Estudo dos Insetos - 2ª Edição Brasileira

Estudo dos INSETOS 2ª edição brasileira Charles A Triplehorn Norman F Johnson estudo dos insetos Tradução da 7ª edição norteamericana Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Câmara Brasileira do Livro SP Brasil Triplehorn Charles A Estudo dos insetos Charles A Triplehorn Norman F Johnson tradução Novetrits do Brasil 2 ed São Paulo Cengage Learning 2015 Título original Borror and DeLongs introduction to the study of insects ISBN 9788522124978 1 Entomologia 2 Insetos Estudos Unidos F Johnson Norman F II Título 1507901 CDD5957 Índice para catálogo sistemático 1 Insetos Estudos Zoologia 5957 estudo dos insetos Tradução da 7ª edição de Borror and Delongs introduction to the study of insects 2ª edição brasileira Charles A Triplehorn The Ohio State University Norman F Johnson The Ohio State University Revisão técnica Carlos Leandro Firmo Mestre em Ciências Biológicas Zoologia pela Universidade Júlio de Mesquita Filho Unesp Campus de Botucatu Docente da disciplina de Zoologia da Universidade São Judas Tadeu USJT Docente e pesquisador nas áreas de Arthropoda Arachnida e Insecta na Universidade Guarulhos UnG Estudos dos insetos Tradução da 7ª edição de Borror and Delongs introduction to the study of insects 2ª edição brasileira Charles A Triplehorn Norman F Johnson Gerente editorial Noemia Brocanelli Editora de desenvolvimento Viviane Akemi Lemura Supervisora de produção gráfica Fabiane Alencar Albuquerque Título original Borror and DeLongs introduction to the study of insects 7th edition ISBN 139780030968355 ISBN 100030968358 Tradução Al Alls Task Revisão técnica da 1ª edição Cibele Stramare RibeiroCosta coorden Lúcia Matsudita de Almeida Luciane Marinoni Maria Nortinho Navarro da Silva Mirna Martins Cassagrande Revisão técnica desta edição Carlos Leandro Firmo Copidesque Maria Dolores D Sierra Mata Revisão Ricardo Franzin Maria Lucia Bierenbach Diagramadora Triall Capa Edilson Rizzatto Imagem da capa Saftan WidstrandNature Picture Library Especialista em direitos autorais Jenis Oh Pesquisa iconográfica ABMM Editora de aquisições Guacira Simonelli 2005 2011 Cengage Learning 2016 Cengage Learning Edições Ltda Todos os direitos reservados Nenhuma parte deste livro poderá ser reproduzida sejam quais forem os meios empregados sem a permissão por escrito da Editora Aos infratores aplicamse as sanções previstas nos artigos 102 104 106 107 da Lei nº 9610 de 19 de fevereiro de 1998 ISBN 139788522124978 ISBN 108522124973 Cengage Learning Condomínio EBusiness Park Rua Werner Siemens 111 Prédio 11 Torre A Conjunto 12 Lapa de Baixo CEP 05069900 São Paulo SP Tel 11 36659900 Fax 36659901 SAC 0800 11 19 39 Para suas soluções de curso e aprendizado visite wwwcengagecombr PREFÁCIO Estudo dos Insetos esta é a tradução da sétima edição de um livro amplamente utilizado em aulas de entomologia na América do Norte há mais de 50 anos Seu valor foi constatado pelo fato de que detém um lugar de destaque na biblioteca de entomólogos por muito tempo mesmo após seus primeiros contatos com insetos em aula como estudantes Uma vez que o livro ficou amplamente conhecido pelos nomes de seus primeiros autores foram acrescentados tais nomes ao título na edição original em inglês As contribuições destes dois especialistas tanto em estilo quanto em conteúdo serão imediatamente aparentes aos leitores mais bem informados embora a autoria formal já tenha passado para gerações subsequentes Preparamos esta edição em reconhecimento ao importante papel que o texto desempenhou na educação de biólogos de todas as áreas e na esperança de que continue a desempenhar esse papel no futuro Norman F Johnson ainda se lembra com clareza das noites em que semena em sua época na Estação Biológica do Lago Cranberry nas Montanhas Adirondack em Nova York debruçado sobre este livro na inequação por novas descobertas com uma admiração cada vez maior pela diversidade dos insetos Charles A Triplehorn também foi muito influenciado por Borror e DeLong porém de um modo mais direto Ele participou de cursos de graduação ministrados por ambos e rapidamente abandonou suas metas originais em Herpetologia quando foi exposto ao maravilhoso mundo dos insetos no início de um curso de Entomologia lecionado por Borror Nesta edição concentramos nossa atenção no tema da sistemática dos insetos As alterações mais óbvias do conteúdo consistem na adição de um capítulo para uma nova família recentemente descrita Mantophanidae e subordinação dos Homoptera em um conceito maior da ordem Hemiptera Além disso porém a classificação de que todas as ordens foram modificada algumas vezes substancialmente de modo a refletir novas descobertas e hipóteses científicas O capítulo sobre besouros foi atualizado consideravelmente em virtude de alterações nas mudanças do conceito e da estrutura filogenética dos Coleoptera Muitas famílias novas foram acrescentadas ao longo do livro algumas refletindo revisões das classificações com muitas resultantes da descoberta de novos grúmulos pelos Estados Unidos e Canadá particularmente em regiões do Novo Mundo Estas Inclui as famílias Platypezidae Odonata Mackenzieliidae Colombo na Mantididae Mantodea e Faureiilliidae Thysanoptera para citar apenas algumas As alterações nas classificações também são apresentadas pela aplicação do mais recentes métodos de sistemática filogenética e sua aplicação a uma nova fonte de informações nos relacionamento de insetos os dados de sequência molecular Embora esses novos dados não auxiliem o estudante iniciante a identificar os espécimes os resultados das análises moleculares estão começando a contribuir de modo significativo para o desenvolvimento de uma classificação robusta e preditiva Portanto nossos melhores hipóteses de filogenia dos insetos mudaram drasticamente desde a última edição deste título com a incorporação de dados moleculares A alteração mais evidente é o reconhecimento de que os Strepsiptera estão mais intimamente relacionados aos Diptera moscas e pernilongos que aos Coleoptera besouros Uma vez que tentamos destacar as questões em sistemática e evolução dos insetos haverá uma ideia mais precisa da magnitude da diversidade da vida na Terra assim como a ameaça que esta diversidade sofre em curto e longo prazo que hoje é uma questão social Nossa esperança é de que este texto continue a desempenhar um papel significativo na compreensão e preservação desta diversidade para benéfico Donald Joyce Borror foi o autor senhor das primeiras edições desta obra Ele falou antes que a última edição fosse impressa Foi insuperável na habilidade de construir chaves para a identificação de insetos modificandoas constantemente para garantir que os leitores chegassem ao táxon correto Redigida as discussões das várias famílias apresentando fatos registrados da literatura de forma impressionante considerandose foram feitas antes que os computadores estivessem disponíveis Além disso todos os manuscritos foram datilografados por Borror em uma máquina de escrever antiga má Borror tinha grandes conhecimentos de greve e latim e também conhecia taguava e sentindo a falta de sua influência na preparação desta edição esperamos que ela esteja à altura de sua aprovação CHARLES A TRIPLEHORN NORMAN F JOHNSON Agradecimentos Queremos agradecer a todos aqueles que contribuíram de diversas maneiras para a revisão do manuscrito indicando desde críticas e sugestões até a reformulação completa de alguns capítulos Alguns especialistas são citados nos capítulos porém aproveitamos a oportunidade para relacionálos com os nossos mais sinceros agradecimentos Robert Anderson Richard W Baumann Brian Brown George W Byers Kenneth Christiansen Shawn M Clark Peter Cranston Nehal E Evhehuns Paul H Freytag Gary A P Gibson Ronald Hellenthal Ronald W Hodges Michael A Ivie David Kistner Michael Kosztarab Kumar Krishna Robert E Lewis Jeremy A Miller Edward L Mockford John Morse Luciana Musetti Steve Nakahara David Nickle Manuel Pescador Norman D Penny Hans Pohl Jerry Powell Roger Price John E Rawlins Edward S Ross David Ruiter James Slater Manya Stoetzel Catherine A Tauber Maurice J Tauber Kenneth J Tennessan Darrell Ubick Tatyana S Vishkov Thomas J Walker James B Whitfield Michael J Whiting Gostaríamos de agradecer Woodbridge A Foster pela revisão cuidadosa do Capítulo 4 Comportamento e Ecologia Também reconhecemos com gratidão os serviços de Kathy Royer Sue Ward e Bruce Leach pelo auxílio na preparação do manuscrito e localização de referências Assumimos a responsabilidade por todos os erros e casos em que as chaves não funcionem ou em que os táxons estejam omitidos ou erroneamente alocados Esperamos que sejam poucos casos e nada sérios SUMÁRIO ESTUDO DOS INSETOS CAPÍTULO 1 OS INSETOS E SEUS MODOS extremidade inferior do corpo e o coração fica acima do canal alimentar Eles não têm pulmões mas respiram por vários pequenos orifícios na parede corporal todos atrás da cabeça e o ar que entra nesses orifícios é distribuído pelo corpo e diretamente para os tecidos por vários pequenos tubos ramificados O coração e o sangue não são importantes para transportar oxigênio aos tecidos Os insetos sentem cheiros com suas antenas alguns sentem gostos com seus pés e outros escutam com órgãos especiais no abdômen pernas frontais ou antenas Um animal cujo esqueleto está fora do corpo em função de sua mecânica de suporte e crescimento fica limitado a um tamanho relativamente pequeno A maioria dos insetos é relativamente pequena provavelmente três quartos ou mais têm menos de 6 mm de comprimento Seu pequeno tamanho permite que vivam em lugares que não seriam possíveis para animais maiores Os insetos variation am tamanho de aproximadamente 02 a 330 mm de comprimento uma libélula fossilizada tinha aproximadamente 192 x 10 m Esses insetos com os maiores longos são extremamente raros Os maiores insetos já registrados foram encontrados na Nova Guiné ou em Bornéu mas alguns besouros apresentaram um corpo quase tão grande quanto o punho de uma pessoa Os maiores insetos da América do Norte são as lagartas mariposas com envergaduras de aproximadamente 150 mm e o bichopau com um comprimento corporal de aproximadamente 150 mm Os insetos são os únicos invertebrados com asas cuja origem evolutiva é diferente dos vertebrados As asas dos vertebrados voadores aves morcegos e outros são modificações dos membros anteriores os insetos são estruturas presentes além dos membros paraatórios e podem ser comparadas às asas do cavalo mítico Pégaso Com as asas os insetos podem dizer um habitat quando ele se torna inadequado insetos aquáticos por exemplo adquirem suas asas quando adultos e caso seu habitat seque eles podem voar para outro Em condições adversas semelhantes peixes e outras formas aquáticas geralmente perecem Os insetos têm um ciclo de vida muito particular desde os mais brilhantes nenhum outro animal na Terra apresenta condições radiante do que alguns insetos Alguns deles como o besouro japonês e a borboleta morfo são brilhantes e iridescentes como joias Suas cores e formas inspiram artistas há milênios Alguns insetos apresentam estruturas que são impressionantes quando comparadas às dos vertebrados As abelhas vespas e algumas formigas têm um desenvolvimento de uma borboleta um ovo eclode em uma lagarta semelhante a um verme esta lagarta come vorazmente e a cada uma duas semanas troca seu exoesqueleto após um tempo ela se transforma em uma pupa pendurando em uma folha ou ramo da árvore e finalmente surge uma bela borboleta com asas A maioria dos insetos tem um ciclo de vida como da borboleta os ovos originam larvas vermifugos que se transformam em larvas que se movem intestino posterior e canais respiratórios ficando então em um estágio pupa limpa A larva pode crescer a partir de um adulto com asas grandes Uma mosca cresce a partir de um gusano um besouro cresce a partir de um cord e uma abelha que pode varar um livro Esses insetos se tornam adultos deviando em crescer uma pequena mosca em seu estágio alado não cresce até ficar maior Um exemplo que pode ser citado para ilustrar a capacidade reprodutiva dos insetos é a drosófila a moscadafruta que foi estudada por muitos geneticistas Estas moscas se desenvolvem rapidamente e em condições ideais podem produzir 25 gerações em um ano Cada fêmea deposita até 160 ovos dos quais aproximadamente metade se desenvolvem em machos e metade em fêmeas Vamos supor que estejamos começando com um par dessas moscas permitindo que elas aumentem seu número em condições ideais sem controle sobre o aumento durante um único ano com a fêmea original cada uma das outras depositando 100 ovos antes de morrer e cada ovo sendo chocado depois a prole das duas gerações seguidas se reproduzindo novamente em uma proporção sexual de 5050 A partir daí duas moscas na primeira geração há virar no seguinte 5 na terceira e assim por diante com a 25ª geração consistindo em aproximadamente 1192 x 1024 Esse quantidade de moscas poderia caber em um espaço pequeno 1 mil em uma polegada cúbica de 37972988 vezes mais que a população total de todas as pessoas na Terra até o Sol Em contato de novo animal um ovo geralmente produz um único indivíduo Em humanos e alguns outros animais um ovo ocasionalmente gera dois indivíduos ou seja gêmeos idênticos em raras ocasiões três ou quatro Alguns insetos são portadores desses fenômenos de polemibrion a formação de mais de um indivíduo a partir de um único zigoto de modo mais avançado algumas vesparas platicátridas possuem até 18 algumas vespas dendridas têm até 6 algumas vestras em circunstâncias geram mais de 1 mil jovens que se desenvolver em um único ovo Alguns insetos têm um método de reprodução incomum a pedogênese reprodução por larvas Isto ocorre no mosquito galhador do gênero Miastor e nos besouros dos gêneros Micromalthus Pnengodes e Thylidarius Na natureza se deu desenvolvimento e ciclo de vida os insetos variam em muitos simpáticos e complexos e até mesmo impressionantes Muitos insetos oferecem puríssimas alterações enquanto se desenvolvem como as suas apresentando hábitos semelhantes a diferentes principalmente em tamanho A maioria dos insetos em contrapartida sofre alterações notáveis em seu desenvolvimento tanto em aspecto quanto nos hábitos A maioria das pessoas está familiarizada com a metamorfose dos insetos e provavelmente a considera um fato comum o que de fato é Considere o desenvolvimento de uma borboleta um ovo eclode em uma lagarta semelhante a um verme essa lagarta come vorazmente e a cada uma duas semanas troca seu exoesqueleto após um tempo ela se transforma em uma pupa pendurando em uma folha ou ramo da árvore e finalmente surge uma bela borboleta com asas A maioria dos insetos tem um ciclo de vida como da borboleta os ovos originam larvas vermifugos que se transformam em larvas que se movem intestino posterior e canais respiratórios ficando então em um estágio pupa limpa A larva pode crescer a partir de um adulto com asas grandes Uma mosca cresce a partir de um gusano um besouro cresce a partir de um cord e uma abelha que pode varar um livro Esses insetos se tornam adultos deviando em crescer uma pequena mosca em seu estágio alado não cresce até ficar maior METER O QUE É COMPARÁVEL A UM SALTO À DISTÂNCIA DE UM CAMPO DE FUTEBOL PARA HUMANOS E UMA PULGA QUE PULA VÁRIOS CENTÍMETROS NO AR É COMPARÁVEL A UM HUMANO SALTANDO SOBRE UM PRÉDIO DE 30 ANDARES MUITOS INSETOS FAZEM COISAS QUE PODEMOS CONSIDERAR ESTRITAMENTE ATIVIDADES DE HUMANOS CIVILIZADOS OU PRODUTOS DA NOSSA TECNOLOGIA MODERNA AS LARVAS DA MOSCA DÁGUA PROVAVELMENTE FORAM OS PRIMEIROS ORGANISMOS A USAR REDES PARA A CAPTURA DE ORGANISMOS AQUÁTICOS AS NINFAS DE LIBÉLULA EM SUA INGESTÃO E EXPLUSÃO DE ÁGUA PARA AERAR SEUS GULERAS NO RIO ESTÃO ENTRE AS PRIMEIRAS A SER PROPULSÃO A JATO AS ABELHASMEL USARAM ARCONDICIONADO EM SUAS COLMEIAS MUITO ANTES DE OS HUMANOS SE QUER APARECER NA TERRA OS VESPÕES FORAM OS PRIMEIROS ANIMAIS A PRODUZIR PELAS A PARTIR DA POLPA MUITO ANTES DE OS HUMANOS COMEÇAREM A FAZER BRINQUEDOS PRIMITIVOS MUITOS INSETOS JÁ CONSTRUIRAM ABRIGOS DE ARGILA PEDRA OU TORAS DE MADEIRA E ALGUNS INCLUSIVE INDUZEM AS PLANTAS A CONSTRUIR ABRIGOS GALHAS PARA ELAS MUITO ANTES DO APARECIMENTO DOS HUMANOS NA TERRA OS INSETOS TINHAM INVENTADO A LUZ FRIA E A GUERRA QUE RESOLVIDO MUITOS PROBLEMAS MAIS COMPLEXOS DE AERODINÂMICA E NAVEGAÇÃO CELESTIAL MUITOS INSETOS ELABORARAM SISTEMAS DE COMUNICAÇÃO ENVOLVENDO SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS PARA O SEXO ALARME SEGUIMENTO DE TRILHAS OU OUTROS FENÔMENOS SOM CIGARROS MUITOS ORTHOPTERA E OUTROS COMPORTAMENTO POR EXEMPLO O Linguagem DA DANÇA DAS ABELHASDEMEL LUZ VAGALUMES E POSSIVELMENTE OUTROS MECANISMOS ESTES APERFEIÇOAMENTOS DOS MODOS POLES ELAS SE INSETOS SE ADAPTARAM A VIDA NO MUNDO NOSSO RIO ALGUMAS HISTÓRIAS DEDICADAS A ESTES ANIMAIS SÃO FANTÁSTICAS E QUE ESTÃO INCRÍVEIS NOS CAPÍTULOS A SEGUIR APRESENTAREMOS MUITAS CARACTERÍSTICAS INTERESSANTES E FREQUENTEMENTE ESPECIFICADAS BIOLÓGICAS DOS INSECTOS DE REPRODUÇÃO MODOS PARA CRIAR ALIMENTOS REONGAGEM DE OVOS MÉTODOS PARA CRIAR JOVENS E CARACTERÍSTICAS DA HISTÓRIA DE VIDA ASSIM COMO AS FASES MAIS TÉCNICAS QUE LIDAM COM A MORFOLOGIA E A TAXONOMIA CAPÍTULO 2 ANATOMIA FISIOLOGIA E DESENVOLVIMENTO DOS INSETOS O CONHECIMENTO DE ANATOMIA E FISIOLOGIA É ESSENCIAL PARA A COMPREENÇÃO DOS INSETOS TAMBÉM É NECESSÁRIO DAR NOMES ÀS ESTRUTURAS PARA QUE POSSAMOS REFERENCIÁLAS A NOMENCLATURA DA ANATOMIA DOS INSETOS DEVE SER VISTA COM UMA LINGUAGEM UMA FERRAMENTA QUE POSSIBILITA DISCUSSÕES PRECISAS SOBRE OS INSETOS E NÃO COMO UMA BARREIRA À COMPREENSÃO NA VERDADE MUITOS DOS TERMOS POR EXEMPLO FÊMUR TROCÂNTER MANDÍBULA TÊM SIGNIFICADOS ANÁLOGOS NO CONTEXTO DA ANATOMIA DOS VERTEBRADOS OS TERMOS QUE APRESENTAM SIGNIFICADOS ESPECIAIS EM ORDENS INDIVIDUAIS SÃO DISCUTIDOS NOS CAPÍTULOS ANTERIORES ALÉM DISSO OS TERMOS USADOS SÃO DEFINIDOS NO GLOSSÁRIO NO FINAL DESTE LIVRO NOSSO OBJETIVO PRINCIPAL NESTE CAPÍTULO É FORNECER AO ESTUDANTE UMA COMPREENSÃO BÁSICA ACERCA DA ANATOMIA DOS INSETOS QUE É NECESSÁRIA PARA A ELABORAÇÃO DO RESTANTE DO LIVRO OS INSETOS TÊM UMA FORMA MAIS OU MENOS ALONGADA E CILÍNDRICA E SÃO BILATERALMENTE SIMÉTRICOS OU SEJA OS LADOS DIREITO E ESQUERDO DO CORPO SÃO ESSENCIALMENTE IGUAIS O CORPO É DIVIDIDO EM SEIS ARRANJO DE SEGMENTOS OS METÁMEROS E ESTES SÃO AGRUPADOS EM TRÊS REGIÕES DISTINTAS OU TAGMATA SINGULAR TAGMA CABEÇA TÓRAX E ABDÔMEN FIGURA 21 AS FUNÇÕES PRIMÁRIAS DA CABEÇA CONSISTEM NA PERCEPÇÃO SENSORIAL INTEGRAÇÃO NEURAL E COLETA DE ALIMENTOS O TÓRAX É UM TAGMA LOCOMOTOR E SUSTENTA AS PERNAS E AS ASAS O ABDÔMEN ALOJA A MAIOR PARTE DOS ÓRGÃOS VISCERAIS INCLUINDO COMPONENTES DOS SISTEMAS DIGESTIVO EXCRETOR E REPRODUTOR A PAREDE CORPORAL ANATOMIA FISIOLOGIA E DESENVOLVIMENTO DOS INSETOS O TEGUMENTO DE UM INSETO CONSISTE EM TRÊS CAMADAS PRINCIPAIS FIGURA 22 UMA CAMADA CELULAR A EPIDERME UMA CAMADA ACELULAR DELGADA ABAIXO DA EPIDERME OU SEJA EM DIREÇÃO À REGIÃO INTERNA A MEMBRANA BASAL OU LÂMINA BASAL OUTRA CAMADA ACELULAR EXTERNA A SECRETADA PELOS CÉLULAS DA EPIDERME A CUTÍCULA A CUTÍCULA É UMA CAMADA QUIMICAMENTE COMPLEXA DIFERINDO NÃO APENAS EM ESTRUTURA DE UMA ESPÉCIE PARA OUTRA MAS EM SUAS CARACTERÍSTICAS DIFERIDO ATÉ MESMO DE UMA REGIÃO DE UM INSETO PARA OUTRA ELA É COMPOSTA POR CADEIAS DE UM POLISSACARÍDEO A QUITINA EMBUTIDAS EM UMA MATRIZ PROTEICA A QUITINA CONSTITUI PRINCIPALMENTE EM MONÔMEROS DE ACETILNGLUCOSAMINA FIGURA 23 CADEIAS INDIVIDUAIS DE QUITINA SÃO ENTRELAÇADAS PARA FORMAR MICROFIBRILAS AS QUAIS SÃO FREQUENTEMENTE DESCRITAS APENAS PARA UMA CAMADA DA LAMINA A QUITINA É SIM UMA SUBSTÂNCIA MUITO RESISTENTE MAS TAMBÉM POSSUI UM EXTENSO ENDOSQUELE DE SUPORTE COM REFORÇOS E CRISTAS PARA FIXAÇÃO DOS MÚSCULOS AS CARACTERÍSTICAS DA PAREDE CORPORAL TAMBÉM INFLUENCIAM O MODO PELO QUAL SUBSTÂNCIAS COMO ÁGUA E OXYGÊNIO SE MOVEM PARA DENTRO E PARA FORA DO ANIMAL Figura 23 Estrutura química da quitina e seu componente monomérico primário Nacetilglicosamina De Arms Camp 1987 Figura 25 Estrutura de um segmento abdominal típico diagramaática A Corte transversal B Corte sagital acs acrosernito act acrotergito ancs sutura anectosal ante antecto ism membrana intersegmentar plm membrana pleural stn eusterno t tergo Figura 26 Tórax de Panorpa vista lateral AN alínto cvs esclerito cervical cvx cévix cx coxa epm epímero epp epipleuro eps esterno hd cabeça n pronoto pls sutura pleural PN pósnoto pwp processo pleural alar scl esclerito sct escuto spr espiráculo stn esterno abdominal t tergo abdominal wb base da asa Ilustração extraída de Ferris e Rees 1939 separadas do escuto seguinte do qual são derivadas e deslocadas para frente algumas vezes até mesmo totalmente fundidas com os escleritos anteriores e elas Esses escleritos que contém o segundo e terceiroFLAGS são chamados de pósnoto Figuras 26 e 27 PN PN A porção lateral do tórax em insetos alados é muito diferente do abdômen porque em geral é muito esclerotizada e relativamente rígida A origem destes escleritos pleurais é motivo de considerável debate Alguns pesquisadores argumentam que estes escleritos pleurais evoluíram sem precursores e não possuem homólogos em outras partes do corpo Outros postulam que os escleritos pleurais representam a incorporação de um segmento basal das pernas a subcox na parede corporal E por fim outros sugerem que em essência ambas as hipóteses estão corretas pelo fato de os pleuritos torácicos estarem compostas Em qualquer caso a porção esclerotizada da pleura é dividida por uma suture que se estende da base da perna até a base da asa essa é a suture pleural Figura 26 pl Esta suture divide a pleura em seu segmento anterior Figura 26 eps eps e um epímero posterior Figura 26 epm e As pernas torácicas dos insetos são esclerotizadas e subdivididas em vários segmentos Normalmente existem seis segmentos Figura 28 a coxa cx o segmento basal o trocânter tr um pequeno segmento ocasionalmente dos segmentos após a coxa o fêmur fm geralmente o primeiro segmento longo da perna a tíbia tb o segundo segmento longo o tarso ts que forma uma série de pequenas subdivisões além da tíbia e o pretarso ptar consistindo em várias estruturas semelhantes a coxins almofadas ou a setas no ápice do tarso A inserção real de um apêndice incluindo os seis já descritos constitui uma subdivisão com a musculatura inserida em sua base As subdivisões do tarso embora comumente chamadas de pequenos elementos tarsais em inglês não constituem segmentos reais nesse sentido e em português são mais adequadas às nomenclaturas de artigos ou tarsômeros Em geral o pretarso inclui uma ou mais estruturas semelhantes a coxins na base das garras ou entre elas Um coxim ou nabo pode estar situado entre o final do tarso e a base da garras geralmente são chamados pulvinos As asas dos insetos são expansões da parede corporal localizadas dorsolateralmente entre os notós e as pleuras Surgem como crescimentos saculares mas quando totalmente desenvolvidas são achatadas lembrando uma aba e reforçadas por uma série de veias esclerotizadas Entre os insetos vivos asas totalmente desenvolvidas estão presentes apenas no estágio adulto A única exceção é a presença de asas funcionais no penúltimo instar de Ephemeroptera subgrupo Quase sempre pois as asas são econtradas nos insetos vivos um no segmento mesotórax e um no metatórax A maioria dos músculos que movem as asas está fixado nas costelas na parede torácica e não diretamente nas asas ou nos movimentos da asa do plano do tórax As veias da asa são estruturas tubulares que podem conter nervos traqueias e hemolinfa sangue O padrão de venação varia consideravelmente entre os diferentes grupos de insetos Pois se sabe sobre as origens funcionais destas diferenças como o padrão de venação geral é muito útil para a taxonomia como um meio de identificação Foram propostas diversos termos a saber a venação e a mais amplamente utilizada o sistema de ComstockNeedham Comstock Needham 1898 1899 ver Figura 210 Este sistema basicamente reconhece seis veias de sais diversas e parênteses cx na margem principal da asa guiada pela subcosta Sc rádio R média M cúbito Cu e veias atuais Al Cada uma destas veias com exceção da costela pode ser ramificada Venação alar generalizada de acordo com Comstock para uma legenda das letras veja o texto Em algumas ordens a veia marcada aqui como Cu é chamada de Cu no sistema de ComstockNeedham e seus ramos Cu e Cu e as veias remanescentes de veias anais O sistema de ComstockNeedham enviou grandes esforços para reconhecer a homologia das veias das asas entre as ordens e para reduzir o número de nomes associados a elas KukalovPeck 1978 1983 1985 e Riek e KukalovPeck 1984 propuseram uma reinterpretação da origem e da estrutura básica das asas dos insetos Diagrama dos músculos da asa de um inseto A Vista lateral B Corte transversal de um segmento incluindo a asa am músculos axilares AN alínto axs a x axs segundo e terceiro escleritos axilares ba basalar bms músculos basilares cx coxa dlm músculos longitudinais dorsais tsm músculos tergoesternais w asa x x e x conexões entre basaler e subalar e a base da asa Anatomia fisiologia e desenvolvimento dos insetos Cabeça de um inseto com uma seção da parede cefálica cortada para mostrar o tentório diagramaático Tipos de antenas A Cetácea libélula B Filtroforme carabídeo C Moniliforme besourodopinho D Clavado dragãodalua E Clavada joaninha F Capitada brocadosfrutos G Serradea besouro tectec H Pectinada besourocordefogo I Plumosa mosquito macho J Aristada mosa sifiíde K Lamelada besourodemaio N Geniculada vespa galhdora Pectinado semelhante a um pente a maior parte dos articularam têm processos laterais longos e delgados por exemplo besouro cordefogo Clavada os artículos aumentam de diâmetro distintamente Figura 215DFLM Este aumento foi gradual e a condição pode ser chamada claviforme Figura 215DE Este nome também é utilizado como sinônimo de termo clava Os artigos terminais aumentam repentinamente a condição será chamada de capitada Figura 215F Os artigos terminais se expandiram lateralmente para formar lobos em forma de placa arredondada ou ovais a condição será chamada de lamelada Figura 215M Quando os artigos terminais apresentam lobos longos de lados paralelos semelhança a lâminas ou semelhantes a uma língua estendidase lateralmente a condição é chamada de flabelada Figura 215L Peças bucais de um grilo Gryllus A Maxila B Corte vertical mediano da cabeça mostrando a relação da hipofarínge hyp com outras partes relativamente diagramáticas C Lábio D Mandíbula mostrando os pontos de conexão musculares de articulação E Labor ant pontos de articulação da mandíbula cardo clp clipeo fronte g gálea gl glossa hyp hipofarínge lb lábio lr labro lc lacínia lg ligúla pl palpo labial ls sutura labial mn boca md mandíbula mx maxila mxp palpo maxilar pg paragas plg palpo pr prémento stp estipe ver vértice Peças bucais de um grande inseto fitófago Oncopeltus fasciatus Dallas A Vista lateral da cabeça mostrando o rostro com o labro destacado do rostro frontal B Corte transversal dos estiletes relativamente diagramático ant antena bk rostro buc bícula e olho composto fc canal alimentar j jugo lb lábio lr labro lo lófica md mandíbula mx maxila oc ocelos sc canal salivar sty estiletes ty tilo um par de grandes lobos ovais e macios A superfície inferior destes lobos possui numerosos sulcos transversos que servem como canais alimentares A probóscide geralmente pode ser dobrada contra a parte inferior da cabeça ou em uma cavidade ali situada Estas moscas lambem os líquidos o alimento pode já estar na forma líquida ou pode ser liquefeito primeiro por secreções salivares da mosca Peças bucais dos Lepidoptera adultos Figura 221 geralmente é longa e espiralada Ela é formada por duas glabelas maxilares o canal alimentar está entre as glabelas O labr é uma banda transversal estreita entre a margem inferior da face e não há mandíbulas e hipofaringe exceto em Micropterigidae Os palpos maxilares geralmente são pequenos ou estão ausentes porém os palpos labiais em geral são bem desenvolvidos Não há um canal salivar especial Este tipo de estrutura da peça bucal às vezes é chamado de sinonossugador porque geralmente não ocorre perfuração e o inseto simplesmente sugere ou sifona os líquidos pela probóscide Algumas mariposas do sudeste da Ásia e do norte da Austrália porém utilizam a probóscide para perfurar a superfície de frutas macias e então sifonam os líquidos dos líquidos subjacentes Quando utilizada a probóscide é desenvolvida pela pressão sanguínea ela volta a se enrolar por sua própria elasticidade O sistema muscular de um inseto é compreendido por várias centenas a alguns milhares de músculos individuais Todos consistem em células musculares estriadas mesmo aquelas ao redor do canal alimentar e do coração Os músculos esqueléticos que são fixados à parede corporal movimentam as várias partes do corpo incluindo os apêndices As membranas celulares do músculo e da epiderme são interdigitadas e interconectadas por desmossomos A partir dos desmossomos microtúbulos correm até a membrana celular epidérmica externa e desta forma as fibras de fixação correm pela cutícula até a epicutícula As fibras de fixação não são decompostas entre os períodos em que a epiderme é separada da cutícula antiga epiderme ou no desprendimento da cutícula ecdise ver seção sobre a muda mais adiante Portanto os músculos permanecem fixados à parede corporal e o inseto continua capaz de se mover durante o período em que novas cutículas estão sendo formadas As localizações dos pontos de fixação e conexão dos músculos esqueléticos às vezes são difíceis para determinar as homologias de várias partes do corpo Os músculos viscerais que circundam o coração o canal alimentar e os ductos do sistema reprodutor produzem movimentos peristálticos que movem os materiais ao longo destes tubos Em geral são constituídos de fibras musculares longitudinais e circulares Os músculos com aqueles aos apêndices estão dispostos de maneira segmentar geralmente em uma aranha de articulação Algumas partes estão mais extensas e podem reter a sua elasticidade segundo Nos insetos com velocidade de batimento de asas relativamente baixa e na maioria dos outros músculos esqueléticos cada contração muscular é iniciada por um impulso nervoso Os músculos são chamados sincrônicos ou neurogênicos em função desta correspondência individual entre os potenciais de ação e as contrações musculares Nos insetos em que a frequência de batimento de asas é maior os músculos se contraem mais frequentemente uma vez que os impulsos neurais podem chegar a elas As taxas de contração nos músculos assíncronos encontrados principalmente em músculos de voo mas também em outros sistemas oscilatórios dependem das características dos próprios músculos e dos escreitores associados Pulsos nervosos são necessários para iniciar as contrações mas a taxa geral também serve para manter a taxa de contrações às vezes estimular cada uma individualmente Figura 222 Órgãos internos de um gafanhoto mostrados em um corte longitudinal relativamente diagramatico ans ânus ao aorta dorsal bo bolsa copuladora ca corpo alado cec conectivo circumesofágico gn gânglio cerebral parte do cérebro cm ceco gástrico cn côncavo cp papo eg ovos eso esôfago gn gânglios do cordão nervoso ventral hr coração hyp hipofaringe il íleo lb labro lm labio mx palpo maxilar og gânglio óptico parte do cérebro ov oviduto ovp oviduto ovt tubos ovarians phx faringe rec reto seg gânglio subseofágico slg glândula salivar sldt ducto salivar spth espermateca vag vagina Ilustração extraída de Robert Matheson Entomology for Introductory Courses Second Edition Comstock Publishing Company Inc ἀμέθυστος venenoso ἀπόβλητον λῃστεία κυνηγέω κέντρον μετατρέπω ὀξύς ἀγέλη ἀπόλεσις λέων ἑστιάτωρ μικρός καταλθομένης ἀνθρώπινος απόλυσις ἀπλῶς ὁδοῖς ὁρεῖ μίσθοις εἰμί principalmente pelos pés bucais e pelos dentes próventriculares e todos os alimentos estão sujeitos à ação de várias enzimas enquanto passam pelo trato digestivo Os insetos se alimentam de uma grande variedade de animais vivos mortos e em decomposição plantas e fungos e seus produtos Em alguns casos líquidos como sangue ou seiva podem constituir todo seu suplemento alimentar O sistema digestivo varia consideravelmente com os diferentes tipos de alimentos consumidos Os hábitos alimentares podem inclusive variar muito em espécies isoladas Larvas e adultos geralmente possuem hábitos alimentares totalmente diferentes e tipos diferentes de sistemas digestivos Alguns adultos seguem se alimentando A maioria dos insetos conduz o alimento ao corpo Alguns larvas que vivem como endoparasitas em um animal hospedeiro podem absorver o alimento pela superfície do seu corpo a partir dos tecidos do hospedeiro Muitos insetos possuem mandíbulas e maxilas mastigadoras que cortam trituram ou machucam os materiais alimentícios e os empurram para a fauces Em insetos sugadores a fauces funciona como uma bomba que traz o líquido alimentício pelo resto do corpo A razão contratil movimenta o alimento de dentro do canal alimentar seja no momento que o antecede ou o caso de muitos insetos sugadores que injetam nos fluidos que sifonam como alimento A saliva geralmente é produzida pelas glândulas labiais que em muitos insetos também produzem amilase Em alguns insetos estas glândulas secretam invertebrados que mais tarde é introduzida no corpo como néctar Em insetos sugadores de sangue como mosquitos a saliva geralmente não contém enzimas digestivas mas uma substância que impede a coagulação do sangue e o consequente tamponamento mecânico do canal alimentar Esta saliva causa a irritação produzida pela picada de um inseto sugador de sangue Muitos insetos efetuam enzimas digestivas no alimento e uma digestão parcial pode ocorrer antes que o alimento seja ingerido As larvas da mosca varejeira secretam enzimas proteolíticas em suas células e pulgões injetam amilase nos tecidos de plantas consequentemente agindo o alimento da planta de que se alimentam Esta digestão extravascular também é encontrada nas larvas predadores de formigasleões besouros mergulhadores predadores e insetos que alimentam de semelhanças excessivas A maior parte da digestão química dos alimentos ocorre no interior do intestino médio Algumas células das epiteliais do intestino médio produzem enzimas e outras absorvem o alimento digerido Às vezes as mesmas células realizam a secreção e a absorção As enzimas podem ser liberadas na luz do intestino médio pela desintegração das células secretoras secreção holócrina ou por meio da liberação de pequenas quantidades de enzimas pela membrana celular secreção merócrina Apenas determinadas espécies de insetos produzem enzimas que digerem celulose mas algumas podem usar a celulose como alimento em razão da presença de microrganismos simbióticos em seus tratos digestivos Estes microorganismos geralmente bactérias ou protozoários flagelados podem dirigir a célula de modo que os insetos absorvam os produtos da digestão Estes microorganismos estão presentes nos respectivos cupons em seus hospedeiros e muitas vezes alojados em órgãos especiais conectados ao intestino O corpo gorduroso é um órgão grande frequentemente bastante alongado situado ao abdômen e no tórax De muitos modos sua função é análoga à do figado vertebrados Ele serve como reservatório da energia potencial no metabolismo energético Em algumas espécies há dois tipos de microfibras que Millie se refere a operar endoparasitas O corpo gorduroso não é um órgão ancestral de ninha ou larva No final da metamorfose frequentemente está depletado Os insetos adultos não se alimentam retém seu corpo gorduroso na vida adulta SISTEMA EXCRETOR O sistema excretor primário de um inseto consiste em um grupo de túbulos os túbulos de Malpighi que surgem como evaginações da extremidade anterior do intestino posterior Figura 222 nt Estes túbulos variam em número de um a várias centena e suas extremidades livres disfarçamse fechadas A função destes túbulos é remover resíduos nitrogenados e regular juntamente com o intestino posterior o equilíbrio da água e várias sais na hemolinfa Aparentemente os fins são transportados do metabolismo ativo pela membrana externa do túbulo gerando um fluxo osmótico da água para lu Juntamente com esta água um pequeno número de sólidos aminoácidos açúcares e resíduos nitrogenados entram passivamente no túbulo Esta urina primária portanto é uma solução isoosmótica e contém as moléculas presentes na hemolinfa Os túbulos de Malpighi e o reto A hemolinfa tem uma função esquelética importante por exemplo no processo de muda na expansão das asas após a última muda e na protrusão de estruturas esversíveis como vesículas e genitália Também pode funcionar nos defeitos caros dos animais na ação fagocitária dos hemócitos contra microorganismos invasores no tamponamento de feridas e para isolar alguns organismos estranhos como endoparasitas Finalmente a hemolinfa também é um meio de armazenamento servindo como reservatório de água e materiais alimentares como gorduras e carboidratos O sistema circulatório de um inseto é aberto O seu sangüíneo principal mutas vezes o único está localizado dorsolateral ao trato alimentar e se estende pelo tórax e abdômen Figura 222 Em qualquer outro local a hemolinfa flui sem restrição pela cavidade corporal a hemocele A parte posterior do vaso sanguíneo dorsal que é dividido por válvulas em uma série de câmaras é o coração hr e a parte anterior é delegada a aorta aot Entendendose de que a superfície inferior do coração até as porções laterais dos terços dos restantes estômago muscularas laminadas Estes diferentes compartimentos estão assim projetados para permitir que a hemolinfa flua eficientemente A hemolinfa é geralmente a um liquido mais transparente no qual estão suspensas várias células os hemócitos Pode ser amarelada ou esverdeada mas raramente é vermelha como em algumas larvas aquáticas de mosquitopóvoe e alguns Hemiptera aquáticos em função da presença preenchida de hemoglobina Constitui de 5 a 40 do peso corporal geralmente cerca de 25 ou mais A parte líquida da hemolinfa o plasma contém muitas substâncias dissolvidas como sais açúcares proteínas e hormônios Estas variam consideravelmente e diferentes insetos têm não mesmo neste momento diferentes O plasma contém pouco oxigênio o transparente do exibe é uma função do sistema respiratório e excreto Os hemócitos variam bastante em número de aproximadamente 1000 a 1000000 por mm3 mas correspondem em média a cerca de 50000 por mm3 Estas células variam muito em forma e função Algumas circulam com a hemolinfa e outras aderem à superfície na expansão das asas após a última muda e na protrusão de estruturas esversíveis como vesículas e genitália Também pode funcionar nos defeitos caros dos animais na ação fagocitária dos hemócitos contra microorganismos invasores no tamponamento de feridas e para isolar alguns organismos estranhos como endoparasitas Finalmente a hemolinfa também é um meio de armazenamento servindo como reservatório de água e materiais alimentares como gorduras e carboidratos O sistema circulatório de um inseto é aberto O seu sangüíneo principal mutas vezes o único está localizado dorsolateral ao trato alimentar e se estende pelo tórax e abdômen Figura 222 Em qualquer outro local a hemolinfa flui sem restrição pela cavidade corporal a hemocele A parte posterior do vaso sanguíneo dorsal que é dividido por válvulas em uma série de câmaras é o coração hr e a parte anterior é delegada a aorta aot Entendendose de que a superfície inferior do coração até as porções laterais dos terços dos restantes estômago muscularas laminadas Estes diferentes compartimentos estão assim projetados para permitir que a hemolinfa flua eficientemente A hemolinfa é geralmente a um liquido mais transparente no qual estão suspensas várias células os hemócitos Pode ser amarelada ou esverdeada mas raramente é vermelha como em algumas larvas aquáticas de mosquitopóvoe e alguns Hemiptera aquáticos em função da presença preenchida de hemoglobina Constitui de 5 a 40 do peso corporal geralmente cerca de 25 ou mais A parte líquida da hemolinfa o plasma contém muitas substâncias dissolvidas como sais açúcares proteínas e hormônios Estas variam consideravelmente e diferentes insetos têm não mesmo neste momento diferentes O plasma contém pouco oxigênio o transparente do exibe é uma função do sistema respiratório e excreto Os hemócitos variam bastante em número de aproximadamente 1000 a 1000000 por mm3 mas correspondem em média a cerca de 50000 por mm3 Estas células variam muito em forma e função Algumas circulam com a hemolinfa e outras aderem à superfície dos tecidos As funções dos diversos tipos de hemócitos não são bem conhecidas mas muitos são capazes de realizar fagocitose Eles podem ingerir bactérias e desempenham um papel na remoção de células mortas e tecidos durante a metamorfose A hemolina de diferentes insetos difere na capacidade de coagulação os hemócitos podem migrar para feridas e formar um tampão Muitas vezes se reúnem ao redor de corpos estranhos como parasitóides e parasitas formando uma banha ao seu redor e isolandoos dos tecidos corporais Além da ação dos hemócitos os insetos não possuem um sistema imunológico comparável aos anticorpos dos vertebrados facilitando assim os experimentos de transplantes A hemolina é movimentada por pulsações do coração e de outras partes do corpo como a base das pernas e das asas por órgãos pulsáteis acessórios O batimento cardíaco é uma peristáltica que começa na extremidade posterior do vaso sanguíneo dorsal e segue para a frente A hemolina entra no coração pelos óstios que são fechados durante a fase sistólica do batimento cardíaco e é bombardeada anteriormente A frequência de batimentos cardíacos varia muito as frequência variam dependendo de condições externas e internas do organismo Esta taxa aumenta durante períodos de maior atividade As pulsações do coração podem ser iniciadas no interior do músculo cardíaco miogênicos ou podem estar sob controle nervoso neurogênicos Uma inversão da direção onde de contrações peristálticas que consequentemente move a hemolina para trás e não para frente não é rara Uma pressão muito pequena se desenvolve no fluxo geral da hemolina pelo corpo A pressão da hemolina às vezes pode ser inferior à pressão atmosférica Ela pode ser aumentada por contração muscular e compressão da parede corporal ou pela dilatação do canal alimentar produzido por deglutição de ar De modo que se desenvolve a pressão para romper o restante do antigo exoesqueleto no momento da muda e para se inflarem as asas forma e geralmente apresentam algum tipo de dispositivo de fechamento valvular Portanto estas válvulas desempenham um papel importante na retenção da água corporal Em insetos com sistema traqueal aberto ou seja com espiráculos funcionais o ar entra no corpo pelos espiráculos passa pelas traqueias até as traqueias e o oxigênio em última análise entra nas células corporais por difusão O dióxido de carbono deixa o organismo de um modo semelhante Os espiráculos podem permanecer parciais ou completamente fechados por períodos prolongados em alguns insetos Deste modo a perda de água pelos espiráculos pode ser minimizada Os insetos geralmente possuem troncos traqueais longitudinais conectivos outra liga nas traqueias de espiráculos adjacentes no mesmo lado do organismo e comissuras transversas com que ligam as traqueias em lados opostos do organismo de modo que todo o sistema está interconectado O movimento do ar pelo sistema traqueal ocorre por difusão simples em muitos insetos pequenos mas na maioria dos insetos maiores este movimento é potencializado por ventilação ativa a troca de ar ocorre por músculos abdominais Os depósitos de ar nas traqueias de uma larva de mosquito por exemplo permitem que a larva permaneça sob a água por um longo período Muitos percebejos e besouros aquáticos possuem um filme delgado de ar em algum local da superfície corporal quando submergem Este filme parcialmente está sob as asas ou na superfície ventral do corpo O filme de ar atua como uma brânquia física com o oxigênio dissolvido na água se difundindo para a bolha quando a pressão parcial de oxigênio no filme é inferior à da água O inseto pode obter várias vezes a quantidade de oxigênio introduzido contida nesta estrutura temporária em função das trocas gasosas entre o filme de ar e a água circundante Alguns insetos por exemplo besouros elídeos têm uma camada de ar permanentemente ao redor da superfície corporal mantida por uma cobertura corporal de pelos hidrofóbicos espessos densos e finos esta camada é chamada de plastônio Os reservatórios de ar dos insetos aquáticos não apenas desempenham um papel na troca gasosa mas também podem ter uma função hidrostática como na natação dos peixes Dos sacos aéreos externos fazem de crescente nas larvas de Chaoborus Diptera Chaoboridae Figura 3429 afirmam estar sendo usados para regular a presença de oxigênio no corpo e ela pode ser utilizada como um aumento na flutuabilidade durante a natação que é importante para a sobrevivência em águas hipóxicas Figura 226 Parte anterior do sistema nervoso de um gafanhoto ao aorta dorsal br protrócebro br deutocérebro fr trifocerebro ca corpo alado ce conectivo circunfsafo comm comissura tricerebral cp papo fcn conectivo do gânglio frontal fg gânglio frontal lbn nervo labial lbrn nervo labial mxn nervo mandibular mxm nervo maxilar og gânglio ocidental ocpd pedicelo ocular pl lobo óptico pch faringe mn nervo receptor seg gânglio subesofágico sld ducto salivar tn tentório Ilustração extraída de Snodgrass 1935 Principles of Insect Morphology 1993 Cornell University Press O tipo mais simples de receptor tátil é a sensila tricoide Figuras 227 A e 228 Um processo do neurônio sensorial se extende até a base da seta e os movimentos da seta iniciam os impulsos do neurônio Em uma sensila campaniforme a terminação do neurônio está situada imediatamente abaixo de uma área cupuliforme da cutícula Figura 227B e a distorção desta cúpula desencadeia uma resposta neural Órgãos escocapódeos também conhecidos como órgãos cordotónicos são sinais mais complexas que consistem em feltres de neurônios sensoriais cujos dendritos são fixados na parede corporal eles são sensíveis aos movimentos do corpo incluindo pressão e vibração Estes órgãos que estão amplamente distribuídos ao longo do corpo incluem os órgãos subgenitais geralmente localizados na extremidade proximal da tíbia o órgão de Johnston no segundo artigo antedal sensível a movimentos do flagelo anteal e os órgãos timpânicos envolvidos na audição Os estímulos mecânicos podem provocar movimento Os estímulos podem vir de fora do inseto por exemplo quando o audição ou do seu interior resultando de qualquer movimento Os estímulos vindos de fora do inseto são as primeiras respostas na sensibilidade Figura 228 Fotografia de microscopia eletrônica por varredura da sensila na antena de um pulgão ampliada 1750x pelas antenas ou setas sensoriais no corpo Em Diptera e Hymenoptera as antenas parecem ser os detectores mais importantes destes movimentos Em outros insetos setas sensoriais na cabeça ou no pescoço podem ser os receptores mais importantes Os halteres dos Diptera desempenham um papel importante para manter o equilíbrio no voo Eles se movem em um arco de aproximadamente 180 graus em velocidades de até várias centenas de vezes por segundo Qualquer alteração na tilting do inseto cria um conflito de função da própria posição do dispositivo do recipiente Hemíptera e Lepidoptera Os timpanos de gafanhotos acrídidos Acrididae estão localizados nas laterais do primeiro segmento abdominal Em esperanças Tettigoniidae e grilos Gryllidae quando presentes estão localizados na extremidade proximal da tíbia anterior Figura 28D tym Mariposas podem possuir tímpanos no metatórax ou na base do abdômen lente estou duas camadas celulares as células secretoras da córnea e a retina Figura 229A As células que secretam a córnea são transparentes A porção sensível à luz dos fotoreceptores dos insetos consiste em microvilosidades agrupadas em pacotes aproximadamente em um lado das células retinianas chamadas de rabdomas Nos ocelos os rabdomas estão na parte externa da retina As porções basais das células retinianas muitas vezes são pigmentadas Os ocelos aparentemente não formam imagens focalizadas a luz é focalizada abaixo da retina parecem ser três sensíveis principalmente à diferença na intensidade da luz Os receptores de luz mais complexos dos insetos são os olhos compostos ou faceteados que consistem em mais até vários milhares unidades individuais chamadas omatídios Figura 229C Cada omatídio corresponde a um grupo alongado de células cobertas externamente por uma lente corneana hexagonal As lentes corneanas geralmente são convexas em seu exterior formando um facetado ao longo A aba desta lente corneana geralmente está um cristalino que atua como as células de Semper Figura 229D cc ceradas por dua célula a cornea do retinol produzido e a baínha de células epidérmicas pigmentares O hormônio ocorre em todos os grupos de insetos estudados em crustáceos e em aracnídeos e provavelmente é o hormônio de muda de todos os artrópodes Também desempenha um papel na diferenciação dos ovários e das glândulas reprodutoras acessórias nas fêmeas e em várias etapas do processo de produção de ovos A ecdisa também é produzida nos ovários dos insetos Figura 231 Sistema reprodutor dos insetos A Sistema reprodutor feminino B Sistema reprodutor masculino acg glândula acessória smv vesícula seminal spt tubo espermático spth espermateca spthg glândula espermatecal tst testículo vag câmara genital ou vagina ov ducto deferente ejd ducto eferente Ilustração extraída de Snodgrass 1935 Principles of Insect Morphology 1993 Cornell University Press Genitalia externa Em geral acreditase que a genitalia externa da maioria dos insetos seja derivada de apêndices dos segmentos abdominais 8 e 9 e possivelmente 10 A genitalia masculina consiste em ganchos primariamente envolvidos com a cápsula e a transferência de espermatozoides para a fêmea A genitalia feminina está envolvida na deposição de ovos sobre ou no interior de um substrato adequado Estas estruturas são chamadas de genitalia externa em geral para possam ficar retrato no interior dos segmentos abdominais apicais quando não estão em uso e frequentemente especialmente nos machos não sejam visíveis sem dissecação Figura 232 Ovipositor dos insetos A Ovipositor de Thysanura vista ventral B Ovipositor de um cigarrinha vista lateral com as partes espalmadas C Ovipositor secundário de Mecoptera vista lateral atb tubo anal gcx primeira gonocoxa gap primeira gonapófilse gap segunda gonapófilse gpl gonoplace gst primeiro gonostilo gcx segundo gonostilo A C ilustração extraída de Snodgrass 1935 Principles of Insect Morphology 1993 Cornell University Press DESENVOLVIMENTO E METAMORFOSE Determinação do sexo Os cromossomos dos insetos assim como de outros animais geralmente ocorrem em pares mas em um sexo os membranos de um par não têm correspondência ou são representados apenas por um único cromossomo Os cromossomos deste conjunto ímpar são chamados de cromossomos sexuais os outros pares autossomos Na maioria dos insetos os machos possuem apenas um cromossomo X sexual e são chamados de heterogaméticos e a fêmea tem dois homogamética A condição masculina geralmente é referida como XO se apenas um cromossomo neste par estiver presente ou XY com o cromossomo Y sendo diferente em tamanho ou forma do cromossomo X e a fêmea como XX dois cromossomos X Uma exceção importante a esta generalização está nos Lepidópteros na maioria das espécies desta ordem a fêmea é que é heterogamética o sistema é WZZZ fêmeas WZ machos ZZ O sexo é determinado de modo um pouco diferente nos Hymenoptera e em alguns outros insetos Nestes insetos os machos geralmente são haploides apenas muito raramente diploides e as fêmeas são diploides Os machos se desenvolvem a partir de ovos não fertilizados e as fêmeas se desenvolvem a partir de ovos fertilizados um tipo de partenogênese chamada de arrhenotocia Não se sabe exatamente como uma condição haploide produz um macho e uma condição diploide produz uma fêmea porém os geneticistas acreditam que o sexo nesses insetos depende de uma esfera de alelos múltiplos Xa Xb Xc e assim por diante haploides e diploides homozigotos XaXa XbXb XcXc etc são machos enquanto aparentes diploides heterozigotos XaXb XcXd etc são fêmeas Figura 235 A Diagrama de um ovo de inseto típico B Clivagem inicial C Formação da camada de blastoderme periférico bl blastoderme cho córion cnu núcleos de clivagem cpl citoplasma cortical gel células germinativas mcp micrópila nu núcleo vm membrana vitelínica yc células vitelínicas yo vitelo Ilustração extraída de Snodgrass 1935 Principles of Insect Morphology 1993 Cornell University Press Figura 236 Diagramas em corte transversal mostrando a formação da mesoderme nos insetos A Banda germinativa diferenciada nas placas média e lateral B C Estágios da formação da mesoderme por invaginação da placa média D E Estágios da formação da mesoderme pelo crescimento de placas laterais sobre a placa média F Formação da mesoderme por proliferação interna a partir da placa média bl blastoderme ect ectoderme mdp placa média LP placa lateral msd mesoderme Ilustração extraída de Snodgrass 1935 Principles of Insect Morphology 1993 Cornell University Press A hierarquia dos genes é transcrita definindose o padrão de segmentação do embrião Particularmente interessante são os genes homeobox ou genes HOX Nos insetos estudados existem oito genes HOX Em Drosophila todos estão localizados no cromossomo 3 e ocorrem na ordem lab dfd scr antp ubx abdA e abdB Estas abreviações representam labial probóscideo deforme pentes sexuais reduzidos antenapeadia ultrabirata abdômenA e abdômenB Estes genes também expressos diferentemente no embrião tanto no espaço quanto no tempo e são cruciais para definir os segmentos e a subsequente diferenciação dos membros Também podem possuir papéis adicionais no desenvolvimento que ainda não foram claramente definidos O interesse do ponto de vista filogenético surge porque muitos genes semelhantes são encontrados em filos distantemente relacionados implicando uma origem evolutiva muito antiga Além disso a expressão destes genes é suas potencializações forencentes Os estágios iniciais no ciclo de muda são desencadeados pela liberação de PTTH hormônio cerebral das células neurosecretoras do cérebro Ele estimula as glândulas protorácicas às vezes chamadas também de glândulas da muda a liberarem ecdysona na hemolinfa A ecdysona por sua vez estimula a separação da cutícula antiga da epiderme subjacente um processo conhecido como apólise A epiderme sofre mitose e cresce de tamanho depois disso uma nova cutícula é produzida O líquido de muda secretado das células epidérmicas contém enzimas que digerem a endocutícula antiga mas não afetam a epicutícula ou a excocutícula e quando uma nova cutícula é depositada os produtos digestivos são reabsorvidos para o organismo Quando este novo exoesqueleto está completo o inseto está pronto para eliminar um polvo anterior Figura 238 Estágios no desenvolvimento de um triatomídeo Triatoma sp A Ovo B Primeiro instar C Segundo instar D Terceiro instar E Quarto instar F Quinto instar G Animais adultos Figura 239 Estágios do desenvolvimento e ciclo de vida de um Lepidoptera Papilio glacus A Ovos B larvas emergentes C larva D pupa E animal recémsaído da pupa FG Animais adultos H morte Figura 241 Pupas de insetos A Crisálida da borboleta Colias eurytheme Boisduval Lepidoptera Pieridae B Lagartadocartucho Spodoptera frugiperda J E Smith Lepidoptera Noctuidae C Vespagalhadora do trifólio Bruchophaga plectroptera Walker Hymenoptera Eurytomidae D Corígido da batatadoce Cylas formicarius elegantulus Summers Coleoptera Brentidae E Larva do milho Hylemya platura Meigen Diptera Anthomyiidae F é uma pupa coracatada ediscosa e JH hormônio juvenil O PTTH é produzido por células neurosecretoras do cérebro e estimula as glândulas protorácicas também conhecidas como as glândulas da muda a produzir edicosa que induz a apólice e promove o crescimento O JH é produzido por células nos corpora allata e inicia o metamorfose promovendo assim desenvolvimento larval ou ninfal adicional A remoção do JH de uma larva ou ninfá pela remoção dos corpora allata causa o empuxo da larva e o desenvolvimento do ninfá em adulto quando a edição está presente A injeção do hormônio juvenil em uma pupa em presença de edicós muito jovem que a pupa se desenvolve em uma segunda pupa A injeção de JH em uma ninfá ou último instar causa a produção de um outro estágio ninfal ou larval na seguinte Os corpora allata estão ativos durante os instares iniciais e geralmente interrompem a secreção do JH no último instar préadulto A ausência do hormônio neste instar resulta em metamorfose As alterações em insetos para outro em metamorfose são semelhantes e relativamente médias sendo mais acentuadas na média pela quantidade de diferentes estruturas das larvas como o coração o sistema nervoso e os sistemas traqueais muito pouco na metamorfose Outras estruturas adultas estão presentes de forma rudimentar na larva e permanecem assim durante os instares larvais sucessivos Então de um modo mais ou menos súbito elas se desenvolvem em sua forma adulta no estágio pupa Outras estruturas adultas ainda não estão representadas na larva e devem ser desenvolvidos no momento da metamorfose Os tipos de larvas As larvas de insetos que sofrem metamorfose completa diferem consideravelmente em forma e vários tipos são reconhecidos Erucoforme semelhante a uma lagarta Figura 240D corpo cilíndrico cabelo bem desenvolvido porém com antenas noturnas curta apresentando tanto pernas torácicas quanto falsaspernas abdominais Este tipo ocorre em Lepidoptera Mecoptera e alguns Hymenoptera subordem Symphyta Escarabeiforme semelhante a um cór geralmente curva cabeça bem desenvolvida com pernas torácicas mas sem falsaspernas abdominais relativamente rígida e lenta Este tipo ocorre em alguns Coleoptera por exemplo Scarabaeidae de vida heterodinâmico ou seja os adultos aparecem por um tempo limitado durante uma estação em particular e alguns estágios da vida passam o inverno em um estado de dormência O estágio que ocupa o inverno não pode corresponder ao ovo por exemplo a maioria dos Orthoptera e Hemiptera a ninfá por exemplo a maioria dos Odonata e muitos Orthoptera a larva por exemplo muitos Lepidoptera ou ao adulto por exemplo a maioria dos Hemiptera e muitos Coleoptera e Hymenoptera Muitos insetos particularmente aqueles que vivem nos trópicos apresentam um ciclo de vida homodinâmico onde o desenvolvimento é contínuo e não ocorre um período regular de dormência A maioria dos insetos nos Estados Unidos apresenta uma duração de vida determinada por uma única geração por ano Alguns necessitam de dois anos ou mais para completar seu ciclo de vida como geralmente é o caso dos insetos que produzem carne norte do país Alguns dos grandes besouros línguas e bípedes marinhos nos estados do norte no Canadá necessitam de dois ou três anos para completar seu desenvolvimento Provavelmente o ciclo de vida nos lugares de qualquer série é de dois a seis algumas gerações por ano Capítulo 2 A seguir observaremos a proposta de modificações básicas dentro da distribuição geográfica das espécies Em outros casos as espécies podem ter várias rações na porção sulista de sua distribuição Alguns insetos particularmente as espécies menores que podem completar seu ciclo de vida em algumas semanas têm muitas gerações por ano Esses insetos continuam a se reproduzir durante a estação de que as condições do clima são favoráveis Insetos de origem tropical como os domésticos e os que atacam produtos armazenados podem estar incluídos pelo período completo de 12 meses Em muitos insetos o desenvolvimento é interrompido durante um estágio específico do ciclo anual Este período de dormência geneticamente programada ou seja predeterminada é conhecido como diapausa em contraste a alguns deles de quiescência em resposta Referências Altner H E Loftus 1985 Ultrastructure and function of insect thermoreceptors Annu Rev Entomol 30273295 Anderson D T 1973 Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods Nova York Pergamon Press 495 p Arms K P S Camp Biology Philadelphia Saunders College Publishing 1142 p 1987 Chapman R F The Insects Structure and Function 3rd ed Cambridge MA Harvard University Press 919 p Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization CSIRO 1970 The Insects of Neville A C Biology of the Arthropod Cuticle Nova York Springer 450 p 1975 CAPÍTULO 3 SISTEMÁTICA CLASSIFICAÇÃO NOMENCLATURA E IDENTIFICAÇÃO O tema diversidade inevitavelmente domina qualquer discussão sobre insetos e grupos relacionados Não existe apenas um grande número de indivíduos a massa biológica de formas nos trópicos provavelmente ultrapassa a de todos os vertebrados juntos mas também há um número altíssimo de diferentes tipos de insetos O estudo da diversidade de organismos e das relações entre eles constitui o campo científico da sistemática Esta disciplina também inclui o estudo da classificação o campo da taxonomia A sistemática forma a base de todas as outras disciplinas da área biológica Os nomes dos organismos funcionam como uma chave para a literatura pública e permitem que nos comuniquemos uns com os outros As classificações servem como sistemas de recuperação de informações e na medida em que refletem as relações entre os organismos também fornecem previsões de distribuição das características entre os organismos A ideia de que determinada estrutura encontrada em duas espécies diferentes constitui a mesma estrutura e que é compartilhada porque é herdada de um ancestral comum constitui a definição de características homólogas A ausência da estrutura por outro grupo é um detalhe que pode levar a especulações problemáticas sobre o desenvolvimento de uma propriedade independente considerado a condição plesimórfica Portanto a escolha da espécie que será incluída no grupo externo é crítica para a análise Finalmente a análise do grupo externo é fundamental pelo princípio de parcimônia ver discussão mais adiante Relacionamento no sentido da sistemática filogenética é definida como a recendidade relativa dos ancestrais comuns Em outras palavras considerando três espécies A B e C as espécies A e B são mais intimamente relacionadas se compartilharem um ancestral comum mais recente entre si do que com a espécie C A lista fornecida não é completa mas ilustra as categorias que são normalmente usadas A espécie é provavelmente o único nível que pode ser avaliado por critérios objetivos Um gênero consiste em uma ou mais espécies classificadas juntas em um grupo monofilético uma família consiste em um ou mais gêneros e assim por diante da diversidade dos insetos aumenta Portanto esteja preparado para ver mudanças nessas classificações refletindo a pesquisa científica subjacente e abraçe as alterações como indicações dos avanços na compreensão da diversidade e das relações entre os insetos NOMENCLATURA Os animais têm dois tipos de nomes o científico e o comum Os nomes científicos são usados em todo o mundo e todo táxon animal conhecido possui um nome científico específico para ele Nomes comuns são nomes vernaculares e frequentemente são menos precisos que os nomes científicos Alguns nomes comuns são usados para mais de um táxon e determinado táxon animal pode possuir vários Muitos animais ainda possuem nomes comuns porque são pequenos ou raramente encontrados Nomenclatura científica A nomenclatura científica é armonizada dentro de regras descritas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ICZN 1999 Os nomes científicos são latinizados mas podem ser derivados de qualquer idioma ou dos nomes de pessoas ou lugares A maioria é derivada de palavras latinas ou gregas e geralmente se refere a alguma característica do animal ou do grupo nomeado Os nomes dos grupos ainda que gênero são nomes latinizados no plural nominativo caso subjetivo Os nomes dos gêneros e subgêneros são latinizados no nominativo singular Nomes específicos e subspecíficos podem consistir de adjetivos descritores ou modificadores particípio presente ou passado formas de verbos palavras ou ação ou substantivos nomes de coisas ou lugares Os adjetivos e particípios devem concordar em gênero masculino feminino ou neutro com o nome do gênero e os substantivos estão inclusos no caso nominativo ou genitivo possessivo O nome científico de uma espécie é um binômio ou seja consiste de duas palavras o nome do gênero e um epíteto específico Os dois subspecíficos é um trinomio o nome do gênero o epíteto específico e o epíteto da subspecífico Estes nomes devem ser impressos em itálico se o resto é mão ou diacríticos o íncluido poder indicado por um sublinhado Nomes de espécies e subspecíficas algumas vezes são escritos pelo nome do autor a pessoa que descreveu a espécie ou a subspecie Nome de autores não estão em itálico O nome do autor às vezes é importante quando se trata da sistemática de uma espécie ou em casos em que o mesmo nome tenha sido proposto para duas espécies diferentes um caso de homonimia Nos demais casos simplesmente é superfluo e não acrescente nada além de uma falsa sensação de autoridade para a pessoa que cita o nome Os nomes de gêneros e categorias mais elevadas sempre começam com letra maiúscula isso não acontece com os nomes de espécies e subspecies e elas geralmente não são citadas sem o nome ou a observação do gênero Se o nome do autor estiver entre parênteses isto significa que a espécie ou subspecífico no caso do nome de uma subspecífico foi descrita em algum outro gênero e não aquele em que está atual atualmente Por exemplo Papilio glaucus Linnaeus o borboleta rabodeandorinha A Leptinitis de papel Leptinitis glaucus foi descrita por Linneu no gênero Papilio Leptitontar decemlineata Say o besourodabatata A espécie decemlineata foi descrita por Thomas Say no gênero Leptinotarsa Argia fumpinens Burmeister a espécie fumpinens foi descrita pela primeira vez por Hermann Burmeister como um nome de espécie dos Estados Unidos uma subspecífica no norte violacosa com as claras e coloração violeta considerada uma subespécie no sul fumpinensis com essas características e coloração branca violeta na subespécie da Florida pernial atra com as mais escuros e coloração marrom escura violeta Estas subspecíficas estão relacionadas com Argia fumpinens violacea Hagen Argia fumpinens fumpinensis Burmeister e Argia fumpinens atra Gloyd O nome de Hagen entre parentes significa que violacé que foi descrita em um gênero diferente de Argia mas agora não há modo de saber a partir deste nome se violacosa foi originalmente descrita como espécie como subspecífica de fumpinens ou como subspecífica de alguma outra espécie O nome de Gloyd sem parentes significa que a espécie como descrito originalmente é no gênero Argia mas não há modo de saber a partir deste nome se atra foi descrito originalmente como espécie de Argia como subspecífico de fumpinens ou como subspecífica de outra espécie de Argia Na verdade Hagen descreveu violacea especificamente como espécie de Agri o Gloyd descreveu originalmente outra como subspecíficas de Argia fumpinens Alguns etomólogos usaram trinômios para o chamaram de variedades por exemplo A b us ver cus Outras classificações também podem ser encontradas incluindo forma estirpe raça e assim por