Fisiologia da Glândula Mamária

FISIOLOGIA DA GLANDULA MAMÁRIA Prof Ismar Araújo de Moraes Referência MORAES IA Fisiologia da glândula mamária httpwwwuffbrfisiovetlactacaopdf abril de 2016 INTRODUÇÃO A classe dos mamíferos reúne mais de 4000 espécies vivas de vertebrados agrupados em 135 famílias e 18 ordens Encontramse disseminadas por todo o planeta incluindo os oceanos e as zonas polares Ao contrário dos outros vertebrados os mamíferos apresentam a mandíbula inferior constituída por um único osso dentário que se articula ao osso escamoso do crânio O modo de reprodução permite definir os 3 grandes grupos de mamíferos Prototérios ou monotremados Metatérios ou marsupiais Eutérios ou placentários MONOTREMADOS São semelhantes aos répteis mantiveram a oviposição na sua evolução Nestes animais o feto eclode do ovo com mais ou menos 2cm membros anteriores parcialmente desenvolvidos olhos fechados sistema olfatório provavelmente funcional e com capacidade de lamber ou sugar o leite ejetado na aréola da mãe área especializada da pele sem existência de tetas Os prototérios ou monotremados 3 espécies na Austrália e Nova Guiné são os únicos mamíferos ovíparos Depois da gestação entre 12 e 20 dias depositam ovos de casca apergaminhada que incubam em um ninho ornitorrinco ou em uma bolsa ventral équidnas MARSUPIAIS Nascem ainda como fetos Ao nascimento os membros anteriores estão bem desenvolvidos permitindo escalar até a bolsa marsúpio onde fica firmemente aderido à teta até completar seu desenvolvimento EUTÉRIOS Incluise a maioria os mamíferos 95 Ao nascimento a maioria dos mamíferos são totalmente dependentes do leite materno pois deixam de nutrirse pela via corioalantóide O cobaio é uma exceção pois pode sobreviver sem mamar após o nascimento A GLÂNDULA MAMÁRIA A glândula mamária é considerada uma parte do sistema reprodutor e a lactação pode ser considerada como a fase final da reprodução Assim podese dizer que para a maioria dos mamíferos uma falha em aleitar tal como a falha de ovular é também uma falha em reproduzir DeGroot Visser Pat MORFOLOGIA A Glândula mamária corresponde a uma glândula sudorípara modificada que secreta leite para nutrição da prole Originase embrionariamente a partir do espessamento linear bilateral do ectoderma ventrolateral na parede abdominal denominados de linhas lácteas ou cristas mamárias Nelas se formam os botões mamários que dão origem a porção funcional da glândula mamária Isto ocorre quando o embrião tem cerca de 35 dias de idade Está composta por um sistema de ductos que conectam massas de epitélio secretor parênquima envolvido por tecido conjuntivo gordura vasos e nervos estroma Encontrase sustentado por uma cápsula fibroelástica Parênquima consiste de camada única de células epiteliais secretoras formando os alvéolos mamários que drenam para ductos pequenos que vão progressivamente se unindo a ductos maiores até abrir em uma cisterna ou diretamente na teta Os alvéolos são agrupados em unidades conhecidas como lóbulos cada um deles envolvido por um septo distinto de tecido conjuntivo Os lóbulos são agrupados em unidades maiores denominadas lobos que são rodeados por septos de tecido conjuntivo Os alvéolos são recobertos por células contráteis de natureza mioepitelial e que respondem ao reflexo de ejeção do leite As células mioepiteliais também se localizam ao longo dos ductos A proporção parênquima secretor e tecido conjuntivo é controlada por mecanismo hormonal Durante a lactação da vaca encontrase maior proporção de parênquima do que de estroma e fora da lactação período seco da vaca isto se inverte Com exceção dos monotremados os mamíferos apresentam tetas normalmente pares ligadas às glândulas mamárias As tetas estão presentes em ambos os sexos Exceção para ratos e camundongos cujos machos não dispõem de tetas E equinos machos onde a sua presença ainda é discutível ALGUMAS DIFERENÇAS ENTRE AS ESPÉCIES Quadro 1 Diferenças quanto a localização e o número de tetas ESPÉCIES Nº DE TETAS LOCALIZAÇÃO DAS TETAS Primatas morcegos elefantes e Baleias 2 Torácica Cobaias 2 Inguinal Cabra ovelhas éguas 2 Inguinal Vacas e búfalas 4 Inguinal Porcas 1218 TóracoabdominalInguinal Gatas 810 Tóracoabdominal Cadelas 812 TóracoabdominalInguinal Canguru 1 duas glândulas fusionadas No marsúpio Ratas e coelhas 810 Tóracoabdominal Quadro 2 Diferenças observadas no sistema de drenagem ESPÉCIES SISTEMA DE DRENAGEM DO LEITE Ratos e camundongos Os ductos se unem e formam um canal galactóforo único que se abre na teta Coelhos Possuem 6 a 8 canais galactóforos se abrindo na teta Humanos 12 a 20 canais principais se unem e formam um seio próximo ao bico do peito Ruminantes Os grandes ductos drenam em uma cisterna no interior da glândula cisterna da glândula que por sua vez drena para uma cisterna no interior da teta cisterna da teta e daí para um canal único que se abre na porção final da teta figura 85 do Austin Porcas Apresenta uma cisterna da glândula ligada a duas cisternas do teto que se abrem em dois canais galactóforos individuais Éguas Cada teto possui dois canais e duas cisternas cada uma delas ligadas a um sistema independente de ductos e alvéolos Gatas 5 a 12 canais na porção final da teta Cadelas 8 a 20 canais na porção final da teta O ÚBERE Nos ruminantes e éguas as glândulas individuais estão tão intimamente associadas e justapostas que a estrutura resultante é chamada no conjunto de ÚBERE CONSIDERAÇÕES GERAIS SOBRE O ÚBERE DAS VACAS Apresenta 4 glândulas mamárias individuais chamadas de quartos mamários Os quartos mamários são unidades glandulares completamente independentes O úbere tem revestimento piloso e o teto é completamente sem pelo O peso do úbere é variável e no caso da vaca em lactação é de 14 a 32 kg A capacidade de produção não está totalmente relacionada com o tamanho já que a relação parênquima tecido secretório e estroma tecido conjuntivo variam amplamente O úbere dispõe de dois ligamentos lateral e mediano como estruturas primárias de suporte A pele oferece pequeno suporte mecânico mas não suficiente para proteger o úbere As duas metades do úbere bovino estão separadas pelo ligamento suspensório médio formado por duas lamelas de tecido conjuntivo elástico que se origina da túnica abdominal A extremidade posterior desse ligamento está ligada ao tendão prépúbico Os ligamentos suspensórios laterais são compostos de tiras fibrosas não elásticas formando numerosas lamelas que penetram a glândula e se tornam contínuas com o tecido intersticial do úbere Eles estão unidos aos tendões prépúbicos e subpúbicos que estão unidos à sínfise pélvica A estrutura suspensa do úbere Adaptado do The Bovine Udder and Mastitis ed Sandholm et al 1995 Os alvéolos e os ductos são rodeados por células mioepiteliais contráteis também chamadas de células em cesta que respondem à ocitocina e favorecem a descida do leite O leite é drenado dos ductos principais para a cisterna da glândula e daí passa para a cisterna da teta onde fica retido A cisterna da glândula comunicase com a cisterna do teto através de uma crista circular ânulo que contém uma veia e algumas fibras de musculatura lisa A cisterna do teto comunicase com o exterior por uma abertura estreita no final do teto chamado de ducto papilar canal do teto que se abre no óstio papilar que dispõe de fibras musculares lisas A estrutura primária responsável pela retenção do leite é um esfíncter muscular que rodeia o canal da teta Irradiandose para cima existe uma estrutura conhecida como roseta de Furstenberg formada de 7 a 8 dobras de camadas duplas de epitélio e tecido conjuntivo subjacente As duas metades do úbere direita e esquerda recebem suprimento sanguíneo das artérias ipsilaterais existentes artéria pudenda externa direita e esquerda Na vaca o suprimento sanguíneo é feito principalmente pela artéria pudenda externa que passa pelo canal inguinal e dividese em ramo cranial e caudal O ramo cranial supre de sangue o quarto mamário anterior e o ramo caudal supre o quarto mamário posterior do mesmo lado da artéria Uma pequena parte do suprimento sanguíneo é garantido pela artéria perineal ventral ramo da pudenda interna que passa logo abaixo da vulva na linha mediana e chega até a parte caudal de ambos os lados da glândula mamária da vaca A drenagem sanguínea do úbere da vaca é feita pelas veias pudendas externas de cada lado Elas recebem o sangue dos quartos mamários cranial e caudal do mesmo lado e drena para a veia epigástrica superficial caudal do mesmo lado Caudalmente drena para a veia perineal As veias das glândulas mamárias são desprovidas de valvas Um intenso fluxo sanguíneo é condição para uma alta produção secretória das Glândulas Mamárias Após o parto ocorre rapidamente um desvio do fluxo sanguíneo do útero para as glândulas mamárias Massa do úbere Fluxo sanguíneo 14 dias antes do parto 20 kg 45 Lmin Na época do parto 44 kg 21 Lmin 14 dias após o parto 33 kg 12 Lmin Um estudo feito em vacas demonstrou que para produzir 1 litro de leite serão necessários circular pelo úbere 500 litros de sangue Quando a vaca está produzindo 60 litros de leite por dia 30000 litros de sangue estão circulando através da glândula mamária Assim as vacas de leite de alta produção de hoje estão expostas a grandes demandas As glândulas mamárias têm uma extensa rede de vasos linfáticos que drenam para os linfonodos supramamários Os vasos eferentes desses linfonodos passam para os linfonodos ilíacos externos Pro meio dos troncos lombares a linfa passa através do ducto torácico penetrando no sistema venoso próximo a origem da veia cava cranial MAMOGÊNESE NO SEXO FEMININO O crescimento mamário é o principal determinante da capacidade e rendimento do leite pois o número de células alveolares mamárias influência diretamente o rendimento do leite Na fase Fetal Aos 35 dias de idade formase uma linha mamária do estrato germinativo Aos 60 dias de idade o botão mamário se aprofunda na derme e a teta começa a se formar Aos 100 dias começa a formação de canais na extremidade do botão e prossegue produzindo eventualmente uma abertura para o exterior Na fase prépúbere O aparelho mamário do nascimento até a puberdade sofre pouco desenvolvimento e sua velocidade do crescimento mamário está de acordo com a velocidade de crescimento corporal crescimento isométrico até o início da atividade ovariana que precede a puberdade O aumento do tamanho se deve ao aumento do tecido conjuntivo e gordura Na puberdade Antes do primeiro ciclo estral o parênquima mamário começa a crescer a uma taxa mais rápida do que o corpo como um todo crescimento alométrico Durante cada ciclo estral a Glândula Mamária é estimulada por hormônios Estrogênio e Progesterona e ocorre o crescimento associado com o alongamento e ramificação dos ductos mamários e desenvolvese o sistema lobuloalveolar Após a concepção No decorrer da primeira gestação ocorrerá a maturação das glândulas mamárias permitindo que elas atinjam sua completa capacidade funcional As células epiteliais mamárias completarão a sua diferenciação O crescimento acelerado durante a gestação devese provavelmente a secreção aumentada e sincrônica de estrogênio e progesterona Após 3 ou 4 meses de gestação em vacas os ductos mamários alongamse novamente e os alvéolos se formam e começam a substituir o estroma adipócitos Ao final do sexto mês observase um extenso desenvolvimento lobuloalveolar A secreção de leite normalmente começa durante a última parte da gestação e resulta na formação do colostro Até o final da gestação a Glândula Mamária terá se transformado em uma estrutura cheia de células alveolares que sintetizam ativamente e secretam leite INVOLUÇÃO MAMÁRIA Caracterizada pela diminuição no número de células epiteliais mamárias e também na atividade por célula Os espaços previamente ocupados pelos alvéolos em degeneração são substituídos por células adiposas A extensão da degeneração alveolar varia com a espécie e está governada pela capacidade hormonal manter as estruturas lobuloalveolares LACTOGÊNESE É o processo de preparação da Glândula Mamária para a produção de leite no qual ocorre a diferenciação e multiplicação das células alveolares mamárias O primeiro estágio consiste em diferenciação parcial enzimática e citológica das células alveolares e coincide com a pouca secreção de leite O segundo estágio começa com a secreção copiosa de todos os componentes do leite na proximidade com o parto e permanece por diversos dias após o parto em muitas espécies No final da gestação com a queda da progesterona e a presença de prolactina e glicocorticóides ocorre a lactogênese O bloqueio do hormônio progesterona sobre a lactogênese não é absoluto pois se fosse a gestação simultânea com a lactação seria impossível Duas moléculas de glicose devem entrar nas células epiteliais mamárias para cada molécula de lactose formada Uma unidade de glicose é convertida em galactose A lactosesintetase catalisa a reação da glicose e galactose para formar a lactose no aparelho de Golgi Esta enzima compõese duas subunidades galactosiltransferase e α lactoalbumina A glicose é um fraco aceptor de resíduos de galactosil mas na presença da αlactoalbumina a galactosiltransferase é modificada tornando a glicose um aceptor eficiente para a galactose Assim após o declínio da progesterona plasmática e secreção aumentada da prolactina no parto a α lactoalbumina aumenta resultando na formação de lactosesintetase ativa permitindo o início da síntese de lactose GALACTOPOESE É a manutenção da lactação que requer a conservação do número de células alveolares intensa atividade de síntese celular e a eficácia do reflexo de ejeção do leite Um complexo hormonal controla a lactação mas a não ser que o leite seja removido frequentemente da GM a síntese do leite não persiste apesar do estado hormonal adequado A ocitocina é requerida para a retirada do leite enquanto diversos outros hormônios são essenciais para a manutenção de intensa síntese e secreção do leite HORMÔNIOS ENVOLVIDOS COM A LACTOGÊNESE E GALACTOPOESE Quadro 3 Os principais hormônios e suas ações na lactação HORMÔNIOS PRINCIPAIS AÇÕES Prolactina Crescimento mamário início e manutenção da lactação Hormônio do crescimento GH O GH direciona os nutrientes para a síntese do leite e aumenta a produção Glicocorticóides Início e manutenção da lactação ao exercer seu efeito sobre o número de células mamárias e sobre a atividade metabólica T3 e T4 Estimula o consumo de oxigênio e a síntese de proteinas aumentando a síntese do leite Paratormônio Metabolismo do Calcio e Fósforo Insulina Metabolismo da glicose Ocitocina Ejeção do leite Estradiol Crescimento dos ductos mamários Progesterona Crescimento lóbuloalveolar mamário e inibição da lactogênese Lactogênio Placentário Crescimento mamário O LEITE O leite contém todos os nutrientes necessários para a sobrevivência e o crescimento inicial dos mamíferos recém nascidos Os nutrientes do leite incluem Energia lipídios e Carboidratos proteínas aminoácidos vitaminas minerais eletrólitos e água São muitas as diferenças entre os leites produzidos pelas espécies mamíferas selvagens e domésticas A composição básica do leite pode ser considerada pouco variável mas observase que nos seus constituintes individuais as variações entre as espécies são significativas Dentro de uma mesma espécie as variações na composição do leite estão relacionadas a vários fatores entre eles genética natureza da dieta fase da lactação e até mesmo com o momento dentro da amamentação início meio e fim entre outros Quadro 3 Os principais constituintes do leite nas espécies animais ESPÉCIES Água Gordura Caseína Proteína do soro Lactose Resíduo Energia kcal100 g Humana 871 45 04 05 71 02 72 Ratos 790 103 64 20 26 13 137 Golfinhos 583 330 39 29 11 07 329 Cães 764 107 51 23 33 12 139 Equinos 888 19 13 12 62 05 52 Bovinos 873 39 26 06 46 07 66 Renas 667 180 86 15 28 15 214 DIETA LEITE FASE DA LACTAÇÃO LEITE Rica em Energia CHO não fibrosos concentração de gordura Inicial Até 30 dias pósparto concentração de gordura e proteínas Rica em proteínas Discreto aumento na concentração de proteína Média Entre 30 e 150 dias pósparto concentração de gordura e proteínas Final Após 150 dias pós parto concentração de gordura e proteínas com menor volume produzido Gordura do Leite A gordura do leite se apresenta na forma de glóbulos envolvidos por uma membrana fosfolipídica correspondendo a uma mistura de lipídios TGL DGL MGL AGL fosfolipídios e esteróis e ácidos gordurosos variáveis de acordo com as espécies estando o ponto de fusão abaixo da temperatura corporal Os ácidos graxos o glicerol e outros intermediários são sintetizados no citosol e a biossíntese de triglicerídeos ocorre no retículo endoplasmático das células epiteliais mamárias A maioria dos lipídios está na forma de TGL 3AG Glicerol que têm origem no fígado e atingem a glândula mamária ou são sintetizados na própria glândula mamária As glândulas mamárias dos ruminantes necessitam do acetato sanguíneo e do betahidroxibutirato AGL originados na digestão como fontes de Carbono para a síntese de AG Os nãoruminantes usam a glicose do sangue não só para gerar energia mas também como fonte de carbono para a síntese dos ácidos graxos Há três principais fontes de AG A primeira e mais importante em ruminantes é a síntese a partir do acetato e ßhidroxibutirato transportados desde o rúmen O acetato via malonilCoA contribui para todos os ácidos de cadeia curta e em parte para os ácidos de C16 em ruminantes A segunda fonte são os triglicerídeos presentes nos quilomicrons circulantes e lipoproteínas de baixa densidade Esses AG com mais de 14 carbonos de comprimento são originários tanto da dieta como da microbiota do rúmen e são principalmente ácidos palmítico C16 e esteárico C180 oléico C181 e linoleico C182 Mais da metade dos AG no leite da vaca é derivado diretamente do sangue A terceira fonte é a acetilCoA citoplasmática da glicólise e do ciclo do ácido cítrico A fonte primária de glicerol para formar os triglicerídeos é o glicerol3fosfato derivado da via glicolitíca ou da lipólise dos triglicerídeos durante a captação de AG pela GM A Lactose A Lactose é considerada o principal carboidrato do leite é o açúcar do leite Corresponde a um dissacarídeo composto por dois monossacarídeos Glicose galactose cuja síntese ocorre no interior da glândula mamária A glândula mamária retira ativamente a glicose do sangue e desta forma o sangue venoso que deixa a glândula é sempre pobre em glicose Lembrese que em ruminantes a glicose sanguínea é derivada principalmente da gliconeogênese no fígado que utiliza o ácido propiônico um ácido graxo volátil absorvido do rúmen como substrato Portanto o ácido propiônico é o substrato definitivo para a produção da lactose em ruminantes Quadro 4 Variação na complexidade dos Carboidratos entre as espécies Espécies Principais carboidratos Équidnas Tachyglossus aculeatus Fucosilactose Ornitorincos Difucosilactose Marsupiais Galactose Eutérios Lactose Observase menores concentrações de glicose galactose fucose e Nacetilglicosamina variáveis entre as espécies CETOSE DAS VACAS no pico da lactação de uma vaca leiteira de grande produção as glândulas mamárias consomem a maioria da glicose de origem hepática para a produção de lactose O consumo de glicose além da capacidade de gliconeogênese determina a hipoglicemia e o fígado produz corpos cetônicos ácidos metabólicos que se acumulam no sangue e determinam a acidose metabólica Um hálito fortemente cetônico é facilmente observado nestes animais Proteínas As principais proteínas do leite são as caseínas α β e κcaseína Elas têm origem da união dos aminoácidos originados do sangue pelas células secretoras da glândula mamária Outras proteínas podem ser encontradas no leite entre elas a alfalactoalbumina e beta lactoglobulinas produzidas na glândula mamária a albumina sérica produzida pelo fígado e as imunoglobulinas produzidas pelos linfócitos A renina ou quimosina é uma enzima proteolítica secretada pelas células epiteliais gástricas de mamíferos jovens Ela altera a característica do leite ingerido do estado líquido para o estado semisólido coagulação Sua função é formar o coalho e retardar a presença do leite no estômago para que se inicie a digestão protéica e haja melhor aproveitamento A síntese de proteína do leite tem regulação hormonal que controla a transcrição gênica a estabilidade do RNAm e a velocidade do transporte do RNAm O DNA é transcrito a RNAm e o RNAm carreia a mensagem codificada do núcleo para os ribossomos citoplasmáticos localizados no retículo endoplasmático rugoso onde se formam as sequências específicas de aminoácidos que formam as proteínas do leite Após a síntese no retículo endoplasmático rugoso as proteínas são transportadas para o aparelho de Golgi onde ocorrem as modificações das proteínas do leite tais como o dobramento da cadeia e fosforilação das caseínas Outros componentes O Ca P K Cl Na e Mg são minerais primários do leite As concentrações de lactose Na e K são normalmente constantes no leite Esses componentes mais o cloreto mantêm o equilíbrio osmótico do leite A secreção de lactose K Na e Cl para o leite determina o volume de leite produzido As vitaminas não podem ser sintetizadas pela Glândula Mamária Elas são sintetizadas pelas bactérias do rúmen convertidas de precursores no fígado no intestino delgado e na pele ou derivadas diretamente das fontes alimentares A SECREÇÃO DO LEITE A secreção do leite é feita pelas células epiteliais que revestem os alvéolos mamários Elas sintetizam e secretam as proteínas e a gordura do leite As proteínas do leite sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso movemse para o aparelho de Golgi Os constituintes não gordurosos do leite lactose proteínas e sais são então incorporadas nas vesículas de Golgi Essas vesículas movemse em direção à superfície apical das células epiteliais mamárias e se fundem com a membrana plasmática onde o conteúdo vesicular é descarregado no lúmen As partículas lipídicas citoplasmáticas coalescem para formar gotas maiores à medida que migram do retículo endoplasmático na direção da membrana apical Essas gotas atravessam a membrana e surgem como glóbulos envolvidos em um invólucro da membrana plasmática apical O movimento dos constituintes do leite ocorre de maneira sequencial nas células mamárias Após a secreção ativa do leite o epitélio se torna cuboidal baixo e após a remoção do leite essas células se tornamse cada vez mais cuboidais e altas e iniciam novamente a síntese A quantidade e a qualidade do leite produzido pelas diferentes espécies podem ser respaldadas pela Hipótese de Bem Shaul espécies que amamentam suas crias com maior frequência tem menor concentração de nutrientes do que as espécies que não fazem Mamíferos árticos e aquáticos produzem leite com alto teor de gordura e isso é essencial para evitar a perda de calor dos filhotes Mamíferos desérticos produzem leite com alto teor de gordura e isso é essencial para evitar a perda de água da mãe O COLOSTRO É o nome dado à secreção da glândula mamária por vários dias pré e pós parto Difere do leite por apresentar maior concentração de proteína Na e Cl e menor concentração de lactose e K Nos bovinos o colostro tende a ser viscoso e amarelado O colostro além de nutrir a cria protege contra os agentes infecciosos O colostro é uma rica fonte de nutrientes especialmente de vitamina A lipídios e proteínas incluindo As caseínas e albuminas também estão presentes em concentrações relativamente altas no colostro Uma exceção é a lactose cuja síntese é inibida até a ocasião do parto As imunoglobulinas estão altamente concentradas no colostro e permite aos neonatos receber a imunidade passiva o que garante uma rápida proteção contra os organismos ambientais Em ungulados e marsupiais o colostro é a única forma de oferecimento de imunoglobulinas para a cria Nas espécies onde a placenta permite a passagem de imunoglobulinas homem macacos coelhos o colostro provê também uma importante proteção contra as infecções dentro do lume intestinal através da IgA A IgA é produzida na glândula mamária por células de origem sanguínea e sofre menor ação das enzimas proteolíticas Os neonatos possuem um tempo limitado 24 a 36 horas durante a qual as imunoglobulinas podem ser absorvidas através do intestino Quadro 5 Quantidades de componentes do colostro bovino como percentagem dos níveis no leite normal Componente Dias após o parto 0 3 5 Materia Seca 220 100 100 Lactose 45 90 100 Lipídios 150 90 100 Minerais 120 100 100 Proteínas Caseina 210 110 110 Albumina 500 120 105 Globulina 3500 300 200 Vitamina A 600 120 105 FISIOLOGIA DA ORDENHA A secreção do leite é um processo contínuo e está sob controle de um feedback negativo responsivo à alta pressão intraalveolar Assim a capacidade de armazenagem de leite determina a velocidade de secreção e a produtividade da glândula A baixa pressão intraalveolar após a ordenha cessa o feedback negativo e facilita o a síntese e o transporte do leite para o lúmen alveolar A contínua secreção aumenta a concentração dos componentes do leite e a pressão intraalveolar O leite acumulado inibe a captura de precursores do leite por mecanismos químicos de feedback fatores físicos ou ambos A retirada frequente do leite produz aumento das taxas de secreção e diminuição das pressões intramamárias Existe também a possibilidade de que componentes do leite específicos possam agir dentro da célula mamária para inibir sua própria secreção independentemente da pressão intramamária A remoção do leite da glândula mamária é dependente de um reflexo neurohormonal que resulta na ejeção do leite também chamado de descida do leite A estimulação mecânica das tetas como a ordenha e a sucção inicia o reflexo neural que se propaga das tetas à medula espinhal até os núcleos paraventricular e supraóptico do hipotálamo e daí para a neurohipófise onde a ocitocina é descarregada para o sangue A ocitocina ligase aos receptores nas células mioepiteliais ocorre contração das células e dos alvéolos com consequente ejeção do leite Obs O reflexo também pode ser desencadeado por outros estímulos associados ao ambiente da ordenha OBS O reflexo de ejeção do leite é inibido por vários estímulos estressantes O estresse aumenta a descarga de adrenalina e noradrenalina que causam a contração das músculos lisos e dessa forma obstruem os ductos mamários e vasos sanguíneos evitando que a ocitocina atinja as células mioepiteliais A adrenalina também pode bloquear a ligação da ocitocina as células mioepiteliais O CICLO DA LACTAÇÃO O espaço de tempo necessário para que o colostro se transforme em leite normal varia em cada espécie A produção de leite tende a aumentar nas primeiras 3 a 8 semanas de lactação e então começa a declinar lentamente até o final da lactação Os animais normalmente estarão secos após 305 dias de período de lactação Os animais são forçados a cessar a lactação para preparálos para a próxima lactação Este período deve ser de no mínimo seis semanas METABOLISMO DA GLÂNDULA MAMÁRIA Uma das características relacionadas ao inicio da lactação é o considerável aumento na ingestão de alimentos e água acompanhado por hipertrofia do trato intestinal para permitir absorção mais rápida dos nutrientes Também há hipertrofia da Glândula mamária do fígado e do coração As necessidades do tecido periférico são reduzidas para garantir disponibilidade adequada de nutrientes para a síntese do leite Esse equilíbrio metabólico entre a glândula mamária e os nutrientes corporais é regulado pelo sistema nervoso central As células epiteliais mamárias em lactação são altamente diferenciadas Os precursores do sangue são captados pelas células através das membranas basal e lateral e o leite é liberado através da membrana apical atingindo o lúmen As proteínas de exportação sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso RER são modificadas no aparelho de Golgi onde a maioria dos constituintes não gordurosos do leite são adicionados As vesículas secretórias originamse do aparelho de golgi para carrear componentes do leite para a superfície da célula A glicólise a síntese de ácidos graxos e a ativação de aminoácidos ocorrem no citosol Na mitocôndria ocorre a transferência de energia de substratos oxidáveis ao ATP e a síntese de citrato e compostos usados na síntese de aminoácidos nãoessenciais Os lisossomos contêm enzimas hidrolíticas e desempenham um papel principal na destruição celular durante a involução ao final da lactação A glicose é o substrato energético primário em nãoruminantes enquanto o propionato e o acetato são as principais fontes de energia em ruminantes O acetato e em menor grau o butirato são considerados os mais importantes metabólitos energéticos no metabolismo da Glândula Mamária dos ruminantes O acetato supre carbonos para a síntese de novo de ácidos graxos e gera ATP através do ciclo do ácido tricarboxílico e sistema de transporte de elétrons A glicose pode ser usada em uma das três vias conversão na galactose da lactose formação de triosefosfato através da via glicolítica conversão a 6fosfogluconato através da via pentosefosfato Essas vias geram precursores imediatos e cofatores para a síntese de componentes do leite Bibliografia consultada 1 CUNNINGHAM J G Tratado de Fisiologia Veterinária Edit Guanabara Koogan 2 ed 1999 527p 2 DELAVALhttpwwwdelavalcombrDairyKnowledgeEfficientMilkingTheMammary Glandhtm 3 FRANDSON WILKE FAILS Anatomia e Fisiologia dos Animais de Fazenda Edit Guanabara Koogan 6ª ed 2003 454p 4 Gurtler H Ketz H A Schroder L et al Fisiologia Veterinária Edit Guanabara 4 ed 1987 611p 5 RANDAL BURGGREN FRENCH EckertFisiologia Animal Edit Guanabara Koogan 4ª ed 2000 727p 6 SWENSON M J REECE W O Dukes Fisiologia dos Animais Domésticos Edit Guanabara Koogan 11ed 1996 856p