Anatomia Vegetal Livro

UNIDADE 1\nINTRODUÇÃO À ANATOMIA VEGETAL\n\nVocê sabia que a anatomia vegetal é o ramo da botânica que se ocupa em estudar a estrutura interna das plantas e que sua história confunde-se com a descoberta da célula? Quando Robert Hooke descobriu a célula em 1663, ele utilizou um pedaço de cortiça, que na verdade são células vegetais mortas que fazem parte da perdermos dos caule s e raizes em crescimento secundário. Portanto, a anatomia vegetal nasceu juntamente com os primeiros estudos da estrutura celular. Podemos estudar a anatomia dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) e dos órgãos reprodutivos (flor, fruto e semente). Em nosso curso daremos ênfase, principalmente, à estrutura anatômica dos órgãos vegetativos. Um dos ramos da anatomia vegetal que tem revelado informações importantes é a anatomia da madeira ou anatomia do lenho. Essa parte da anatomia objetiva estudar a estrutura do xilema secundário e é muito aplicada em estudos de tecnologia da madeira e no entendimento do fluxo de água no corpo da planta. Estudos de endrocronologia e paleobotânica valem-se do conhecimento da estrutura da madeira e são utilizados em pesquisas de paleontologia.\n\nAtualmente estuda-se anatomia vegetal de uma forma mais aplicada, ou seja, faz-se uma relação da anatomia vegetal permite relacionar as diversas estruturas internas da planta com suas funções e assim verificar possíveis tendências adaptativas da planta aos diversos ambientes e entender a funcionalidade dos mecanismos fisiológicos da planta. Outra aplicação importante da anatomia vegetal é a sua utilização na verificação de possíveis semelhanças entre grupos com cento da vegetação e auxili ar no posicionamento dessas indivíduos.\n\nNos cursos de graduação das áreas de Ciências Biológicas e Agrárias, devido à necessidade de se conhecer a estrutura interna das plantas, são ministrados os conteúdos de anatomia vegetal. Muitas áreas de estudo nos cursos citados utilizam os conhecimentos da anatomia vegetal para desenvolvimento de pesquisa. De acordo com o os objetivos pode-se escolher um dos muitos ramos da anatomia vegetal, entre eles:\n\nAnatomia descritiva - revela a estrutura dos tecidos vegetais e sua distribuição no corpo da planta.\nAnatomia ecológica - ocupa-se em relacionar a estrutura interna das plantas com as condições ambientais.\nAnatomia fisiológica - busca entender as funções dos diversos tecidos vegetais e relacioná-los com as atividades fisiológicas da planta.\nAnatomia ontogenética - estuda a formação e desenvolvimento dos tecidos vegetais.\nAnatomia aplica à sistemática - procura identificar estruturas que possam juntar ou separar grupos vegetais.\nAssim, esperamos que os conteúdos de anatomia vegetal possam ajudar na descoberta de fatos novos que venham enriquecer sua formação acadêmica.\n361 UNIDADE 2\nCÉLULA VEGETAL E MERISTEMAS\n\n1. A CÉLULA VEGETAL\n\n1.1. PAREDE CELULAR\n\nSabemos que plantas e animais apresentam muitas diferenças e para isso besta fazer uma rápida observação no ambiente em que vivemos. Portanto, as diferenças nem sempre são visíveis. Você sabia que as células vegetais e animais são eucariotas e podem apresentar semelhanças e diferenças entre si? Organelas como as mitocôndrias, o complexo golgiense e o retículo endoplasmático são comuns a ambas as células. Já os vacúolos, os plastídeos e a parede celular celular são consideradas estruturas típicas da célula vegetal (Figura 1).\n\nFigura 1. Célula vegetal com as principais organelas.\n\nFonte: www.wikipedia.org - Pesquisa realizada em 20/06/09\n\nA parede celular resulta da atividade se cretora do protoplasma e de algumas enzimas como a glicose uridinadifosfato (GUDP). A parede celular envolve a membrana plasmática e diferentemente do que se imagina, é parte dinâmica da célula e passa por modificações durante o crescimento e desenvolvimento celular. É responsável não só pela forma e rigidez da célula, mas também pela restrição da expansão do protoplasto, pela defesa contra bactérias e fungos e por impedir a ruptura da membrana pela entrada de H2O no interior da célula.\n362 A parede celular é formada durante a telófase, fase final da mitose, momento no qual os grupos de cromossomos iniciam a separação e migração para as regiões polares. Nesse momento, nota-se a formação de um fuso de aspecto fibroso, o fragmoplasto (Figura 2) entre os grupos de cromossomos. O fragmoplasto, na linha mediana, inicia a formação da placa celular. Essa etapa é considerada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto.\n\nFigura 2. Divisão celular. Formação da parede celular na região equatorial da célula vegetal. Citocenose (I e II), formação das células-filhas com parede celular primária.\n\nFonte: www.maisbiogeologia.blogspot.com - Pesquisa realizada em 22/06/09\n\nSão os dicossomos e o retículo endoplasmático os responsáveis pela liberação das vesículas que formam a placa celular que se estende lateralmente até fundir-se com a parede da célula mãe. Depois de formada a parede celular, o protoplasma libera o material para formação da lamela média que irá unir células adjacentes.\n\nFormada externamente à membrana plasmática, a parede celular apresenta-se como primária e secundária. As primeiras camadas forma a parede primária e as camadas depositadas posteriormente, conforme ocorre o desenvolvimento celular, formam a parede secundária que fica localizada internamente à parede primária e externamente à membrana plasmática, ficando assim entre a membrana e parede primária (Figura 3). A parede secundária pode apresentar até três camadas, S1, S2 e S3.\n\nAs paredes primárias e secundárias diferem muito em sua composição. A parede primária possui arranjo molecular frouxo e um percentual de aproximadamente 70% de água, os 30% restantes correspondem à matéria seca que está representada em sua maioria por polissacarídeos (celulose, hemicelulose e pectina). Estão presentes também, na parede primária, algumas proteínas que ajudam na expansão e a extensão. Já a parede secundária possui arranjo molecular firme, é composta principalmente por celulose (cerca de 60 a 80% da matéria seca), porém, também estão presentes\n363 Anatomia Vegetal\ncerca de 5 a 30% de hemicelulose e 15 a 35% de lignina, já as pectinas e glicoproteínas estão aparentemente ausentes. Devido à deposição de lignina (polímero hidrofóbico), a parede secundária possui baixo teor de água, cerca de 20% apenas.\nAs células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo, as mudanças que nelas ocorrem são de caráter irreversível. A lignina é um componente frequente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e sua produção se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde está presente em maior intensidade. O incremento de lignina na parede celular leva à lignificação da parede e aumenta sua resistência.\nEntre as paredes primárias de duas células vizinhas encontra-se a lamela média e tem como função preencher espaços entre as células e funciona como uma espécie de cimento que irá unir células vizinhas.\nFazendo a conexão entre células vizinhas encontram-se os plasmodesmos, estes são formados por pequenos canalículos e pelas projeções do retículo endoplasmático (desmotúbulo) (Figura 3).\n\nFigura 3. Parede celular. Observe a posição das paredes. Primária e secundária e a presença dos plasmodesmas.\n\nFonte: www.ualr.edu.botimages.html - Pesquisa realizada em 23/06/09\nOs plasmodesmos atravessam a parede primária e a lamela média de células adjacentes permitindo a intercomunicação celular. Estas estruturas formam os campos primários de pontuação, que correspondem às porções da parede primária onde ocorre menor deposição de microfibrilas de celulose, formando pequenas depressões. Geralmente, nenhum material de parede é depositado durante a formação da parede secundária onde estão presentes os campos primários de pontuação, originando as pontuações.\nAs pontuações variam em tamanho e detalhes estruturais. Entre os vários tipos de pontuações os mais comuns são: pontuação simples e pontuação areolada (Figura 4).\nA pontuação simples é apenas uma interrupção da parede secundária sobre a parede primária, formando sobre os campos de pontuação primário. O espaço entre a parede primária, não é recoberta pela secundária constitui a chamada câmara de pontuação. Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontuações que se correspondem e constituem um par de pontuações. Neste caso, além das cavidades de pontuação, existe a membrana de pontuação, formada pelas paredes primárias de ambas as células do par mais a lamela mediana entre elas.\n\nFigura 4. Pontuações simples e pontuações areoladas\n\nFonte: www.professores.unisanta.br/maramagenta/Imagens - Pesquisa realizada em 19/06/09\nA pontuação areolada recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma anéola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontuação, a parede secundária forma a areóla e a interrupção desta parede corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontuação. Pontuações areoladas deste tipo são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema.\nNas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema das gimnospermas e de algumas angiospermas), ocorre, na região central da membrana de pontuação areolada, um espessamento especial denominado toro. Eventualmente, uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontuação semiareolada. Existem ainda as pontuações cegas, quando ela existe de um lado e o outro a parede é completa.\nAs aberturas das pontuações podem ocorrer impregnações de parede celular na forma de projeções, sendo chamadas como pontuações guarnecidas. Esse tipo de pontuação auxilia na redução da pressão sobre a membrana que separa duas pontuações adjacentes, evitando a formação de embolias no interior dos vasos, que é responsável pela interrupção do fluxo de água no xilema. Esse tipo de pontuação é bastante comum em plantas de ambientes com pouca disponibilidade hídrica, como no caso da caatinga. 1.2. VACUÓLO\nO vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal representando, muitas vezes, cerca de 90% do espaço intracelular (Figura 1). É delimitado por uma membrana simples denominada tonoplasto. Contendo em seu interior água e diversas substâncias orgânicas e inorgânicas, muitas das quais estão dissolvidas, constituindo o chamado suco vacuolar. Devido à composição das substâncias existentes no interior do vacúolo (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, sais e pigmentos) seu pH geralmente é ácido.\nOsmoticamente ativo, o vacúolo desempenha papel dinâmico no crescimento e desenvolvimento da planta (controle osmótico), participa da manutenção do pH da célula, é responsável pela autofagia (digestão de outros componentes celulares) e também pode ser comportamento de armazenamento dinâmico, no qual íons, proteínas e outros metabólitos são acumulados e mobilizados posteriormente.\nO vacúolo também pode armazenar pigmentos e substâncias energéticas, como inclusões de óleo e outros compostos, na forma de cristais prismáticos, drusas, estilhaços de ráfides, que ajudam na defesa os osmosegulação.\nOs espaços de armazenamento correspondem a produtos do metabolismo celular. Muitas dessas substâncias são materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo metabolismo da célula. São encontradas tanto nas células reservadoras como nos vacúolos. Podendo também estar associadas a outros componentes, prostolíticos, lipídios, sais orgânicos e inorgânicos e até mesmo minerais na forma de cristais prismáticos, drusas e ereias cristalíferas.\nExemplo de substâncias que se reservam e/ou processadas que ocorrem nas células vegetais são a semente de mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae), cujos microvácuolos contêm proteínas que são conhecidas como grãos de aleurona. As proteínas de reserva da maioria das sementes são sintetizadas no retículo endoplasmático liso e transportadas até o complexo golgiense, onde ocorre uma glicosilação posterior, sendo então empacotadas em corpos proteicos. Durante a germinação, uma protease é transportada para o interior do vacúolo, degradando as proteínas de reserva.\n\n1.3. PLASTÍDIOS\nOs estudos de filogenia dos eucariotes revelam que as mitocôndrias e os plastídios parecem ser remanescentes de organismos que estabeleceram relações simbióticas com os ancestrais dos eucariotes atuais. Estes estudos demonstram que plastídios são organelas derivadas de cianobactérias, podem se autoduplicar e possuem genoma próprio. Os plastídios são classificados de acordo com a presença ou ausência de pigmento, como o tipo de substância acumulada, sendo encontrados três grandes grupos de plastídios: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. O proplastídio é o precursor de todos os plastídios, ocorrendo na oosfera e nos tecidos meristemáticos (Figura 5).\nOs cloroplastos são organelas celulares que contêm como pigmento principal a clorofila, estando também presentes os pigmentos carotenoides, ambos associados à fotossíntese. São encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e diferenciados nas folhas. No sistema de tilacoides do cloroplasto de plantas superiores distingue-se pilhas de tilacoides em Anatomia Vegetal\nforma de discos chamados de grânulo e os tilacoides de estroma, os quais conectam os grânulos (grana) entre si.\n\nFigura 5. Proplastídio e formação os plastídios.\nPlastídios\n\nEtioplasto\nProplastídeo\nCromoplasto\nCloroplasto\nLeucoplasto\n\nFonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisa realizada em 23/06/09\n\nOs cromoplastos são plastídios portadores de pigmentos carotenoides e geralmente não apresentam clorofila ou outros componentes da fotossíntese, sendo encontrados geralmente nas células de pétalas e em outras partes coloridas de flores. Já os leucoplastos são tipos de plastídios que não possuem pigmentos e podem armazenar várias substâncias. Os que armazenam amido são chamados de amiloplastos e são comuns em órgãos de reserva como as raízes, caules e sementes. Um bom exemplo são os tubérculos de batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae). O estoplasto é um tipo de plastídio que se desenvolve no escuro e é considerado um cloroplasto em fase de diferenciação. Isso por que na presença da luz se converte rapidamente em cloroplasto.\n\n2. MERISTEMAS\n\nVocê já observou que as plantas apresentam uma forma de crescimento bastante peculiar e que não param de crescer. Você sabe qual o motivo desse crescimento constante ou indeterminado?\nA explicação para essa pergunta é que as células vegetais podem sofrer muitas divisões sucessivas e um grupo especial de células, denominadas meristemas são as responsáveis por este características dos vegetais. As células meristemáticas apresentam duas denominações iniciais e as que são acrescidas ao corpo da planta são denominadas derivadas.\nGeralmente, denominam-se meristemáticas apicais a um conjunto de células que abrangem o corpo primário da planta: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. As derivadas também sofrem divisão e podem formar uma ou mais gerações de células. As maiores das células, ao atingirem o processo final de diferenciação, perdem a capacidade de sofrer divisão. Anatomia Vegetal\no corpo da planta. Caracterizam-se por possuírem parede celular primária delgada, proplastídios e redução de algumas organelas. Os meristemas apicais, exceto o do procâmbio, apresentam vacúolos grandes, citoplasma denso, numerosos vacúolos minúsculos e forma isodimétrica. Nos meristemas laterais, as células iniciais cambiais ativas apresentam vacúolo grande, núcleo conspícuo e formas variadas.\n\nFigura 6. Meristemas apicais da raiz e do caule.\n-\n\nprotoderme\nmeristema fundamental\nprocâmbio\n\nFonte: www.curlygirl.no.sapo.pt/images/meristemas.jpg - Pesquisa realizada em 23/06/09\n\nFigura 7. Meristemas laterais\n\nFonte: http://www.biology.edu.ar/botanica Pesquisa realizada em 20/06/09\n\n2.1. MERISTEMAS APICAIS E LATERAIS\n\nAs plantas, independente da idade, estão sempre acrescentando o número de células nos seus diversos tecidos através, principalmente, da atividade dos meristemas apicais presentes nas extremidades do caule e da raiz. Esses se originam a partir dos promeristemas. Anatomia Vegetal\n\nOs meristemas apicais: protoderme, meristema fundamental e procâmbio formam o corpo primário das plantas. Na região pró-meristemática há um conjunto de células que se dividem frequentemente. Entretanto, após a divisão, uma célula permanece como meristemática (a que fica na região pró-meristemática), enquanto a outra se desloca dessa região e se torna uma nova célula acrescida ao corpo da planta. As células que permanecem na região pró-meristemática são denominadas iniciais e as que são acrescidas ao corpo da planta são denominadas derivadas.\n\nGeralmente, denominam-se meristemática apical a um conjunto complexo de células que sofrem divisão e podem formar uma ou mais gerações de células. As maiores das células, ao atingirem o processo final de diferenciação, perdem a capacidade de sofrer divisão.\n\nO caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e mais tarde as estruturas reprodutivas é mais complexo que a raiz. Todas essas estruturas resultam basicamente da atividade dos meristemas apicais.\n\nEMPLANTAS que descobriram o conceito de meristema caluinar, e, da Schmidt, propôs em 1924 é mais simples e aplicável à maioria das angiospermas, apesar de falhas em algumas situações. Esta teoria adota o conceito de túnica-corpo. Assim, o meristema apical consiste da túnica abrangendo uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem em planos perpendiculares à superfície do meristema (divisões anticlinais), e do corpo, agrupamento situado no interior, na qual as células dividem-se em vários planos.\n\nAs divisões que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em volume, enquanto o meristema permite um crescimento em superfície. Tanta e túnica quanto a corpo é produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo, isto é ao meristema da medula e, comumente, também a parte da região periférica do caule.\n\nOs meristemas podem ser divididos em apicais (protodermes, meristema fundamental e procâmbio) e laterais (felogênio e câmbio). A protoderme origina a epiderme; o meristema fundamental origina o parênquima, o colênquima e o esclerênquima e o procâmbio origina o xilema e floema secundários. Já o felogênio origina o felema e a feloderma e a câmbio origina o xilema e o floema secundários. Didaticamente podemos dividir os meristemas em primários (axiais) e secundários (laterais).\n\nPERGUNTAS???\n\nComo as plantas conseguem se ajustar as diferentes condições ambientais e ajustar seu desenvolvimento sem sair do lugar? UNIDADE 3\nTECIDOS VEGETAIS\n\n1. EPIDERME\n\nAs plantas assim como os animais apresentam uma diversidade de tecidos e cada um desempenhando diferentes funções. Você já sabe como se formam os diferentes tecidos vegetais e agora vai aprender seus tipos, características e funções.\n\nA epiderme é o tecido mais externo dos órgãos vegetais em estrutura primária, sendo substituída pela periderme em órgãos com crescimento secundário. Tem origem nos meristemas apicais, mais precisamente na protoderme. Geralmente é composta por uma única camada de células vivas, vacuoladas, perfeitamente justapostas em espaços intercelulares. Sua principal função é prevenir contra choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos (defesa), além de restringir a perda de água. Realiza trocas gasosas através dos estômatos, absorve água e sais minerais por meio de estruturas especializadas, como os pêlos radiculares, protege a planta contra a radiação solar devido à presença de cutícula espessa e presença de tricomas (Figura 8A).\n\nA característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer tanto incorporação entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutícula.\n\nO processo de incrustação da cutina na matriz da parede é denominado cutinização e a deposição de cutina sobre as paredes pericelinares externas, dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A formação da cutícula começa nos estádios iniciais de crescimento dos órgãos. Acredita-se que a cutina é o resultado da polimerização de certos ácidos graxos produzidos no retículo endoplasmático das células epidérmicas e depositada externamente através de poros existentes na parede celular.\n\nA epiderme pode apresentar vários tipos de células excretando diferentes funções, constituindo um tecido complexo. A maior parte do tecido é composta por células epidérmicas de formato tabular, porém algumas apresentam formas e funções específicas, como as células-guarda dos estômatos (únicas células epidérmicas que sempre apresentam cloroplastos), as células bulbiferas, os lírios, as células suberosas e silicosas e uma grande variedade de tricomas.\n\nEntre os diversos tipos de células epidérmicas merecem destaque os estômatos (Figura 8B).\n\nO termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o óstio, delimitado por células epidérmicas especializadas, as células-guarda. A abertura e o fechamento do óstio são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor das células. Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, as que são conhecidas como células subsidiárias. Estas células podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no conteúdo.