveolar A quantidade de leite produzida por uma fêmea portanto está intimamente relacionada com a quantidade de lactose sintetizada pelas glândulas mamárias Dessa maneira a qualidade da dieta influencia diretamente na quantidade de leite produzido Saiba mais Em ruminantes as glândulas mamárias utilizam a maior parte da glicose disponível no sangue para a produção leiteira fazendo com o que o fígado produza corpos cetônicos em excesso Isso provoca um quadro de acidose metabólica com presença de hálito cetônico muito comum nas propriedades de gado leiteiro processo denominado cetose das vacas A cetose bovina ocorre quando o animal está em balanço energético negativo mobilizando metabolicamente gordura para a geração de acetil CoA que será a molécula usada pelo fígado para a produção de corpos cetônicos usados como moléculas alternativas de energia nesses casos Proteína A caseína corresponde à principal proteína presente no leite 80 Além dela também estão presentes outras proteínas importantes 20 como a αlactoalbumina a βlactoglobulina a lactoferrina a albumina e as imunoglobulinas Acompanhe cada uma delas a seguir Albumina É sintetizada pelo fígado Sua função no leite ainda é desconhecida mas em casos de mastite inflamação e infecção da mama e durante a involução da glândula mamária ela é t d i t ã 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1853 encontrada em maior concentração Lactoferrina Corresponde a uma proteína associada ao ferro apresentando atividade antimicrobiana Assim como a albumina tem seus níveis aumentados em casos de mastite e durante a involução mamária Imunoglobulinas Incluem IgG imunoglobulinas G IgA imunoglobulinas A e IgM imunoglobulinas M sendo produzidas pelos linfócitos A permeabilidade das células epiteliais secretoras às imunoglobulinas é mais alta durante a síntese de colostro e diminui com o tempo por esse motivo a quantidade de anticorpos no colostro é maior que no leite Caseína e as lactoalbuminas α e β Ambas são sintetizadas pelas células epiteliais secretoras do alvéolo mamário A caseína possui todos os nove aminoácidos essenciais em sua composição sendo muito importante para o crescimento e o desenvolvimento saudável dos neonatos além disso atua como transportadora de cálcio e fosfato αlactoalbumina e βlactoglobulina A αlactoalbumina participa da síntese da lactose e atua como transportadora de cálcio e zinco facilitando a absorção desses minerais A βlactoglobulina tem a capacidade de resistir às atividades proteolíticas que ocorrem no estômago sendo seus aminoácidos inteiramente absorvidos no intestino delgado Além disso ela atua como transportadora da vitamina A 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 1953 A síntese de caseína como a de todas as proteínas ocorre pelo processo de transcrição gênica do qual participam os ribossomos e o retículo endoplasmático rugoso A caseína aí formada é em seguida encaminhada para o complexo golgiense onde sua estrutura é modificada a partir do dobramento de sua cadeia de aminoácidos ou da sua fosforilação dando origem a diferentes tipos de caseína como por exemplo as conhecidas como αcaseína a βcaseína e a κcaseína Antes de alcançar a luz dos alvéolos mamários as moléculas de caseína são organizadas em micelas que correspondem a agregados de caseína esféricos Sua estrutura está representada na imagem a seguir Estrutura da micela de caseína Essa organização da caseína em micelas é importante pois a localização estratégica da κcaseína na sua região periférica é responsável pela resistência da caseína aos tratamentos térmicos pelos quais o leite passa O tamanho dessas micelas varia em função de fatores genéticos e nutricionais Saiba mais Para que as proteínas do leite sejam digeridas no estômago com a posterior absorção de aminoácidos pela mucosa intestinal dos lactentes ocorre a produção da enzima quimosina pelas suas células epiteliais gástricas Essa enzima coagula tais proteínas transformando o leite líquido em semissólido coalho Isso fazo com que ele permaneça por um maior período no estômago sofrendo uma maior ação das enzimas proteolíticas Lipídeos Os principais lipídeos do leite são os triglicerídeos formados por três moléculas de ácidos graxos associados a uma de glicerol 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2053 Reação de esterificação do triglicerídeos a partir do glicerol e três moléculas de ácidos graxos Os triglicerídeos dos quilomícrons lipoproteínas transportadoras de lipídeos advindos da dieta ou da ação da microbiota ruminal podem ser absorvidos diretamente do sangue pelas células epiteliais secretoras Entretanto as células secretoras também podem sintetizar os próprios triglicerídeos para isso ocorre a síntese de ácidos graxos e glicerol em seu citoplasma havendo uma posterior síntese de triglicerídeos em seu retículo endoplasmático Em mamíferos a glicose proveniente do sangue é a principal fonte de glicerol glicerol3fosfato para a síntese dos ácidos graxos Porém em ruminantes os principais precursores desse processo são o acetato e o βhidroxibutirato sintetizados no rúmen Outro precursor é a acetilCoA citoplasmática derivada da glicólise e do ciclo do ácido cítrico Depois de sintetizados os triglicerídeos se fundem em gotas antes de deixar a célula epitelial secretora Durante sua saída eles são envolvidos por parte da membrana plasmática dessa célula Saiba mais A falta de fibra na dieta de ruminantes gestantes e lactantes provoca uma menor síntese de acetato no rúmen diminuindo a concentração de lipídeos no leite Minerais e vitaminas Entre os minerais do leite há cálcio fósforo potássio cloreto sódio e magnésio Assim como a lactose o potássio o sódio e o cloreto exercem função osmótica na luz do alvéolo mamário estando relacionados com a quantidade de água no leite ou seja com a quantidade de leite produzida As vitaminas são derivadas diretamente da alimentação sendo absorvidas pelas células epiteliais secretoras e incorporadas ao leite As composições de vitaminas no leite dependem da espécie mamífera em questão A complexidade das etapas que envolvem a síntese do leite é demonstrada na imagem a seguir 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2153 Etapas da síntese do leite pela glândula mamária os círculos contendo X indicam pontos regulatórios importantes Fisiologia da ordenha e ciclo da lactação em vacas Neste vídeo o especialista apresenta os mecanismos fisiológicos envolvidos na ordenha e as etapas do ciclo da lactação vacas 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2253 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 Analise as afirmativas a seguir sobre lactogênese I No início da lactogênese há um aumento na ingestão de alimentos e água pois vários nutrientes são necessários para produção do leite II Os altos níveis de estrogênio presentes durante a gestação inibem a liberação do leite pelas tetas até que ocorra o nascimento do filhote III A glicose é a principal fonte de energia para a produção do leite nos ruminantes Aponte a alternativa correta 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2353 Parabéns A alternativa A está correta O hormônio progesterona encontrase aumentado em toda a gestação e esse aumento impede a liberação do leite pelas tetas até que ocorra o nascimento do filhote O propionato e o acetato são a principal fonte de energia para o metabolismo da glândula mamária nos ruminantes Questão 2 Qual a principal diferença entre o colostro e o leite A Somente I B Somente II C Somente III D I e II E I e III A O colostro tem uma menor viscosidade a qual por sua vez é ocasionada pela menor concentração de proteínas B O colostro apresenta uma menor concentração de lipídeos que o leite e isso justifica sua maior viscosidade C O colostro possui uma menor concentração de vitamina A mas uma maior concentração de íons como o potássio o sódio e o cloro 05112022 1908 Bioquimica da lactagao da digestao e da absorgao em animais O colostro apresenta uma maior concentragao de lactose e ions potassio 0 que justifica a sua maior viscosidade O colostro tem uma maior concentragao de proteinas fons cloreto e sddio e uma menor concentragao de lactose e ions potassio Parabens A alternativa E esta correta O colostro quando comparado ao leite apresenta uma maior concentragao de vitamina A lipideos e proteinas como por exemplo caseina albumina e imunoglobulinas e ions como sddio e cloreto Entretanto ele possui uma menor concentracao de fons potassio e de lactose nt ir omy i StF PRY e a Mi z s rT S Tae ee Wy ai i q f ey r S 4 a4 J A o 4 eh ee ie Ao final deste modulo vocé sera capaz de identificar os processos bioquimicos relacionados a digestao e a absorcao intestinal httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2453 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2553 O processo digestório A digestão e a absorção são processos distintos Ambas são igualmente importantes para a disponibilização de nutrientes essenciais para o adequado funcionamento celular Mas o que são digestão e absorção Digestão É a quebra de nutrientes em moléculas mais simples Absorção Diz respeito ao transporte dessas moléculas para o sangue É muito importante que o médicoveterinário conheça as diferentes etapas de cada um desses processos para o correto diagnóstico dos distúrbios nutricionais instituindo o tratamento adequado já que elas podem ser provocadas por carência de ingestão disfunção gástrica ou má absorção O processo da digestão é um evento fisiológico de primordial importância para a homeostase do organismo sendo de forma resumida responsável pela oferta de nutrientes necessários ao metabolismo orgânico Na medicina veterinária devido à grande variedade de espécies de animais domésticos silvestres e exóticos o estudo da digestão é extremamente complexo assim uma atenção especial deve ser dada ao se considerar as espécies de modo individualizado Dependendo da espécie animal o processo da digestão envolve etapas mecânicas como preensão mastigação e deglutição além de etapas enzimáticas e microbianas O aparelho digestório dos mamíferos de maneira geral é constituído por boca orofaringe esôfago estômagos intestino delgado duodeno jejuno e íleo intestino grosso ceco cólon e reto ânus e glândulas anexas como as glândulas salivares o pâncreas e o fígado 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2653 Sistema digestivo em herbívoros e carnívoros Nas aves não há separação entre cavidade oral e faringe sendo a porção inicial do tubo digestório denominada cavidade orofaríngea Sistema digestivo em aves Para um processo efetivo de preensão ingestão digestão e absorção dos nutrientes precisa haver uma perfeita integração funcional entre os órgãos que compõem esse sistema Alterações no funcionamento de um ou mais órgãos implicam consequentemente o prejuízo absortivo dos nutrientes necessários à homeostase Para o funcionamento metabólico das células existe a necessidade da oferta de nutrientes exigidos do ponto de vista bioquímico para a produção de energia celular A molécula considerada como molécula energética para a célula é o ATP adenosina trifosfato Ela advém do metabolismo da glicose principal composto precursor de energia Um processo digestório eficiente visa à transformação de macromoléculas em monômeros para que eles possam ser absorvidos e disponibilizados às células Digestão prégástrica Em todos os animais o processo digestório tem início com a preensão do alimento ou seja com o corte e a condução do alimento para a boca No entanto ela ocorre de modo diverso entre as espécies 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2753 Os equinos por exemplo utilizam os lábios para a preensão dos alimentos Já os ruminantes usam a língua Os carnívoros fazem a preensão dos alimentos sólidos com os dentes e de líquidos com a língua enquanto as aves empregam a ranfoteca popularmente chamada de bico A segunda etapa do processo digestório corresponde à mastigação que é a trituração do alimento ou seja sua digestão mecânica e transformação em bolo alimentar Nessa etapa o alimento é misturado à saliva e o bolo alimentar deglutido É importante saber que as aves não possuem dentes não havendo trituração eficiente dos alimentos apreendidos na cavidade orofaríngea Saiba mais Você já deve ter ouvido falar da enzima amilase salivar que inicia a digestão do amido na boca de seres humanos Entre os animais domésticos essa enzima é produzida apenas por suínos ainda assim a quantidade produzida por eles é 100 vezes menor que a produzida por nós Já na saliva de bezerros existe uma enzima chamada lipase lingual ela é responsável por iniciar a digestão de lipídeos principalmente por conta da gordura do leite materno Nos ruminantes adultos a saliva é rica em bicarbonato e fosfato que auxiliam no tamponamento dos ácidos formados pela digestão microbiana que ocorre no rúmen Em algumas espécies de aves a amilase salivar é produzida no inglúvio popularmente conhecido como papo A terceira etapa desse processo é a deglutição controlada pelo sistema nervoso central Ela é iniciada na boca a partir de um reflexo voluntário quando o bolo alimentar chega à orofaringe a deglutição passa a ser um reflexo involuntário fazendo com que ele chegue ao esôfago No esôfago das aves principalmente das que se alimentam de grãos o inglúvio cuja função é armazenar lubrificar e regular a passagem do alimento é onde há alguma fermentação e embebição mistura dos 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2853 alimentos com mucosidades preparandoos para a digestão gástrica posterior além de permitir a regurgitação de alimentos previamente digeridos para os filhotes A presença do bolo alimentar no esôfago estimula diretamente a ocorrência de movimentos peristálticos para que ele alcance o estômago Nos ruminantes o bolo alimentar retorna à cavidade oral regurgitação para uma nova trituração pela mastigação processo chamado de ruminação Durante a mastigação a saliva desses animais é rica em bicarbonato importante para tamponar os ácidos resultantes do processo de digestão fermentativa e em fosfato cuja importância para o crescimento bacteriano no rúmen é significativa Digestão gástrica Estômago O estômago dos animais além de apresentar morfologia diferente também se diferencia em quantidade e função entre as espécies domésticas Os cães e gatos por exemplo contam apenas com um estômago totalmente glandular que é responsável por realizar digestão química do bolo alimentar Estômago de cão Mucosa do estômago de cão 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 2953 Os suínos e equinos também possuem apenas um estômago Entretanto parte dele é aglandular parte glandular Estômago de equino Os ruminantes têm quatro estômagos três deles aglandulares o rúmen responsável pela digestão microbiana e mecânica o retículo e o omaso responsáveis pela digestão mecânica e um glandular o abomaso realiza a digestão química Os quatro estômagos dos ruminantes As aves possuem um estômago aglandular que realiza digestão mecânica ventrículo e outro glandular que faz a digestão química próventrículo do alimento Sistema digestório de aves Digestão mecânica 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3053 A digestão mecânica realizada pelos estômagos aglandulares é importante para promover maior trituração dos alimentos expondo suas partículas às ações das enzimas digestivas Digestão química A digestão química acontece por meio de um processo de hidrólise ou seja pela quebra de ligações químicas graças à inserção de uma molécula de água A digestão química realizada pelos estômagos glandulares está relacionada com a digestão das proteínas Na mucosa do estômago químico há a presença de glândulas gástricas que apresentam quatro tipos celulares Tratase das células Mucosas Secretam muco na luz do estômago Parietais ou oxínticas Secretam ácido clorídrico na luz do estômago ooks3l Principais ou zimogênicas Secretam pepsinogênio na luz do estômago Enteroendócrinas 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3153 Secretam muco na luz do estômago e gastrina no sangue Na imagem a seguir veja a localização das células Glândulas gástricas O estímulo para a síntese do ácido clorídrico HCl pelas células gástricas parietais ocorre pela ação da acetilcolina sobre elas A liberação de acetilcolina por sua vez é estimulada pela fome e pela presença de alimento no interior do estômago Outro estímulo à liberação do HCl é realizado pela gastrina um hormônio produzido pelas células enteroendócrinas e liberado no sangue A sensação de fome é a responsável por estimular as células enteroendócrinas a sintetizar a gastrina um hormônio peptídico Resumindo De modo resumido essas células secretam a prépróprogastrina que é clivada em prógastrina a qual por sulfatação se transforma em gastrina A gastrina se liga a receptores de membrana das células gástricas parietais juntamente com a acetilcolina elas estimulam a síntese e a liberação do HCl Entretanto não é somente a ação da acetilcolina e da gastrina sobre os receptores das células parietais que estimula a síntese e a secreção do HCl A histamina produzida pelas células enteroendócrinas também tem essa função Corte histológico mostrando as células parietais Nas células parietais a água e o gás carbônico captados do sangue reagem entre si formando ácido carbônico o qual por ação da enzima anidrase carbônica é reduzido em íon hidrogênio e bicarbonato O 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3253 bicarbonato produzido é liberado no sangue enquanto a liberação do íon hidrogênio ocorre na luz do estômago Durante esse processo as células parietais também realizam a captação de íons cloreto do sangue e os liberam na luz do estômago para que eles reajam com os íons hidrogênio ali presentes e ocorra a formação do HCl Ao mesmo tempo a bomba de sódiopotássio ATPase mantém equilibradas as concentrações de cátions e ânions no meio intracelular O esquema adiante resume a produção de HCl pelas células parietais Processo de produção de HCl por célula gástrica parietal A ação do HCl diminui o pH acidifica o meio sendo importante para interromper a ação da amilase salivar Além disso o HCl desnatura as proteínas presentes no bolo alimentar expondo suas ligações peptídicas além de realizar a ativação do pepsinogênio Saiba mais A liberação de bicarbonato no sangue provoca aumento do pH sanguíneo ocorrendo a alcalose pós prandial que é fisiológica e de curta duração Conhecida popularmente como maré alcalina ela provoca a diminuição da atividade de contração muscular esquelética e sonolência A presença do HCl na luz do estômago e a ação da acetilcolina sobre os receptores das células principais promovem a liberação do pepsinogênio por elas O pepsinogênio é classificado como um zimogênio nome dado às enzimas digestivas sintetizadas e liberadas em sua forma inativa como meio de proteger as células que as produzem das suas ações Além disso as células da mucosa gástrica produzem um muco que as protege da ação do HCl Saiba mais As prostaglandinas do tipo E e I PGE e PGI inibem a liberação de gastrina reduzindo a liberação de HCl Elas estimulam a produção do bicarbonato presente no muco gástrico e regulam a atividade de lisossomos mastócitos e macrófagos Portanto auxiliam na redução de danos e na rápida reparação do epitélio intestinal caso haja lesão na barreira mucosa pela ação do HCl sobre as células gástricas Com isso a ação 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3353 bloqueadora de prostaglandinas observada em antiinflamatórios não esteroidais pode induzir a quadros de gastrite e úlceras gástricas nos animais domésticos Como o pepsinogênio é uma enzima e portanto uma proteína sua síntese envolve as etapas de transcrição do DNA com posterior tradução do RNA mensageiro no citoplasma celular Após sua síntese pelas células gástricas principais o pepsinogênio permanece armazenado na forma de grânulos no seu citoplasma até que ocorra o estímulo para sua liberação na luz do estômago Uma vez na luz desse órgão o pepsinogênio sofre a ação do HCl que cliva sua cadeia de aminoácidos formando a pepsina uma enzima ativa cuja função é quebrar as ligações peptídicas das proteínas já expostas pelo HCl convertendoas em oligopeptídeos Após esse processo o bolo alimentar passa a ser chamado de quimo e segue em direção ao intestino Curiosidade Devido à sua ação proteolítica a pepsina bovina e a suína são utilizadas pelas indústrias alimentícias como componentes de alguns amaciantes de carne Digestão fermentativa Nos ruminantes um processo digestório diferente também acontece nos estômagos A digestão das moléculas da parede celular dos vegetais ingeridos ocorre pela ação de enzimas produzidas principalmente pelas bactérias presentes no rúmen sendo um processo digestório mais lento que resulta em substratos menores A digestão fermentativa é essencial em herbívoros pois as paredes celulares dos vegetais são ricas em celulose hemicelulose e pectina que não sofrem a ação das enzimas produzidas na digestão química não fermentativa que vimos anteriormente Com isso tais compostos são degradados pela ação da enzima celulase sintetizada pelos microrganismos A celulase inicia a clivagem desses carboidratos da parede celular finalizada pelo metabolismo bacteriano sendo disponibilizados monossacarídeos para a absorção intestinal Dessa maneira o bolo alimentar 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3453 quando chega ao rúmen e o quilo quando chega ao ceco e ao cólon sofrem a ação das enzimas bacterianas Os carboidratos sofrem a ação da catalase sendo clivados em poli e monossacarídeos como a glicose A glicose é utilizada como fonte energética pelos microrganismos e seu metabolismo gera moléculas de ácidos graxos voláteis AGVs Os principais ácidos graxos formados além dos gases carbônico e metano são os seguintes Ácido acético Ácido propiônico Ácido butírico As etapas das diferentes vias do metabolismo bacteriano da glicose e seus produtos são mostrados na imagem a seguir Metabolismo bacteriano da glicose Assim como os carboidratos as proteínas também são digeridas por proteases microbianas sendo seus peptídeos utilizados pelas bactérias para síntese de proteínas microbianas Os peptídeos podem ainda passar por um processo de desaminação que produz amônia e uma cadeia de carbonos utilizada na produção de AGVs 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3553 Dessa maneira aminoácidos de cadeia ramificada formam AGVs ramificados como o isobutirato oriundo da valina o isovalerato derivado da leucina e o 2metilbutirato derivado da isoleucina que são fatores de crescimento bacteriano Saiba mais A amônia os nitratos e a ureia podem ser utilizados para a síntese de proteínas bacterianas no rúmen Dessa forma fontes proteicas não nitrogenadas são utilizadas como fonte de oferta de proteínas aos ruminantes já que as fontes proteicas não nitrogenadas como a ureia apresentam um custo menor que o das proteínas Por uma diferença de gravidade os líquidos e outras moléculas não fermentáveis presentes no bolo alimentar se movem para o omaso alcançando o abomaso onde passarão pela digestão química Assim algumas bactérias se movem juntamente com esse material sendo digeridas para que a proteína microbiana sirva de fonte proteica para o animal Como já mencionamos o processo de digestão fermentativa nos ruminantes gera a produção dos gases carbônico e metano Gás carbônico É produzido durante a fermentação de carboidratos e a desaminação de aminoácidos Gás metano É produzido pela redução do por bactérias produtoras de metano Parte desses gases produzidos é reabsorvido pela mucosa ruminal e reticular No entanto parte é eructada pelo animal Durante a eructação parte deles ainda é direcionado à traqueia e reabsorvido pelos pulmões A reabsorção pulmonar de gases provenientes da digestão em vacas leiteiras pode levar à presença de sabores estranhos como de cebola por exemplo tanto no próprio leite quanto nos alimentos derivados dele A ocorrência desses sabores estranhos no alimento é chamada de offflavor Atenção O gás metano participa do efeito estufa sendo cerca de 80 vezes mais potente que o dióxido de carbono para o aquecimento global e demorando cerca de 10 anos para se decompor O aumento da produção de CO2 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3653 ruminantes contribui portanto para o aumento da presença de gás metano na atmosfera representando um perigo real para o meio ambiente Dessa maneira cientistas estão pesquisando como a oferta de rações contendo fontes alternativas de proteína ao gado pode ajudar a diminuir o consumo de plantas por esses animais e consequentemente a produção de gás metano por eles Digestão intestinal Digestão intestinal química A presença de peptídeos no quimo estimula as células endócrinas do duodeno a sintetizar e secretar colecistocinina CCK Já o seu pH ácido estimula a síntese e a secreção da secretina por essas mesmas células Tais enzimas são responsáveis por estimular o pâncreas a sintetizar e liberar na luz duodenal o suco pancreático As células acinares do pâncreas exócrino produzem diversos zimogênios Os principais zimogênios são O tripsinogênio O quimiotripsinogênio A próelastase 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3753 Os grânulos dessas enzimas inativas permanecem no citoplasma celular até serem por ação da CCK liberados no ducto pancreático Além desses zimogênios as células acinares também sintetizam Amilopepsina Age na digestão de amidos Nucleases Atuam na digestão de ácidos nucleicos Lipase Atua na digestão de lipídeos As células centroacinares pancreáticas acumulam grande quantidade de ácido carbônico o qual por ação da enzima anidrase carbônica é reduzido em íon hidrogênio e bicarbonato A secretina estimula essas células a realizar a liberação de bicarbonato e água no ducto pancreático A secreção dos zimogênios pelas células acinares e do bicarbonato pelas células centroacinares juntamente com a água forma o suco pancreático que é conduzido pelo ducto pancreático para a luz do duodeno A ação do bicarbonato sobre o quimo recémchegado do estômago alcaliniza seu pH A prócarboxipeptidase A A prócarboxipeptidase B 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3853 promovendo a liberação de enteroquinase sintetizada e secretada pela mucosa intestinal que ativa o tripsinogênio em tripsina A tripsina inicia uma cascata de ativação transformando Quimiotripsinogênio Quimiotripsina Próelastase Elastase Prócarboxipeptidase A Carboxipeptidase A 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 3953 Prócarboxipeptidase B Carboxipeptidase B Agora ativas essas enzimas clivam os oligopeptídeos em peptídeos sendo classificadas como endopeptidases tripsina quimiotripsina e elastase que agem preferencialmente nas porções mais internas das cadeias polipeptídicas ou como exopeptidases carboxipeptidase A e B que atuam nas regiões finais da cadeia Tais proteases podem quebrar as ligações peptídicas em sequências específicas de aminoácidos proteólise limitada ou clivar o peptídeo de forma integral proteólise ilimitada A tripsina cliva as ligações peptídicas e forma arginina e lisina Já a quimotripsina origina fenilalanina tirosina e triptofano enquanto a elastase gera os aminoácidos alanina e glicina O processo de hidrólise de proteínas em aminoácidos é mostrado na imagem a seguir Processo de hidrólise de proteínas por ação de proteases digestórias A CCK também é responsável por estimular a contração da parede da vesícula biliar para liberação da bile no duodeno A produção da bile ocorre devido à captação de colesterol pelo fígado e sua transformação no retículo endoplasmático liso das células hepáticas hepatócitos em ácidos biliares que apresentam um polo hidrofóbico e outro hidrofílico Quando esses ácidos biliares deixam os hepatócitos eles carregam parte dos fosfolipídios e do colesterol presentes na membrana plasmática da célula Atenção 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4053 Como você deve saber óleo e água não se misturam Sendo assim a produção dos ácidos biliares é importante pelo fato de os lipídeos serem hidrofóbicos Por isso eles não conseguem sofrer a ação das enzimas digestivas que são liberadas em secreções aquosas No entanto a combinação entre os dois diferentes polos dos ácidos biliares torna os lipídeos solúveis em água ou seja eles exercem uma função de detergente Além dos ácidos biliares dos fosfolipídios e do colesterol por ação osmótica o cloreto e o sódio também estão presentes na bile A secretina por sua vez estimula a secreção de bicarbonato e água os quais também compõem a bile Além disso a degradação do grupo heme das hemoglobinas é responsável por produzir a bilirrubina eliminada pelos hepatócitos sendo mais um componente da bile e conferindo sua coloração esverdeada A bile é encaminhada pelos ductos hepáticos até a vesícula biliar onde ocorre reabsorção de água e de eletrólitos ficando ali armazenada até que a CCK estimule sua liberação para o ducto cístico que a conduz até a luz do duodeno Nos animais que não possuem vesícula biliar como os equinos a bile é liberada diretamente no duodeno No duodeno além de auxiliar na alcalinização do quimo pela presença de bicarbonato a bile emulsifica os lipídeos pela ação dos ácidos biliares facilitando a ação da lipase Após sua ação os ácidos biliares são reabsorvidos pela mucosa intestinal retornando ao fígado para serem novamente utilizados na síntese da bile Após a emulsão dos lipídeos por ação da bile a lipase realiza a hidrólise dos triglicerídeos Emulsificação de lipídeos por ação da bile A imagem mostra a ação da lipase sobre os triglicerídeos gerando monoglicerídeo e ácidos graxos ácido caproico e ácido butírico 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4153 Hidrólise do lipídeo por ação da lipase Os enterócitos sintetizam enzimas dispostas no muco do epitélio intestinal Tratase da carboxipeptidase da aminopeptidase da dipeptidase da maltase da sacarase e da lactase que agem em meio alcalino As três primeiras enzimas atuam sobre os peptídeos convertendoos em aminoácidos Já a maltase transforma a maltose em glicose como podemos ver adiante Ação da maltase sobre a maltose A sacarase transforma a sacarose em glicose e frutose como ilustra a reação a seguir Ação da sacarase sobre a sacarose A lactase transforma a lactose em glicose e galactose 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4253 Ação da lactase sobre a lactose Os produtos da ação dessas enzimas são absorvidos pela mucosa intestinal A digestão duodenal transforma o quimo em quilo que segue em direção ao jejuno e íleo onde o processo de absorção será iniciado Saiba mais A lactase não é produzida pelos cães e gatos adultos assim o emprego de leite na alimentação desses animais pode gerar sérios problemas digestivos Digestão intestinal fermentativa Os herbívoros não ruminantes como os equinos realizam a digestão microbiana da celulose no intestino grosso mais especificamente no ceco e no cólon Dessa maneira a ação das secreções gástricas age anteriormente sobre a parede celular dos vegetais ingeridos facilitando sua digestão bacteriana Além disso a digestão química de carboidratos em equinos não é muito eficiente sendo terminada pela digestão fermentativa Nesses animais como as proteínas são digeridas e absorvidas antes de chegar ao intestino grosso as bactérias aí presentes precisam utilizar a ureia como fonte proteica Como não conseguem ser absorvidas pelo equino já que são formadas no intestino grosso as proteínas bacterianas são eliminadas juntamente com as fezes Curiosidade 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4353 Algumas espécies como os coelhos realizam coprofagia ou seja ingerem as próprias fezes Essa é uma forma de ingerir as proteínas dos microrganismos para que eles passem pela digestão química e se tornem disponíveis para o animal Para que a digestão fermentativa ocorra é necessário o tamponamento desse material assim o íleo produz uma secreção rica em bicarbonato e fosfato que é encaminhada ao ceco e ao cólon As aves contam com dois cecos proporcionalmente longos nos quais esse processo de digestão fermentativa ocorre O processo absortivo Intestino delgado As células do jejuno e do íleo apresentam especializações como um bordo em escova ou microvilosidades que aumentam a superfície de contato com as moléculas que precisam ser absorvidas garantindo com isso uma melhor eficiência no processo Microvilosidade A absorção de moléculas pelas células intestinais ocorre por difusão do meio mais concentrado para o menos concentrado Além disso esse processo respeita o gradiente elétrico das moléculas assim moléculas eletricamente carregadas são transferidas para o meio que possui a carga elétrica oposta à delas As vias de transporte de moléculas hidrofílicas correspondem as proteínas de membrana presentes nos enterócitos que interagem com elas movendoas para o interior da célula As moléculas derivadas da digestão das proteínas são hidrofílicas o que exige a participação de proteínas transportadoras específicas para cada uma dessas moléculas 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4453 Pelo fato de serem moléculas hidrofóbicas as moléculas resultantes da digestão de lipídeos conseguem atravessar a membrana plasmática das células intestinais por meio da difusão simples ou seja sem a necessidade de proteínas transportadoras com exceção dos ácidos graxos que utilizam tais proteínas para alcançar o interior do enterócito Os derivados da digestão lipídica são transportados para o retículo endoplasmático rugoso onde são reesterificados formando novamente triglicerídeos e fosfolipídios Ambos são adicionados ao colesterol às moléculas lipídicas menores e às proteínas formando os quilomícrons que são moléculas hidrossolúveis A absorção de íons sódio ocorre principalmente pela ação da bomba de sódio potássio ATPase enquanto a de íons cloreto se dá por difusão por canais específicos A passagem dos nutrientes para os capilares sanguíneos é realizada a favor do gradiente de concentração portanto quando a concentração de nutrientes é menor no sangue que nas células eles por difusão deixam as células em direção aos capilares sanguíneos intestinais chegando através da circulação porta hepática ao fígado Já os quilomícrons não conseguem alcançar os capilares sanguíneos devido ao seu tamanho relativamente grande sendo direcionados aos capilares linfáticos e chegando ao sangue por meio da veia cava cranial Absorção dos AGVs em ruminantes Os AGVs derivados da digestão microbiana são a principal fonte de energia para os ruminantes Sua absorção ocorre no próprio rúmen no retículo e no omaso desses animais tratandose portanto de uma absorção gástrica Isso é possível porque o epitélio da mucosa dessas estruturas é especializado permitindo a passagem de AGVs eletrólitos e água de célula a célula até que eles alcancem os capilares sanguíneos O mecanismo dessa absorção envolve uma diminuição de pH que é provocada pela troca entre moléculas de sódio e hidrogênio feita pela superfície das células epiteliais do rúmen O menor pH estimula a conversão da forma iônica na qual se encontram os AGVs para a forma de ácido livre Assim o ácido acético é convertido em acetato o ácido propiônico em propionato e o ácido butírico em butirato Esses ácidos livres são facilmente absorvidos pois as membranas de tais células são permeáveis a eles 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4553 A presença de gás carbônico derivado da fermentação bacteriana no rúmen também ajuda a acidificar o meio estimulando essa conversão e portanto a absorção de AGVs A liberação de moléculas de bicarbonato simultânea à absorção de moléculas de AGVs ajuda a tamponar o pH ruminal No interior das células epiteliais do rúmen parte do acetato é oxidado e parte absorvido Já parte do propionato é convertido em lactato e parte absorvido Por fim o butirato é totalmente convertido em β hidroxibutirato um corpo cetônico Curiosidade Essas moléculas são metabolizadas no fígado para geração de glicose por gliconeogênese portanto elas são a fonte básica de energia para esses animais Intestino grosso O epitélio do intestino grosso não possui as especializações de membrana responsáveis pela intensa absorção observada no intestino delgado Dessa maneira a principal função absortiva dessa porção intestinal é a de água e íon potássio nela diluído além dos íons cloreto sódio e bicarbonato Como a mucosa intestinal é permeável à água são absorvidas por osmose tanto a água diretamente ingerida quanto aquela presente nos alimentos e nas secreções digestivas havendo a formação das fezes Relembrando O processo de osmose segue o gradiente de concentração em que a água se move do meio menos concentrado em soluto para o mais concentrado Com isso ela pode moverse da luz para as células ou das células para a luz intestinal o que é importante em quadros de diarreia As glândulas secretórias presentes na mucosa do intestino grosso produzem muco suficiente para lubrificar as fezes facilitando sua passagem e eliminação pelo ânus O intestino grosso conta com uma grande população bacteriana mista denominada microbiota intestinal que dissolve os restos de alimentos não assimilados e serve como defesa do organismo contra a instalação de bactérias patogênicas Em herbívoros equinos coelhos e aves é no intestino grosso que ocorre a absorção dos AGVs formados pela digestão fermentativa que ocorre no ceco O processo de absorção desses ácidos graxos acontece da 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4653 mesma forma que nos ruminantes ocorrendo apenas em locais anatômicos diferentes Importância dos AGVs na nutrição de herbívoros ruminantes e não ruminantes Assista a este vídeo para saber mais sobre a utilização dos AGVs no metabolismo de herbívoros Absorção em mamíferos neonatos Como o leite apresenta alto teor de gordura os neonatos têm uma capacidade maior de digerir e absorver lipídeos que os mamíferos adultos Esses animais também possuem maior capacidade de digerir lactose o principal carboidrato do leite devido à maior atividade da lactase e à menor atividade da maltase o que é invertido na época do desmame Além disso como vimos o colostro conta com uma alta concentração de imunoglobulinas as quais contribuem para a proteção imunológica dos neonatos principalmente daqueles com placenta epiteliocoriônica As imunoglobulinas são proteínas que precisam ser absorvidas inteiramente ou seja sem passar pelo processo de digestão Dessa maneira a liberação de HCl não ocorre durante os primeiros dias de vida dos mamíferos além disso o desenvolvimento pancreático é retardado para que não haja liberação de enzimas proteolíticas na luz duodenal Esses dois fatores aliados à capacidade especial do epitélio intestinal de absorver proteínas presentes na luz intestinal garantem a absorção dos anticorpos presentes no colostro Mas o fechamento do intestino 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4753 como é conhecida a perda dessa capacidade ocorre em até 24 horas de vida Ruminantes lactentes contam ainda com a goteira esofágica uma estrutura que conecta a cárdia diretamente ao abomaso desviando o leite ingerido e evitando sua passagem por rúmen retículo e omaso locais nos quais o leite materno seria fermentado A imagem mostra a passagem do leite pela goteira esofágica diretamente para o abomaso em bezerro Ruminantes neonatos também produzem renina uma enzima que coagula o leite em presença de íons cálcio Isso faz com que ele permaneça no abomaso por mais tempo 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4853 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 Vimos que em ruminantes além da digestão mecânica e química ocorre também a digestão fermentativa Sobre a digestão fermentativa analise a relação entre as assertivas a seguir I A digestão fermentativa é fundamental em herbívoros Porque II Permite a digestão de lipídeos a partir da ação das enzimas lipases que são sintetizadas pelos microrganismos A respeito dessas asserções assinale a opção correta A As asserções I e II são proposições falsas B A asserção I é uma proposição verdadeira enquanto a II é falsa 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 4953 Parabéns A alternativa B está correta Nos ruminantes a digestão fermentativa permite que as enzimas presentes nos microrganismos auxiliem no processo digestivo e com isso na absorção de carboidratos provenientes da parede celular os quais não são degradados durante a digestão química Além disso os microrganismos podem servir de fonte de proteína para os animais Questão 2 Aprendemos que os herbívoros não ruminantes como os equinos apresentam um processo digestivo diferente dos ruminantes Sobre o processo de digestão intestinal dos não ruminantes analise as afirmativas a seguir I Os herbívoros não ruminantes realizam a digestão microbiana da celulose no estômago pela ação das secreções gástricas II A coprofagia é uma forma de obter proteínas dos microrganismos III A principal fonte de proteínas dos equinos é a proteína de origem microbiana É correto o que se afirma em C As asserções I e II são proposições verdadeiras e a II é uma justificativa da I D A asserção I é uma proposição falsa a II uma proposição verdadeira E As asserções I e II são proposições verdadeiras mas a II não é uma justificativa da I A I e II B II e III C I apenas 05112022 1908 Bioquimica da lactagao da digestao e da absorao em animais Il apenas Ill apenas Parabens A alternativa D esta correta A coprofagia é 0 ato de ingerir as proprias fezes Ao ingerilas os microrganismos ali presentes passarao novamente pelo sistema digestivo permitindo que as proteinas que os compoem passem pela digestao quimica e sirvam de fonte de proteina Nos herbivoros que nao sao ruminantes a celulose é digerida no ceco e no colon pordes do intestino grosso Ja os equinos nao conseguem absorver as proteinas originadas das bactérias assim elas sao eliminadas pelas fezes C id fi e Neste contetdo compreendemos como ocorre a producao de leite materno pelas femeas mamiferas domésticas Vimos também que a composicao do leite varia entre as diversas espécies 0 que é um fato importante na prescricdo de dietas para neonatos orfaos Em seguida verificamos como ocorrem os processos digestivos e entendemos que eles variam de acordo com as espécies principalmente devido as suas dietas diferenciadas Assim em carnivoros e onivoros a digestao quimica dos alimentos se da tanto no est6mago quanto no intestino delgado Em herbivoros por sua vez acontece um processo de digestao microbiana muito importante para a digestao da celulose presente na parede celular das plantas com a produgao de compostos indispensaveis as necessidades energéticas desses animais Aprendemos que essa digestao microbiana no rumen de ruminantes ocorre no ceco e no colon dos herbivoros nao ruminantes Por fim estudamos as formas pelas quais a absorgao das moléculas provenientes tanto da digestao quimica quanto da microbiana é realizada Todas essas informagdes que estudamos sao empregadas na atuaao do médicoveterinario seja na identificagao de doengas nutricionais e metabdlicas seja na prescrigao de dietas que favorecem o ganho energético do animal httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 5053 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 5153 Podcast Ouça este podcast para entender mais sobre alimentação natural e necessidades nutricionais nos animais de companhia Referências COLORADO COMMUNITY COLLEGE SYSTEM Digestive levels of organization Press books CCCOnline Consultado na internet em 22 jun 2022 CUNNINGHAM J G Tratado de fisiologia veterinária 3 ed Rio de Janeiro GuanabaraKoogan 2008 DEARO A C O LOPES M A F GANDOLFI W Lesions ulcers andor erosions and desquamations location in the gastric mucosa from asymptomatic Quarter Horse foals endoscopic survey Basic sciences Brazilian journal of veterinary research and animal science v 36 n 1 1999 FAILS A D MAGEE C Frandson anatomia e fisiologia dos animais de produção 8 ed Rio de Janeiro GuanabaraKoogan 2019 FARMER C MAES D PELTONIEMI O Mammary system In ZIMMERMAN L et al Diseases of swine 10 ed New Jersey WileyBlackwell 2012 p 313338 GAMEIRO A URBANO A C FERREIRA F Emerging biomarkers and targeted therapies in feline mammary carcinoma Veterinary sciencies v 8 n 164 2021 p 120 IRAIRA S H CANTO F M Bienestar animal en crianza de terneros de lechería Osorno Imprenta America 2014 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 5253 NICKERSON S C AKERS R M Mammary gland anatomy Encyclopedia of dairy sciences 2 ed v 3 2011 p 328337 REEC W O Anatomia funcional e fisiologia dos animais domésticos 3 ed Rio de Janeiro Roca 2008 SAKAMOTO S S Identificação de elementos traço em tumores de mamam de cadelas e sua correlação com histopatologia e prognóstico da vida Dissertação Mestrado em Ciência Animal Fisiopatologia Médica e Cirúrgica Araçatuba Universidade Estadual Paulista 2011 TELL L A et al Hummingbird family Trochilidae research welfareconscious study techniques for live hummingbirds and processing of hummingbird specimens Special Publications n76 Museum of Texas Tech University feb 2021 VETERIAN KEY The mammary gland cap 39 Consultado na internet em 22 jun 2022 WATTIAUX M A Secreção do leite no úbere da vaca de leite In Essenciais em gado de leite lactação e ordenha Wisconsin University of WisconsinMadison 2015 Explore Assista ao vídeo Virtual chicken full digestive system produzido pela Universidade Estadual da Carolina do Norte EUA que mostra o movimento do bolo alimentar através do trato digestório das aves Leia o artigo Análise do líquido ruminal revisão de literatura de Bruno Simões Zilio Eduardo de Vito Cruz José Paulo de Andrade Júnior Gustavo Pulzatto Merlini Luiz Eduardo Marques Paulo Vinicius Tieppo Duque e Soraya Regina Sacco que revela a importância do exame laboratorial do líquido ruminal para auxílio ao diagnóstico da maioria dos transtornos ruminais e metabólicos de bovinos Leia o artigo Fibra na nutrição de animais com fermentação no intestino grosso de Eliane Morgado e Leandro Galzerano que destaca quão significativo é o fornecimento de quantidade adequada de fibra na dieta de animais herbívoros Aprenda como acontece a digestão em peixes com a leitura do material Aspectos gerais da fisiologia e estrutura do sistema digestivo dos peixes relacionados à piscicultura publicado pela Embrapa 05112022 1908 Bioquímica da lactação da digestão e da absorção em animais httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04977indexhtml 5353