Introdução à Citologia e Estrutura Celular

CITOLOGIA Prof Dr Ricardo Tabach 2 SUMÁRIO BLOCO 1 INTRODUÇÃO À CITOLOGIA 03 BLOCO 2 NÚCLEO DA CÉLULA 11 BLOCO 3 PROCESSOS DE SÍNTESE E DEGRADAÇÃO DE MOLÉCULAS 17 BLOCO 4 MITOCÔNDRIA 24 BLOCO 5 MEMBRANA PLASMÁTICA 31 BLOCO 6 CÉLULAS PROCARIONTES 38 3 BLOCO 1 INTRODUÇÃO À CITOLOGIA O estudo da matéria viva revela uma grande variedade de formas de vida Contudo em nível celular e molecular estes seres vivos apresentam um único padrão de organização A citologia junto com a biologia molecular estuda esse padrão de organização analisando as moléculas e todos os componentes celulares que constituem as diferentes formas de vida Os seres vivos são considerados máquinas químicas e atualmente quase todos os conhecimentos e novos estudos sobre esses seres se fundamentam no funcionamento das células Neste bloco será apresentada uma visão geral e panorâmica da célula bem como a sua organização molecular com a finalidade de fornecer subsídios para compreender o funcionamento de suas organelas e sua importância para os seres vivos 4 11 O que é Citologia A Citologia é a área da Biologia que estuda a estrutura o padrão de organização as funções e a evolução das células A Célula é a unidade estrutural e funcional dos seres vivos Quando isoladas formam os seres unicelulares e quando organizadas em arranjos ordenados os tecidos originam os seres pluricelulares É possível classificar as células em duas categorias Procariontes pro primeiro cario núcleo células mais simples com escassez de membranas nessas células os cromossomos não são separados do citoplasma ausência de membrana nuclear A única membrana existente é a plasmática Os organismos que apresentam esse tipo de célula são chamados de organismos procariotas Por exemplo bactérias e algas azuis Eucariontes eu verdadeiro cario núcleo células mais complexas com um núcleo individualizado e separado do citoplasma pelo envoltório nuclear No citoplasma encontramos uma riqueza de membranas dividindo a célula em diversos compartimentos os organismos que apresentam esse tipo de célula são chamados de organismos eucariotas Por exemplo a grande maioria dos seres vivos exceto as bactérias e algas azuis 5 Os compartimentos celulares presentes no citoplasma formam as organelas celulares estruturas geralmente envolvidas por membrana e que desempenham funções bem definidas para a célula por exemplo a mitocôndria os lisossomos o retículo endoplasmático etc Além dessas estruturas encontramos no citoplasma as inclusões citoplasmáticas que são concentraçõesdepósitos de material de reserva ou produtos do metabolismo sintetizados pela célula ou captados do meio como é o caso do cálcio ferro e glicogênio DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 12 Organização celular células eucariontes As células apresentam formas tamanhos e estruturas variáveis e são diferenciadas de acordo com sua função nos diversos tecidos adquirindo características únicas Contudo existem aspectos gerais comuns à maioria das células eucariontes Núcleo constitui um compartimento separado envolvido pela membrana nuclear carioteca de formato variável e bem individualizado no seu interior encontramos a matriz nuclear nucleoplasma o nucléolo onde são sintetizados os RNAs ribossômicos e a cromatina formada por DNA A carioteca é composta por duas membranas perfuradas por orifícios chamados poros nucleares responsáveis pela comunicação entre o núcleo e o citoplasma Citoplasma outro compartimento envolvido pela membrana plasmática No citoplasma há diversos compartimentos menores que formam as organelas que desempenham diversas funções para as células são eles 6 o Retículo endoplasmático liso rede de vesículas achatadas esféricas e túbulos que se intercomunicam e participam da síntese de diversas substâncias como os hormônios esteroides o retículo endoplasmático rugoso tem a sua superfície externa coberta por ribossomos responsáveis pela síntese de proteínas o Ribossomos além do retículo também são encontrados livres no citoplasma sendo constituídos de RNA ribossômicos e proteínas Cada ribossomo é formado por duas subunidades de tamanhos diferentes que se associam somente quando se ligam aos filamentos do RNA mensageiro o Complexo de Golgi formado por diversas cisternas e vesículas de tamanhos variáveis Nele são processadas as moléculas provenientes do retículo endoplasmático as quais são incorporadas pela célula ou liberadas para o meio externo por exocitose o Lisossomos organelas de forma e tamanho variáveis e ricos em enzimas que digerem moléculas incorporadas pela célula ou estruturas da própria célula no processo de renovação celular o Vesículas contêm substâncias que devem ser excretadas para fora da célula As células têm necessidade de excretar substâncias por vários motivos nomeadamente a eliminação de resíduos ou a secreção de substâncias produzidas pela célula que desempenham uma função no organismo o Mitocôndrias organelas geralmente cilíndricas envolvidas por duas membranas A membrana interna possui pregas cristas mitocondriais voltadas para a parte interna da organela denominada matriz mitocondrial A principal função da mitocôndria é produzir energia para a célula Citoesqueleto o citoesqueleto é formado por um conjunto de filamentos e é responsável pelo estabelecimento modificação e manutenção do formato da células contração e formação de pseudópodes Seus principais componentes são o microfilamentos filamentos muito finos formados por uma proteína chamada actina sendo responsáveis pela motilidade celular o microtúbulos estruturas tubulares rígidas participando do deslocamento das organelas pelo citoplasma e do movimento celular o centríolos estruturas cilíndricas cujas paredes são formadas por microtúbulos Durante a divisão celular migram para os polos das células e formam os fusos mitóticos 7 Membrana Plasmática é a camada que separa a célula do meio extracelular É formada por uma bicamada lipídica contínua com proteínas intercaladas ou aderidas à superfície composição lipoproteica O folheto externo da bicamada lipídica possui uma grande quantidade de glicolipídeos formando o glicocálice A membrana plasmática controla de maneira seletiva a passagem de solutos promove a entrada endocitose e saída exocitose de macromoléculas além de possuir diversas especializações que auxiliam na absorção de substâncias movimentação e reconhecimento celular DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 13 Compostos orgânicos e inorgânicos Nas células encontramos dois tipos de compostos os inorgânicos água e sais minerais e os compostos orgânicos que contêm carbono em sua composição sendo os mais comuns os ácidos nucleicos os carboidratos os lipídios e proteínas 131 Compostos inorgânicos Água nesta molécula o átomo de oxigênio é o mais eletronegativo atraindo para si os elétrons que compartilha com os hidrogênios Como a molécula é angular gera um dipolo ou seja regiões com carga parcialmente negativa e outras com carga parcialmente positiva As substâncias hidrofílicas como os carboidratos os ácidos nucleicos e as proteínas têm alto teor de grupamentos polares sendo solúveis em água as substâncias hidrofóbicas como os lipídios apresentam poucos ou ausência de grupamentos polares sendo insolúveis em água Funções da água eliminação de substâncias da célula absorção de calor manutenção da temperatura corporal Sais minerais são vários e desempenham diversas funções celulares Entre eles podemos destacar cálcio Ca2 importante na composição dos ossos e dentes e no mecanismo de contração muscular ferro Fe2 faz parte da composição da hemoglobina uma proteína presente nas hemácias e responsável pelo transporte dos gases respiratórios 8 sódio Na potássio K e cloro Cl importantes na manutenção da pressão osmótica e do equilíbrio acidobásico da célula DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 132 Compostos orgânicos Ácidos nucleicos existem dois tipos básicos de ácidos nucleicos ácido desoxirribonucleico DNA e ácido ribonucleico RNA constituídos pela polimerização dos nucleotídeos formando polinucleotídeos Os nucleotídeos são formados por uma base nitrogenada uma pentose açúcar e o ácido fosfórico Bases Nitrogenadas existem as púricas adenina e guanina presentes tanto no RNA como no DNA e as pirimídicas denominadas citosina timina exclusiva do DNA e uracila exclusiva do RNA Açúcares contêm cinco átomos de carbono e estão incluídas no grupo das pentoses riboses presente no RNA e a desoxirribose presente no DNA DNA é uma molécula polinucleotídica formada por dois cordões de nucleotídeos com estrutura helicoidal dupla hélice onde as bases são unidas por pontes de hidrogênio estabilidade da hélice Tratase de uma molécula informacional que controla diversos processos como o metabolismo celular e síntese de macromoléculas a diferenciação celular e a transmissão do patrimônio genético de uma célula para outro RNA é um cordão de nucleotídeos gerado a partir de um dos cordões do DNA através do processo chamado de transcrição também é um polímero de nucleotídeos assim como o DNA responsável pela síntese de proteínas da célula Porém geralmente é encontrado em cadeia simples possui a ribose como pentose a uracila no lugar da timina e uma dimensão muito inferior ao DNA Existem 3 tipos de RNA RNA mensageiros mRNAs lidos pelos ribossomos informação genética para a síntese de proteínas RNA ribossomais rRNA junto com mais de três dezenas de proteínas formam os ribossomos RNA transportadores tRNAs são carregados com aminoácidos de forma precisa pela enzima aminoaciltRNA sintetase Função trazer ao ribossomo o aminoácido requerido pelo códon sequência apresentado pelo mRNA na cavidade A da subunidade maior do ribossomo 9 Carboidratos formados por carbono hidrogênio e oxigênio são classificados de acordo com o tamanho e complexidade em monossacarídeos oligossacarídeos e polissacarídeos Funções fonte de energia e integrante da estrutura da célula Exemplos glicogênio animais amido vegetais lactose açúcar do leite celulose parede celular vegetais Lipídios compostos insolúveis na água e solúveis nos solventes orgânicos existem vários tipos de substâncias com essas propriedades Funções presentes nas membranas celulares estrutural como reserva nutritivaenergética para a célula Exemplos triglicerídeos colesterol glicolipídios associados a carboidratos Proteínas formadas por um número variável de aminoácidos unidos por ligação peptídica formando cadeias polipeptídicas Os aminoácidos são ácidos orgânicos no qual o carbono ligado ao grupamento carboxila COOH também está ligado ao grupamento amino NH2 Existem 20 aminoácidos diferentes que podem fazer parte das proteínas As variações na sequência e no número de aminoácidos formam milhares de proteínas diferentes As proteínas podem ser classificadas basicamente em dois tipos a Proteínas simples formadas exclusivamente por aminoácidos b Proteínas conjugadas presença de uma parte não proteica em suas moléculas chamada grupo prostético Como exemplo temos as glicoproteínas polissacarídeos na molécula lipoproteínas lipídios na molécula fosfoproteínas fosfato na molécula nucleoproteínas ácidos nucleicos na molécula Funções atuam como enzimas participam da estrutura dos componentes celulares da composição de alguns hormônios e dos movimentos celulares como a contração muscular DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 10 Conclusão do bloco 1 As células eucariontes são divididas em compartimentos funcionais graças à presença de membranas que formam compartimentos organelas responsáveis por diferentes funções Além disso possuem um citoesqueleto responsável pelos movimentos celulares e pela forma da célula Os componentes químicos existentes nas células contribuem para a sua estrutura e funcionamento e são divididos em inorgânicos água e sais minerais e orgânicos ácidos nucleicos carboidratos lipídios e proteínas A biologia da célula é inseparável da biologia das moléculas do mesmo modo que as células são blocos com os quais se formam os tecidos e os organismos as moléculas são os blocos com os quais se constroem as células Referências do bloco 1 DE ROBERTIS E M HIB J Biologia celular e molecular 16 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 363 p JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2012 364 p 11 BLOCO 2 NÚCLEO DA CÉLULA Uma das principais características das células eucariontes é a presença de um núcleo de forma variável porém bem individualizado e separado do restante da célula por duas membranas Neste bloco serão apresentadas as principais estruturas do núcleo bem como as suas funções salientando a importância de tais estruturas para o funcionamento geral da célula 12 21 Nucleoplasma Também chamado de cariolinfa ou carioplasma é semelhante a um coloide sendo constituído por água sais minerais proteínas e materiais que participam da síntese de ácidos nucléicos moléculas de DNA e RNA Muitas das proteínas presentes no nucleoplasma são enzimas envolvidas com a transcrição e com a duplicação do DNA e são chamadas de RNA polimerases DNA polimerases topoisomerases e helicases entre outras No nucleoplasma estão mergulhados o nucléolo e a cromatina O nucléolo é uma estrutura esférica não envolvida por membrana presente em todas as células eucariontes A sua forma e organização estrutural variam bastante entre os diferentes tipos celulares e dependem de sua atividade funcional Células que apresentam alta produção de ribossomos possuem nucléolos grandes e complexos Nucléolos pequenos em forma de anel são encontrados em células que produzem poucos ribossomos como os linfócitos e os monócitos do sangue A composição química dos nucléolos é formada principalmente por proteínas e RNA ribossômicos rRNA Apresentam também pequena quantidade de DNA correspondente à cromatina que contém os genes codificadores dos rRNA denominado DNA ribossômico rDNA A cromatina é uma estrutura formada por DNA associado a dois grupos de proteínas histonas e não histonas A disposição da cromatina no interior do núcleo e o seu grau de condensação variam de um tipo celular para outro De acordo com o grau de condensação a cromatina é classificada em eucromatina ou heterocromatina A eucromatina é a cromatina menos condensada e mais homogênea que dispõe de DNA transcricionalmente ativo ou seja o DNA que origina as moléculas de RNA A heterocromatina é a cromatina mais condensada e de 13 coloração mais intensa É formada basicamente por DNA inativo do ponto de vista transcricional e classificada em dois tipos heterocromatina constitutiva e heterocromatina facultativa A heterocromatina constitutiva é altamente condensada e encontrada de maneira constante em todos os tipos de células sendo um componente estável do genoma A heterocromatina facultativa é encontrada em sítios que variam nos diferentes tipos de células ou nas sucessivas diferenciações de uma célula de modo que setores que aparecem como heterocromatina em um tipo de célula ou em uma etapa de sua diferenciação em outros tipos de células e em outras etapas aparecem como eucromatina DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 LEWONTIN et al 2013 22 Material Genético dos Organismos O DNA bacteriano está localizado no nucleoide é uma molécula circular não ligada a proteínas e unida à membrana plasmática contém informação genética suficiente para codificar de 2000 a 3000 proteínas diferentes O DNA dos eucariontes constitui numa molécula polinucleotídica formada por dois cordões de nucleotídeos com estrutura helicoidal dupla hélice unidas por pontes de hidrogênio Cada nucleotídeo é formado por uma base nitrogenada um fosfato e um açúcar desoxirribose O DNA é uma estrutura complexa com uma família de proteínas básicas denominadas histonas e com um grupo heterogêneo de proteínas ácidas não histônicas que estão bem menos caracterizadas O nucleossomo é formado por duas cópias de cada uma das quatro histonas H2A H2B H3 e H4 em torno do qual um segmento de DNA se enrola duas vezes 140 pares de bases de DNA separados por 20 60 pares de bases O nucleossomo é a unidade estrutural básica da cromatina O solenoide é formado pela compactação dos nucleossomos sem estruturas de cromatina secundárias helicoidais com cerca de 30nm diâmetro Um solenoide é composto por seis nucleossomos Através da formação de alças cromatínicas a enorme quantidade de DNA existente no núcleo das células eucariontes é compactada podendo se alojar dentro do pequeno volume celular Os cromossomos são constituídos por duas regiões longitudinais idênticas chamadas cromátides que são unidas pelo centrômero 14 O centrômero também chamado de constrição primária divide os cromossomos em cromátides e de acordo com a posição do centrômero os cromossomos podem ser metacêntricos braços do mesmo tamanho submetacêntricos braços de tamanhos diferentes ou acrocêntricos braços curtos das cromátides muito pequenos As células humanas possuem 46 cromossomos portanto 46 moléculas de DNA divididos em 22 pares chamados autossomos e um par de cromossomos sexuais que diferem de acordo com o sexo DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 LEWONTIN et al 2013 23 Envoltório Nuclear Também chamada de carioteca é a estrutura que envolve o núcleo das células eucariontes sendo responsável pela manutenção do núcleo como um compartimento distinto e permitindo que a célula controle o acesso ao seu material genético O seu formato geralmente acompanha o formato da célula É formada por duas unidades de membrana de composição lipoprotéica sendo 30 de lipídios e 70 de proteínas A membrana externa contém ribossomos aderidos à sua superfície voltada para o citoplasma e apresenta continuidade com o retículo endoplasmático rugoso A cavidade interna existente entre a membrana externa e interna da carioteca recebe o nome de espaço perinuclear A lamina nuclear consiste em fibras proteicas associadas à membrana interna do núcleo onde os cromossomos se ligam Essa ligação é específica para cada cromossomo indicando que sua localização no núcleo não é ao acaso Em alguns pontos do envoltório nuclear há a fusão das membranas internas e externas formando o complexo do poro composto por proteínas denominadas nucleoporinas Neste 15 complexo há o anel nuclear componente do complexo do poro ligado à superfície nuclear e o anel citoplasmático ligado à superfície citoplasmática A função do complexo do poro é o transporte seletivo de íons e moléculas para dentro ou para fora do núcleo Dependendo do tipo de molécula esse transporte pode ser passivo sem gasto de energia ou ativo com gasto de energia DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 LEWONTIN et al 2013 16 Conclusão do bloco 2 A existência do núcleo é a principal característica que distingue a célula eucarionte da célula procarionte A maior parte da informação genética está contida no DNA do núcleo Além disso o núcleo controla o metabolismo celular e o seu formato acompanha o formato da célula O seu tamanho pode varia de acordo com o seu metabolismo e com o conteúdo de DNA da célula O núcleo é composto pelo envoltório nuclear cromatina nucléolo e nucleoplasma Referências do bloco 2 DE ROBERTIS E M HIB J Biologia celular e molecular 16 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 363 p JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2012 364 p LEWONTIN R CARROLL S B WESSLER S R GRIFFITHS A J F Introdução à genética 10 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2013 17 BLOCO 3 PROCESSOS DE SÍNTESE E DEGRADAÇÃO DE MOLÉCULAS As organelas são constituídas por moléculas complexas que estão em constante renovação A célula captura nutrientes do meio externo degradaos e utiliza os produtos dessa degradação na síntese de novas moléculas necessárias às suas atividades e também para a manutenção da estrutura celular Para tanto existem mecanismos de síntese contínua de novas moléculas bem como de degradação e eliminação de moléculas que não serão mais utilizadas pelas células As organelas envolvidas com esses processos são o retículo endoplasmático os ribossomos o complexo de Golgi os lisossomos e os peroxissomos DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 18 31 Retículo endoplasmático O Retículo Endoplasmático RE é uma organela constituída por uma rede de membranas que delimitam cavidades de diferentes formatos denominadas cisterna lúmen ou luz O retículo se estende do envoltório nuclear e percorre grande parte do citoplasma fazendo parte do sistema de endomembranas membranas internas da célula A composição química da membrana do retículo é lipoproteica sendo 30 de lipídios fosfolipídios glicolipídios e colesterol e 70 de proteínas glicoproteínas e enzimas O retículo tem duas regiões que recebem nomes diferentes em função de suas características a RE liso agranular região do retículo endoplasmático que não contém ribossomos aderidos em sua estrutura b RE rugoso granular área do retículo endoplasmático que contém ribossomos acoplados à face citoplasmática de suas membranas As cisternas têm uma composição variável de acordo com o tipo de retículo o tipo celular e o estado fisiológico da célula mas geralmente são formadas por uma solução aquosa com diversos tipos de proteínas O RE liso realiza diversas funções para a célula como a síntese e exportação de lipídios que compõem as membranas celulares a desintoxicação do organismo transformando substâncias tóxicas em substâncias inócuas ou de fácil excreção a metabolização do glicogênio ou seja a obtenção de glicose a partir do glicogênio processo denominado glicogenólise realizada pelas células do fígado e a captação armazenamento e liberação de Ca conforme a necessidade da célula O RE rugoso faz a síntese e segregação das proteínas que irão compor outras organelas como o complexo de Golgi os lisossomos a membrana plasmática ou que eventualmente serão secretadas Além disso no seu interior as proteínas adquirem a sua configuração tridimensional DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 19 32 Ribossomos Os ribossomos são estruturas ribonucleoproteicas complexas situadas no citosol ou associadas à membrana do retículo endoplasmático Originamse no nucléolo componente nuclear implicado na síntese do ácido ribonucleico ribossômico RNAr principal constituinte dos ribossomos Os ribossomos são partículas densas aos elétrons constituídas de RNAr e proteínas com diâmetro de 20nm Cada ribossomo é formado por duas subunidades de tamanhos diferentes que se associam somente quando se ligam aos filamentos do RNA mensageiro mRNA A subunidade maior é identificada com a sigla 60S S é a unidade de sedimentação sendo composta por 3 tipos diferentes de RNAr e 50 proteínas diferentes O seu formato é irregular A subunidade menor é identificada com a sigla 40S sendo composta por um único tipo de RNA ribossômico e 33 proteínas diferentes O seu formato também é irregular Os ribossomos livres são encontrados no citoplasma em um único ribossomo ou em grupos conhecidos como polirribossomos ou polissomos Ocorrem em maior número que os ribossomos associados ao retículo em células que retêm a maioria das proteínas fabricadas ou seja proteínas destinadas ao citosol ao núcleo às mitocôndrias e aos peroxissomos Os ribossomos associados ao retículo são encontrados aderidos à membrana exterior do retículo endoplasmático RE constituindo o RE rugoso Ocorre em maior número que os ribossomos livres em células que secretam suas proteínas ex células pancreáticas produtoras de enzimas digestivas Também são responsáveis pelas proteínas que formam membranas ou são empacotadas e estocadas em vesículas no citoplasma ou são exportadas para o exterior da célula Nos ribossomos ocorre a síntese proteica através das informações trazidas do núcleo pelo RNA mensageiro mRNA sintetizado pelo DNA Tal processo é chamado de tradução A partir dessas informações o RNA transportador tRNA capta o aminoácido correspondente e o transporta até o ribossomo Esses aminoácidos se unem através de ligações peptídicas formando cadeias polipeptídicas que constituem as proteínas DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 20 33 Complexo de Golgi O complexo de Golgi é constituído por um conjunto de estruturas semelhantes a sacos membranosos achatados e empilhados chamados de cisternas do Golgi As cisternas apresentam uma face cis que é a face convexa voltada para o núcleo da célula face proximal e uma face trans que é côncava voltada para a membrana plasmática face distal Entre elas encontramos as cisternas médias que estão localizadas entre as duas faces e são independentes ou seja não estão ligadas entre si O complexo de Golgi é formado por unidades chamadas de dictiossomos constituídas por cada pilha de cisternas com suas vesículas associadas A composição química das membranas do complexo de Golgi é basicamente lipoproteica sendo 40 de lipídios e 60 de proteínas porém com espessura variável Entre as principais funções do Golgi está o processamento de proteínas Durante esse processo as proteínas sintetizadas no RE rugoso são enviadas para o Golgi onde passam por alterações póstraducionais como a glicosilação acréscimo de açúcar às proteínas e lipídios formando glicoproteínas e glicolipídios processo realizado pelas enzimas glicosiltransferases a sulfatação incorporação de sulfato a proteínas lipídios e a fosforilação incorporação de fosfato às proteínas formando fosfoproteínas pela ação da enzima fosfotransferase que modificam as características funcionais das moléculas proteicas contribuindo para a variedade de proteínas existentes a destinação e exportação de macromoléculas processo em que as proteínas lipídios e polissacarídeos são transportados do Golgi para seus destinos finais pelas vesículas de secreção através da via secretora Nesta via há o empacotamento de macromoléculas em diferentes tipos de vesículas que brotam da rede trans do Golgi e liberam seus conteúdos para o meio externo ou para os mais diferentes compartimentos celulares Nas células vegetais o complexo de Golgi sintetiza glicoproteínas e outros componentes glicídicos da parede celular Algumas vesículas que brotam da face trans do complexo de Golgi são compostas por enzimas e originam uma organela chamada lisossomo DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 21 34 Lisossomos e peroxissomos Lisossomos Os lisossomos são organelas com formatos e dimensões variáveis geralmente esféricos que ocupam 5 do volume das células Estão presentes em todas as células animais exceto hemácias Nas células vegetais os vacúolos desempenham as funções dessa organela No seu interior encontramos enzimas hidrolíticas A exemplo de outras organelas a membrana do lisossomo é lipoprotéica Os principais lipídios presentes são os fosfolipídios os glicolipídios e o colesterol Já as proteínas geralmente estão associadas aos carboidratos formando as glicoproteínas Também encontramos um complexo multienzimático associado à membrana lisossômica A membrana do lisossomo é protegida contra o efeito destrutivo das enzimas hidrolíticas pois a sua face interna luminal contém uma grande quantidade de glicoproteínas que evitam a digestão da própria membrana por estas enzimas Existem cerca de 50 enzimas hidrolíticas no interior dos lisossomos capazes de digerir quase todas as macromoléculas biológicas como proteínas lipídios ácidos nucléicos e oligossacarídeos O elenco de enzimas é variável de acordo com o tipo celular e depende da especialização funcional de cada célula Algumas proteínas da membrana lisossômica atuam como transportadoras principalmente de carboidratos aminoácidos e nucleotídeos carregando essas substâncias para o interior do lisossomo Os lisossomos são classificados em primários e secundários de acordo com o estágio em que se encontram Uma das funções do lisossomo é digerir as partículas fagocitadas pela célula A fagocitose é a internalização de substâncias ou partículas sólidas pela célula formando um fagossomo projeções da membrana envolvendo o alvo que ativa as vias intracelulares de sinalização levando à fusão do lisossomo primário com o fagossomo e consequentemente formando o lisossomo secundário vacúolo digestivo Após a digestão pelas enzimas lisossômicas o material não digerido forma um vacúolo residual que lançará este conteúdo para fora da célula exocitose de resíduos ou clasmocitose Os lisossomos também realizam a autofagia que é a degradação de componentes citoplasmáticos como organelas envelhecidas ou estruturas a serem degradadas durante os processos de diferenciação e de desenvolvimento embrionário originando um vacúolo autofágico também chamado de autofagossomo O material residual 22 formado nesse processo também será eliminado da célula por clasmocitose DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 Peroxissomos Os peroxissomos são organelas encontradas em todas as células eucarióticas contendo enzimas especializadas no processamento das reações oxidativas utilizando oxigênio molecular O seu formato é oval e são mais comuns em células dos rins fígado e em células vegetais São as menores organelas da célula sendo também chamadas de microcorpos Esta organela é envolvida por uma membrana de camada bilipídica e a sua matriz é granular Na matriz encontramos um cristaloide elétrondenso constituído de uma enzima denominada catalase Na porção externa da membrana encontramos proteínas transportadoras que auxiliam no transporte de moléculas Na matriz dos peroxissomos existem cerca de 50 enzimas oxidativas que participam de diversos processos metabólicos As mais comuns são a catalase a Daminoácido oxidase a uratooxidase e aquelas responsáveis pela βoxidação de ácidos graxos Nos peroxissomos produzse peróxido de hidrogênio água oxigenada H2O2 que é uma substância tóxica para a célula A catalase presente nos peroxissomos converte esta substância em água oxigênio neutralizando a sua toxicidade Várias funções importantes são realizadas pelas enzimas dos peroxissomos como a metabolização do ácido úrico pela urato oxidase a degradação dos componentes da parede de bactérias que penetram no organismo pela Daminoácidooxidase a síntese de colesterol e de sais biliares e a degradação de ácidos graxos Outro papel importante desta organela é a desintoxicação pois aproximadamente 50 do etanol consumido por uma pessoa é destruído por oxidação que ocorre nos peroxissomos dos rins e do fígado Os peroxissomos são estruturalmente semelhantes aos lisossomos Contudo existem diferenças em dois aspectos importantes Uma diz respeito à origem dos peroxissomos que ocorre por auto replicação ou talvez por brotamento do REL e não pelo C Golgi como é o caso dos lisossomos Uma outra diferença significativa está relacionada com o conteúdo enzimático pois os peroxissomos contêm oxidases e não hidrolases além de grandes quantidades da catalase DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 23 Conclusão do bloco 3 O retículo endoplasmático faz parte de um complexo sistema de endomembranas delimitando compartimentos presente em todas as células eucariontes É dividido em dois tipos que diferem morfológica e funcionalmente Retículo Endoplasmático Liso REL e Retículo Endoplasmático Rugoso RER O REL sintetiza e exporta lipídios participa da desintoxicação da metabolização do glicogênio e do armazenamento de cálcio enquanto o RER participa da síntese de proteínas Os ribossomos são estruturas que podem estar livres no citoplasma polirribossomos ou associados ao retículo endoplasmático rugoso e estão diretamente envolvidos com a síntese de proteínas As proteínas são fundamentais para o organismo participando de diversos processos como a digestão a contração muscular e na composição de diversas partes das células do organismo entre outros O complexo de Golgi faz parte do sistema de endomembranas da célula e realiza diversas funções relacionadas com a síntese de macromoléculas ou modificações de proteínas formadas no retículo endoplasmático rugoso tornando essas substâncias ativas A síntese e a secreção de proteínas e lipídios envolvem a cooperação entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi Os lisossomos recebem substâncias extracelulares por endocitose e material intracelular via biossintética e por autofagia Devido às suas funções na degradação de diferentes materiais internalizados e intracelulares são organelas fundamentais para o equilíbrio homeostasia da célula Os peroxissomos possuem enzimas oxidativas que entre outras funções protege a célula através da degradação de substâncias prejudiciais ao organismo Referências do bloco 3 DE ROBERTIS E M HIB J Biologia celular e molecular 16 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 363 p JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2012 364 p 24 BLOCO 4 MITOCÔNDRIA A energia utilizada pelas células eucariontes para realizar suas atividades provém da ruptura gradual de ligações covalentes de moléculas de compostos orgânicos ricos em energia As células porém não utilizam diretamente a energia liberada dos hidratos de carbono açúcares e das gorduras mas utilizam um produto intermediário a adenosina trifosfato ATP geralmente produzido graças à energia contida nas moléculas de glicose e ácidos graxos JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 p 69 25 41 Estrutura da mitocôndria As mitocôndrias do grego mito filamento e chondrion grânulo estão presentes no citoplasma das células eucarióticas sendo caracterizadas por uma série de propriedades morfológicas bioquímicas e funcionais São organelas cilíndricas rígidas e alongadas que se movem pelo citosol frequentemente associadas a microtúbulos formando cadeias móveis ou permanecendo fixas em uma posição Quanto maior a atividade metabólica da célula maior será a quantidade de mitocôndrias em seu interior Uma célula hepática normal por exemplo pode conter de 1000 a 1600 mitocôndrias enquanto alguns ovócitos podem conter até 300000 mitocôndrias A membrana externa da mitocôndria é lisa e formada por vários tipos de proteínas como as porinas proteínas formadoras de canais que são permeáveis às moléculas pequenas Também existem enzimas envolvidas na síntese de lipídeos mitocondriais e aquelas que convertem substratos lipídicos em formas que possam ser metabolizados na matriz mitocondrial além do colesterol O espaço intermembrana contém várias enzimas que utilizam o ATP proveniente da matriz para fosforilar adicionar fosfato a outros nucleotídeos A membrana interna é rica em cardiolipina um fosfolipídio que impede a passagem de qualquer partícula com carga elétrica através da membrana mitocondrial interna Nessa estrutura encontramos ainda proteínas com três tipos de funções aquelas que conduzem as reações de oxidação da cadeia respiratória um complexo enzimático chamado ATPsintetase que produz ATP na matriz localizado nos corpúsculos elementares e proteínas que fazem parte dos múltiplos sistemas de transporte ativo Uma característica dessa membrana é a formação de numerosas cristas em direção à matriz aumentando a sua área de superfície O número e o formato de cristas são variáveis nos diferentes tipos celulares Também existem diversos canais iônicos e permeases na membrana que possibilitam a passagem seletiva de íons e moléculas do espaço intermembranoso à matriz mitocondrial e viceversa Na superfície da membrana interna voltada para a matriz existem partículas em forma de raqueta que se inserem pelos seus cabos na membrana e que são denominados corpúsculos elementares com uma porção transmembranosa F0 e outra voltada para a matriz mitocondrial F1 A matriz mitocondrial está localizada no interior da mitocôndria e contém uma mistura altamente concentrada de centenas de enzimas incluindo aquelas necessárias para a descarboxilação do piruvato para a oxidação dos ácidos graxos e para a realização do ciclo de 26 Krebs além de grânulos eletrodensos contendo cálcio Nessa região são encontrados ribossomos que contêm dois tipos de RNA ribossômico rRNA treze tipos de RNA mensageiro mRNA e vinte e dois tipos de RNA transportador tRNA que participam da síntese proteica que ocorre no interior da mitocôndria Na matriz mitocondrial encontramos várias cópias de DNA circular sob a forma de anéis de cadeia dupla contendo um número relativamente escasso de genes DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 42 DNA mitocondrial As mitocôndrias apresentam um genoma próprio embora incompleto com 16569 nucleotídeos formando 2 genes para rRNA 22 para tRNA e 13 genes que codificam mRNA para a síntese de proteínas totalizando 37 genes O DNA mitocondrial se replica independentemente do DNA nuclear e especifica a sequência de aminoácidos de algumas mas não de todas as proteínas mitocondriais além de codificar os três tipos de RNA O DNA mitocondrial apresenta algumas particularidades que o diferencia do DNA nuclear a é circular e não apresenta proteínas histonas associadas à sua estrutura b tem somente uma origem de replicação ou seja uma das cadeiasfilhas começa a ser sintetizada antes que a outra e ocorre a partir de um ponto diferente do usado para a segunda c tem somente 37 genes representando apenas 1 do DNA nucelar d tem poucas e pequenas sequências não gênicas que não são transcritas e produz 22 tipos de tRNA em vez dos 31 transcritos do DNA nuclear f em seu código genético existem 4 códons que diferem dos seus pares no DNA nuclear AGA AGG AUA e UGA g suas duas cadeias são transcritas h as moléculas de RNA que o DNA transcreve são processadas enquanto são sintetizadas o processamento envolve a remoção de partes do RNA iexistem várias cópias do DNA mitocondrial e não somente duas como no DNA nuclear A origem deste DNA é exclusivamente materna pois as mitocôndrias dos organismos se originam do óvulo sem a participação das mitocôndrias do gameta masculino As mitocôndrias do óvulo fecundado e das células dele originadas são derivadas da multiplicação das mitocôndrias do óvulo e portanto maternas O funcionamento da mitocôndria depende da interação entre o DNA mitocondrial e o DNA nuclear que sintetiza proteínas com diversas funções na mitocôndria O DNA mitocondrial não possui mecanismos de reparo do DNA acidentalmente alterado e por isso o número de mutações que ele sofre é pelo menos 10 vezes maior do que no DNA nuclear Por este motivo a presença de múltiplas cópias de DNA no genoma mitocondrial representa 27 uma vantagem porque a mutação numa cópia pode não gerar sintomas em razão da atividade de cópias normais As alterações no DNA mitocondrial podem provocar algumas doenças que recebem genericamente o nome de herança mitocondrial ou herança materna Se as mitocôndrias não estão funcionando normalmente qualquer órgão pode ser afetado pois todos precisam de energia para o crescimento funcionamento e manutenção Os sistemas de órgãos que são mais susceptíveis de serem afetados são normalmente aqueles que necessitam de uma grande quantidade de energia para funcionar como o cérebro coração e músculos esqueléticos DLE 2018 Uma das doenças de origem mitocondrial é a miopatia mitocondrial Os seus sintomas são fraqueza muscular cansaço e intolerância ao exercício Em alguns indivíduos a fraqueza é mais proeminente em músculos que controlam os movimentos dos olhos e das pálpebras Duas consequências comuns são a paralisia gradual dos movimentos oculares chamada de oftalmoplegia externa progressiva PEO e a queda das pálpebras superiores chamada ptose 10 Outra patologia de origem mitocondrial é a Síndrome de Kearns Sayre Entre os seus sintomas ocorre uma progressiva redução dos movimentos oculares perda da coordenação motora bloqueio cardíaco e fraqueza muscular Podem surgir diabetes mellitus surdez e neurodegeneração A doença mitocondrial não tem cura pois tratase de uma alteração genética onde a células dos locais afetados não conseguem sobreviver pois as mitocôndrias responsáveis pelo suporte energético e sobrevivência das células não funcionam corretamente provocando o mal funcionamento dos órgãos afetados FRAZÃO 2018 O objetivo do tratamento é aliviar os sintomas e prevenir possíveis complicações terapia sintomática Dependendo de qual síndrome o paciente sofre e quais reclamações estão em primeiro plano o médico ajusta o tratamento DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 43 Produção e armazenamento de energia As mitocôndrias são consideradas as usinas de produção de energia casa de força da célula pois utilizam nutrientes e oxigênio para produzir energia química chamada ATP Aproximadamente 90 de toda a energia do corpo são produzidas pelas mitocôndrias A energia utilizada pelas células eucariontes para realizar suas atividades provém da ruptura gradual de ligações covalentes de moléculas de compostos orgânicos ricos em energia que geralmente é transferida para a adenosinatrifosfato ATP o principal combustível celular e que contêm ligações ricas em energia As substancias nutritivas penetram nas mitocôndrias onde reagem 28 com o gás oxigênio em um processo comparável à queima de um combustível Essa reação recebe o nome de respiração celular DLE 2018 A partir daí é produzida energia em forma de ATP adenosina trifosfato As moléculas energéticas mais utilizadas pelas células são os ácidos graxos e a glicose A glicose é degradada por um processo chamado glicólise através da participação de 11 enzimas do citosol sem a participação do oxigênio produzindo 2 moléculas de ATP e 2 moléculas de piruvato que também são energéticas Portanto podemos definir a glicólise como a sequência de reações que converte glicose em piruvato havendo a produção de energia na forma de ATP As moléculas de piruvato e de ADP passam para a matriz mitocondrial onde também chega o oxigênio da respiração e se forma a acetilcoenzima A que entra no ciclo de Krebs Este e o sistema transportador de elétrons 7 produzem mais 36 moléculas de ATP O sistema transportador de elétrons é uma cadeia formada por enzimas e compostos não enzimáticos cuja função é transportar elétrons como os citocromos compostos orgânicos ricos em ferro Ao longo desta cadeia são transportados elétrons de alta energia que gradualmente cedem essa energia que é veiculada para três lugares determinados da cadeia em que ocorre a síntese de ATP JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 p 70 O ciclo de Krebs ciclo do ácido cítrico é uma sequência cíclica de reações enzimáticas no qual ocorre a produção gradual de elétrons e prótons A principal função é produzir elétrons com alta energia e prótons gerando CO2 Seu rendimento energético é baixo Além disso o ciclo de Krebs também fornece metabólitos para a síntese de aminoácidos e hidratos de carbono A energia liberada na cadeia transportadora de elétrons é utilizada para o transporte de prótons da matriz para o espaço intermembranoso onde se acumulam Esses prótons fluem de volta para a matriz através dos corpúsculos elementares fluxo este cuja energia é convertida no corpúsculo elementar em energia química acessível graças à síntese do ATP a partir do ADP JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 p 80 Na fosforilação oxidativa o piruvato é oxidado até se formar água e gás carbônico com alto rendimento energético A energia produzida pela mitocôndria é utilizada por todas as células do organismo para a realização de muitas funções como a divisão celular a contração muscular a biossíntese de materiais celulares o transporte ativo de substâncias a transmissão de sinais e o englobamento de partículas entre outras Além da produção de energia as mitocôndrias também realizam outras funções como a remoção de cálcio do citosol a síntese de aminoácidos a partir de moléculas intermediárias do ciclo de Krebs e a síntese de esteroides como o cortisol e a corticosterona 29 Acreditase que as primeiras células eucariontes eram anaeróbicas e que quando a atmosfera terrestre ficou rica em oxigênio incorporaram em seus citoplasmas bactérias aeróbicas que após sucessivas alterações adaptativas converteramse nas atuais mitocôndrias A existência de DNA vários tipos de RNA e de um mecanismo de reprodução das mitocôndrias semelhante ao das bactérias reforçam esta teoria DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 30 Conclusão do bloco 4 As mitocôndrias são organelas arredondadas ou alongadas localizadas geralmente próximo às regiões do citoplasma que necessitam de energia O número de mitocôndrias por célula bem como a quantidade de cristas mitocondriais em cada mitocôndria é diretamente proporcional às necessidades energéticas da célula A mitocôndria contém um genoma constituído por DNA circular e RNAs que codificam algumas proteínas o genoma mitocondrial é muito compacto e o código genético ligeiramente diferente do código genético do núcleo da célula Devido à elevada taxa de mutação algumas doenças genéticas são de origem mitocondrial Nas células a energia utilizada para as mais diversas funções é obtida a partir da ruptura das ligações dos nutrientes Os nutrientes são degradados na matriz citoplasmática sem oxigênio glicólise anaeróbica e depois são enviados para a mitocôndria onde ocorre uma série de reações químicas ciclo de Krebs fosforilação oxidativa transferindo a energia para as moléculas de ATP que contêm ligações ricas em energia Referências do bloco 4 DE ROBERTIS E M HIB J Biologia celular e molecular 16 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 363 p DLE Genética Humana e Doenças Raras Mitocondriopatias Disponível em httpsdlecombrlinksrelacionadosmitocondriopatias Acesso em 6 ago 2018 FRAZÃO A Tratamento para doença mitocondrial Disponível em httpswwwtuasaudecomtratamentoparadoencamitocondrial Acesso em 6 ago 2018 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2012 364 p 31 BLOCO 5 MEMBRANA PLASMÁTICA A célula é envolta pela membrana plasmática que é composta por uma bicamada lipídica e por proteínas que estão intercaladas ou aderidas à sua superfície Apresenta numerosas especializações e controla de maneira seletiva a passagem de solutos Além disso mantém constante o meio intracelular tem receptores que reconhecem hormônios e outras substâncias e também estabelece conexões com entre as células e com o meio extracelular DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 32 51 Composição e organização A célula é envolta pela membrana plasmática ou celular uma fina camada de 6 a 10nm de espessura constituída por lipídios proteínas e carboidratos A sua composição é semelhante a de outras membranas da célula que circundam as organelas do sistema de endomembranas incluindo a carioteca as mitocôndrias e os peroxissomos DE ROBERTIS HIB 2014 p 37 As membranas são estruturas que exercem numerosas funções para as células como a permeabilidade seletiva impedindo a troca indiscriminada dos componentes extracelulares com os intracelulares o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas que nela se situam o deslocamento de substâncias pelo citoplasma mediante a formação de pequenas vesículas transportadoras a endocitose englobamento e exocitose eliminação de substâncias o reconhecimento e adesão entre células do mesmo tipo e possui receptores estruturas que interagem especificamente com moléculas provenientes do meio externo como hormônios neurotransmissores fatores de crescimento e outros indutores químicos Este reconhecimento desencadeia uma resposta que varia conforme a célula e o estímulo recebido JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 p 83 A estrutura da membrana é dinâmica e fluida e as suas moléculas são capazes de moverse no plano da membrana Todas as membranas celulares apresentam a mesma organização básica sendo constituídas por duas camadas lipídicas fluidas e contínuas onde estão inseridas as moléculas proteicas formando um mosaico fluido Os lipídios mais comuns das membranas são os fosfolipídios os glicolipídios e o colesterol sendo que este último só existe nas células animais São moléculas longas e anfipáticas pois possuem uma extremidade hidrofílica ou polar solúvel em meio aquoso e uma extremidade hidrofóbica ou não polar insolúvel em água e esta dualidade é importante para a estruturação da membrana As moléculas individuais de lipídios são capazes de girar em torno de seus eixos e se deslocam livremente pela superfície da membrana formando uma camada fluída Além disso os lipídios conseguem migrar de uma camada para outra flipflop embora seja pouco comum em comparação com o movimento de rotação e deslocamento lateral ao longo da membrana A membrana plasmática contém uma grande variedade de proteínas características de cada tipo de membrana Elas desempenham a maioria das funções específicas das membranas e são divididas em dois grandes grupos as integrais ou intrínsecas e as periféricas ou extrínsecas As proteínas integrais estão encaixadas nas membranas entre os lipídios e incluem as enzimas as glicoproteínas que são responsáveis pelos grupos sanguíneos MN receptores e proteínas transportadoras Algumas atravessam a membrana uma única vez proteínas transmembrana 33 outras são mais longas e atravessam a membrana várias vezes proteínas transmembrana de passagem múltipla As proteínas periféricas se prendem à superfície interna eou externa da membrana conectadas às cabeças dos fosfolipídios ou às proteínas integrais por ligações não covalentes Ao contrário das proteínas integrais podem ser extraídas facilmente da membrana após o tratamento com soluções salinas Essas proteínas estão mais concentradas na face citoplasmática da membrana As membranas celulares têm entre 2 e 10 de carboidratos que estão unidos aos lipídios glicolipídios ou a proteínas glicoproteínas na superfície externa da membrana Esta região recebe o nome de glicocálice ou glicocálix e é uma extensão da própria membrana e não uma camada separada É funcionalmente importante e sua composição varia de um tipo celular para outro e na mesma célula pode variar de acordo com a região da membrana e conforme a atividade funcional da célula em determinado momento Entre as funções do glicocálice podemos destacar a proteção contra agressões químicas e mecânicas b reconhecimento e adesão celular c isolamento elétrico do axônio d especificidade do sistema ABO de grupos sanguíneos e inibição do crescimento celular por contato f união entre as células e à matriz extracelular g continuidade entre o interior da célula e o meio onde se encontram DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 52 Especializações de membrana As membranas plasmáticas podem apresentar algumas modificações em sua estrutura com a finalidade de aumentar a superfície celular e a adesão entre as células promover a vedação ou ainda melhorar a comunicação entre elas Tais modificações são genericamente conhecidas como Especializações da Membrana Celular As microvilosidades microvilos são expansões do citoplasma recobertas por membrana e com numerosos feixes de microfilamentos de actina uma proteína responsável pelo formato da microvilosidade No epitélio intestinal os microvilos são paralelos uns aos outros e formam uma camada regular denominada borda estriada A função das microvilosidades é aumentar a área da membrana facilitando o transporte dos nutrientes da cavidade intestinal para o interior das células Nos rins os microvilos também são organizados na forma de borda estriada e retiram do filtrado que formará a urina as moléculas aproveitáveis devolvendoas para o sangue A maioria das células possui microvilos embora não tão numerosos e organizados como nas células absortivas São irregulares pequenos e com menor número de filamentos 34 Os estereocílios são expansões longas e filiformes da superfície livre de determinadas células epiteliais semelhantes aos microvilos porém mais longos e ramificados São encontrados no epidídimo canal deferente e células do ouvido interno órgão de Corti e tem como função aumentar a superfície da célula facilitando o transporte de água e outras substâncias Uma das mais importantes junções celulares é o desmossomo do grego desmos ligação e somatos corpo constituído por membranas de duas células adjacentes Na face citoplasmática estão inseridos filamentos que se aprofundam no interior da célula ligando o citoesqueleto à membrana celular As caderinas são proteínas transmembranas dos desmossomos que unem células adjacentes formando um elo de ligação entre essas células Os filamentos de actina e de queratina também fazem parte da composição dos desmossomos São encontrados nas células da epiderme revestimento da língua e do esôfago e em células do músculo cardíaco por exemplo células submetidas a trações Os hemidesmossomos têm uma composição semelhante aos desmossomos e sua principal função é a de mediar a adesão de células epiteliais com a sua membrana basal conectando os filamentos intermediários do citoesqueleto com a matriz extracelular A junção aderente é similar a um desmossomo no entanto sua distribuição na membrana difere por disporse em cinturão ao redor do corpo da célula fazendo a união desta com várias células vizinhas A sua principal função é a ancoragem entre as membranas e a ancoragem do citoesqueleto composto de microfilamentos de actina Esta junção é encontrada em diversos tecidos e no caso das células colunares do epitélio intestinal promove a adesão entre as células e oferece um apoio para os filamentos que penetram nos microvilos das células epiteliais com borda estriada A zônula oclusiva mantém as células vizinhas tão encostadas que impede a passagem de moléculas entre elas Assim substâncias eventualmente presentes em uma cavidade revestida por tecido epitelial não podem penetrar no corpo a não ser atravessando diretamente as células É formada por proteínas integrais chamadas de claudinas e integrinas As suas principais funções são a obstrução do espaço extracelular impedindo o trânsito de substâncias por entre as células em união e impedir a dispersão ou migração dos elementos que integram as membranas plasmáticas e que não conseguem fluir DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 35 O complexo juncional está presente em células epiteliais e é constituído por uma zona de oclusão que veda o transporte de substâncias uma zona de adesão semelhante aos desmossomos e por vários desmossomos sendo portanto uma estrutura de vedação e adesão As junções comunicantes são formadas por tubos proteicos paralelos que atravessam as membranas das duas células chamados de conexons Podem ser construídas e desfeitas pela simples concentração ou dispersão de proteínas conexinas em qualquer ponto de aproximação entre as membranas de células vizinhas Esta junção geralmente é encontrada em células epiteliais do revestimento epiteliais glandulares musculares lisas musculares cardíacas e nervosas A sua função é a comunicação entre células permitindo que grupos celulares funcionem de modo coordenado e harmônico formando um conjunto funcional Através das junções comunicantes há circulação de nutrientes dejetos metabólicos substâncias sinalizadoras além de potenciais elétricos de ação que atuam em alguns processos como as contrações do músculo cardíaco DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 53 Transporte através da membrana A capacidade de uma membrana ser atravessada por algumas substâncias e não por outras define a sua permeabilidade e para a maioria das substâncias existe uma relação direta entre a sua solubilidade nos lipídios e sua capacidade de penetração nas células As substâncias solúveis nos lipídios atravessam mais facilmente a membrana como é o caso dos hormônios ácidos graxos e anestésicos Existem diversos tipos de transporte através da membrana O transporte passivo ocorre a favor do gradiente de concentração com a finalidade de equilibrar as concentrações nas duas faces da membrana sem gasto de energia São exemplos deste transporte a osmose a difusão simples e a difusão facilitada O transporte ativo ocorre com gasto de energia e contra o gradiente de concentração do local de menor para o local de maior concentração como a bomba de Sódio e Potássio Na endocitose e exocitose o transporte de substâncias depende de alterações morfológicas da superfície celular como é o caso da fagocitose e pinocitose Na osmose a água se movimenta através da membrana do local de menor concentração para o local de maior concentração do soluto A pressão osmótica é a pressão com que a água é forçada a atravessar a membrana Na solução isotônica quando a solução contém a mesma quantidade de partículas por unidade de volume o fluxo de água é proporcional nos dois sentidos quando encontramos uma situação onde de um lado há solução hipertônica que possui maior soluto e 36 maior pressão osmótica e no outro lado há uma solução hipotônica com menos soluto e menor pressão osmótica o fluxo de água será da solução hipotônica em direção à hipertônica Na difusão simples há a passagem de moléculas do soluto do local de maior para o local de menor concentração pois a distribuição do soluto tende a ser uniforme em todos os pontos do solvente Neste caso o soluto entra na célula quando sua concentração é menor no interior da célula do que no meio externo e sai da célula no caso contrário Na difusão facilitada as substâncias entram na célula a favor de um gradiente de concentração com velocidade maior do que na difusão simples devido à participação de uma proteína transportadora localizada na membrana plasmática permease Quando todas as proteínas transportadoras são ocupadas pelas moléculas que estão sendo transportadas há um ponto de saturação e a velocidade tornase constante A glicose é uma substância transportada para o interior da célula desta maneira O transporte ativo ocorre contra o gradiente de concentração e com gasto de energia e depende de permeases denominadas bombas O exemplo mais conhecido é o da bomba de sódio Na e Potássio K Nesse caso a bomba expulsa o Na para o meio extracelular e leva o K para o interior da célula mantendo as diferenças nas concentrações destes íons entre o meio interno e externo Através deste mecanismo ocorre a manutenção do potencial elétrico da membrana A fagocitose ocorre através da formação de pseudópodos prolongamentos da membrana permitindo que a célula englobe partículas sólidas O material englobado é envolvido por uma membrana formando uma vesícula chamada fagossomo A fagocitose é realizada por células de defesa como os macrófagos e neutrófilos Na pinocitose há o englobamento de partículas líquidas em solução através da invaginação de uma área da membrana formando vesículas que são puxadas pelo citoesqueleto e penetram no citoplasma Na endocitose mediada a substância a ser incorporada adere a um componente específico da membrana celular receptor que tem afinidade por esta substância A exocitose é a saída de substâncias da célula e ocorre em e etapas DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 1 migração vesículas de exocitose se deslocam através do citoplasma 2 fusão fusão da vesícula com a membrana celular 3 lançamento lançamento do conteúdo para o meio extracelular 37 Conclusão do bloco 5 Todas as membranas têm estrutura molecular básica semelhante sendo formadas por uma bicamada lipídica com moléculas proteicas inseridas e provocando saliências em uma ou nas duas faces da membrana É um fluido lipoproteico e a superfície mais externa rica em açucares forma o glicocálice A membrana envolve a célula define seus limites controla a entrada e saída de substâncias além de reconhecimento e adesão celular A membrana celular apresenta diferentes modificações de sua estrutura chamadas especializações da membrana celular Essas estruturas podem ser de adesão demossomos e junção aderente de vedação do espaço intercelular zônula oclusiva de comunicação entre as células junção comunicante ou ainda para aumentar a superfície celular microvilos As moléculas podem penetrar nas células ou sair delas por diferentes processos sem consumo de energia transporte passivo ou com gasto de energia transporte ativo A endocitose fagocitose e pinocitose ocorrem através de alterações da superfície da membrana celular A eliminação de substâncias ocorre através da exocitose Referências do bloco 5 DE ROBERTIS E M HIB J Biologia celular e molecular 16 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 363 p JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2012 364 p 38 BLOCO 6 CÉLULAS PROCARIONTES As células procariontes representadas pelas bactérias são caracterizadas pela ausência de carioteca e compartimentos em seu interior São menores que as células eucariontes e apesar de estruturalmente simples são metabolicamente complexas 39 61 Estrutura da célula procarionte As células procariontes são as mais antigas da Terra e constituem as bactérias os menores seres vivos e os mais simples do ponto de vista estrutural As bactérias são encontradas em todos os locais ar água e solo e no interior ou na superfície do corpo dos organismos pluricelulares e podem apresentar variados formatos 1 cocos esféricos isolados ou agrupados dois a dois diplococos enfileirados estreptococos ou em formato de cacho de uva estafilococos 2 bacilos alongados isolados ou agrupados diplobacilos e estreptobacilos 3 outros formatos espirilos formato helicoidal e vibriões em formato de arco A camada mais externa é a cápsula presente em diversos tipos de bactérias e de espessura e composição variadas nas bactérias patogênicas atua como uma camada protetora contra a fagocitose e contra outros elementos de defesa do organismo Tem antígenos na sua composição A parede celular é uma camada rígida responsável pelo formato de célula atuando na proteção contrarruptura e contra vírus além de permitir a entrada e saída de substâncias Dependendo da sua composição as bactérias são classificadas em Gram e Gram As bactérias Gram têm uma parede celular de composição simples formada por peptideoglicanos e ácido teicóico As Gram por sua vez apresentam uma composição mais complexa formada por peptideoglicanos lipoproteínas e lipopolissacarídeos A membrana celular é uma camada lipoproteica semelhante à célula eucariótica Na sua composição encontramos lipídios proteínas receptores e moléculas relacionadas com o transporte através da membrana Podem formar o mesossomo uma invaginação que aumenta a superfície da membrana contém enzimas respiratórias e participa do processo de divisão celular Os ribossomos representam a única organela presente no citoplasma da célula procarionte que é desprovido de outras organelas ou compartimentos Se unem ao RNA formando polirribossomos que são responsáveis pela síntese de proteínas O nucleoide é o local onde se localiza o DNA bacteriano que é circular de cadeia dupla ligado à face interna da membrana plasmática e de tamanho variável Os plasmídeos são pequenos cromossomos localizados fora do nucleoide com autonomia de duplicação São responsáveis pela resistência a antibióticos produção de toxinas e pelo metabolismo de algumas substâncias São transferíveis de uma bactéria à outra 40 Os flagelos são órgãos de locomoção filamentosos cuja base é dilatada e se encontra imersa na parede e na membrana plasmática da célula bacteriana sendo responsável pela rotação do flagelo Os flagelos são polímeros de flagelina e sua rotação de ambos os lados permite a locomoção da bactéria O pili fimbrias é formado por filamentos rígidos proteicos não associados à locomoção sendo mais finos e curtos em comparação aos flagelos Existem dois tipos de fímbrias as comuns que promovem a aderência de bactérias às células eucariontes hospedeiras com importante papel na patogenicidade destas bactérias e as fímbrias sexuais responsável pela transferência de material genético entre bactérias durante um processo de reprodução denominado conjugação Os grânulos de reserva acumulam amido glicogênio ou outros componentes utilizados como fonte de carbono para a síntese de proteínas e ácidos nucleicos DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 62 Metabolismo da célula procarionte O metabolismo é definido como o conjunto de reações químicas necessárias à vida Pode ser dividido em catabolismo e anabolismo No catabolismo as reações químicas liberam energia a partir da degradação de substâncias orgânicas No anabolismo ocorrem as reações químicas que consomem energia e permitem a síntese de precursores metabólicos macromoléculas e estruturas celulares As bactérias são organismos estruturalmente simples mas metabolicamente complexos e utilizam como fonte de carbono e de energia os mais diversos nutrientes Através destas reações químicas as bactérias conseguem desempenhar as funções necessárias para a sua sobrevivência nos mais variados ambientes No caso da temperatura a maioria das bactérias prolifera entre 37C e 39C mas encontramos casos extremos como a Thermus aquaticus uma bactéria que prolifera em temperaturas acima de 70C e a Polaromonas vacuolata que prolifera a 4C não se multiplicando bem acima de 12C No que se refere à fonte de energia existem as bactérias fototróficas que utilizam a luz como fonte de energia fotossintéticas e as quimiotróficas que são capazes de utilizar a energia dos compostos químicos Este último grupo pode ser dividido em quimiolitotróficas em que o doador de energia é inorgânico enxofre amônia etc e quimiorganotróficas em que o doador de energia é orgânico carboidratos aminoácidos vitaminas Entre as quimiorganotróficas as bactérias podem ser anaeróbicas energia retirada da fermentação dos hidratos de carbono ou bactérias anaeróbicas facultativas que podem viver tanto em meio aeróbio como anaeróbio A capacidade de utilizar diferentes nutrientes como fonte de carbono associada com a resistência a extremos de 41 temperatura explica distribuição universal das bactérias que podem ser encontradas em diferentes tipos de solo nos mares rios e lagos na pele e no interior dos animais As toxinas bacterianas são substâncias responsáveis pelos danos causados pelas bactérias aos organismos por ela atacados São classificadas em endotoxinas quando fazem parte da estrutura da própria bactéria ou exotoxinas quando são liberadas para o ambiente Temos por exemplo a Clostridium tetani bactéria causadora do tétano O esporo é uma estrutura de resistência formada por algumas bactérias quando o ambiente se torna desfavorável por exemplo condições críticas de temperatura falta de água ou de nutrientes São células cujo citoplasma contém pouca água e não apresentam atividade metabólica além de estarem envolvidas por espesso envoltório Adquirem a forma de corpúsculos esféricos ou ovoides livres ou no interior da bactéria São formados a partir da invaginação de uma dupla camada da membrana celular que se fecha para envolver um cromossoma e uma pequena quantidade de citoplasma sendo um processo que ocorre para garantir a sobrevivência da espécie Na fase esporulada as bactérias não realizam atividade biossintética reduzem sua atividade respiratória e não ocorre a multiplicação nem crescimento bacteriano As bactérias podem permanecer viáveis na forma de esporos durante anos Entretanto assim que o ambiente se torna favorável estes esporos podem voltar a se reproduzir e multiplicar DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 63 Reprodução da célula procarionte A reprodução das bactérias ocorre de duas formas assexuada ou seja sem a necessidade de contato entre duas bactérias para que ocorra a reprodução e dessa forma uma única bactéria é capaz de dar origem à outra fator que ajuda na multiplicação rápida desses organismos É chamada de fissão ou divisão binária E sexuada assim denominada para qualquer processo de transferência de fragmentos de DNA de uma célula para outra A transferência de DNA de uma bactéria para outra pode ocorrer de três maneiras por transformação conjugação e por transdução Na divisão binária há formação de septos que se dirigem para o interior da célula promovendo a formação de duas células filhas Ela é precedida pela síntese e duplicação do material genético que ocorre de forma semiconservativa onde cada célula filha recebe pelo menos uma cópia do 42 cromossomo da célula mãe É um processo rápido levando cerca de 20 minutos gerando 8 bactérias por hora e este aumento da população bacteriana contribui para o surgimento de bactérias modificadas e adaptadas ao meio Na transformação adicionase a um meio de cultura bacteriana DNA extraídos de outras bactérias ou ocorre o rompimento de uma bactéria em condições naturais com liberação de seu DNA Desta forma algumas bactérias da cultura adquirem características hereditárias derivadas da informação contida nos segmentos de DNA recebidos promovendo o surgimento de novas linhagens de bactérias A transformação ocorre apenas em bactérias compatíveis Quando o DNA adquirido é estranho ele é destruído por enzimas de restrição cuja função e defender bactérias de vírus invasores Quando o DNA adquirido é compatível ocorre uma recombinação com a integração ao cromossomo bacteriano do DNA que penetrou na célula A conjugação se caracteriza pela transferência de DNA através de pontes ou comunicações citoplasmáticas temporárias denominadas pontes de conjugação A bactéria doadora contém plasmídeo F fator de fertilização que codifica a fímbria sexual esta por sua vez forma a ponte de conjugação que mantém as duas bactérias juntas Neste processo apenas um dos plasmídeos é transferido da célula doadora para a célula receptora e o filamento que fica na célula doadora se duplica e permanece circular O filamento que entra na célula receptora também se duplica logo após a transferência Através da conjugação pode ser transferido plasmídeo R resistência que contém genes que codificam enzimas que destroem os antibióticos e tornam as bactérias receptoras resistentes Nas bactérias Gram não há participação das fímbrias As bactérias receptoras secretam moléculas que estimulam as doadoras a produzir proteínas que favorecem a união das bactérias através da formação de pontes de transferência entre doadoras e receptoras A transdução é um processo pelo qual uma bactéria transmite geneticamente a informação a outra através de um vírus bacteriano bacteriófago Os bacteriófagos são cultivados junto com as bactérias doadoras destruindoas e incorporando os genes bacterianos Estes bacteriófagos contendo genes do DNA bacteriano irão injetar genes de uma bactéria em outra transferindo informação genética Posteriormente o segmento do DNA da primeira bactéria será incorporado ao cromossomo da segunda bactéria e transmitido às células descendentes da célula receptora DE ROBERTIS HIB 2014 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 43 Conclusão do bloco 6 As células procariontes não possuem membrana nuclear carioteca e o seu material genético ocupa um espaço dentro da célula chamado nucleoide Devido à ausência de organelas e compartimentos internos estas células são menores que as células eucariontes Todas as bactérias são procariontes De acordo com o metabolismo as bactérias são encontradas em praticamente todos os ambientes aéreo terrestre e aquático e com grande amplitude térmica Podem ser fototróficas ou quimiotróficas e diante de condições adversas originam esporos muito resistentes às variações extremas do ambiente As bactérias se dividem de forma assexuada por fissão da célula em duas após duplicação do filamento circular de DNA A transferência de material genético entre bactérias ocorre por transformação incorporação de material do ambiente por conjugação entre duas bactérias ou por transdução através de um vírus Referências do bloco 6 De ROBERTIS E M HIB J Biologia celular e molecular 16 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 363 p JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2012 364 p