Barros Et Al o que É uma Orquidea

Baptisonia echinata Barb. Rodr. JME Toledo del. RESUMO - [O que é uma orquídea?] - Este capítulo procura dar a ideia do que é uma orquídea e porque suas flores têm aparência tão peculiar. Apresenta, ainda, informações sobre a estrutura morfológica das orquídeas, principalmente de suas flores, e um resumo do que representa a estrutura floral na polinização de suas flores e no plano evolutivo. ABSTRACT - [What is an orchid?] - This chapter aims to characterize an orchid, and to explain why are its flowers so distinctive. Informations on morphological structure of the orchids, mainly of their flowers, are given, as well as a summary of the role of flower structure on pollination and on family evolution. 1. INTRODUÇÃO As plantas popularmente conhecidas como "orquídeas" constituem uma família de vegetais denominada Orchidaceae, é um dos grupos de plantas mais diversificados na atualidade, com cerca de 19 mil espécies (Atwood, 1986). Representantes da família ocorrem em todo o planeta, exceto nas regiões polares e, nesses locais, porém, a quantidade costuma ser menor. As orquídeas existem sob as formas epífitas (plantas que crescem sobre substratos vivos) e terrestres (plantas que crescem sobre outros substratos, sem relação fisiológica parasitária com eles). A região neotropical é a mais rica em espécies, destacando-se as áreas de mata atlântica, cobertas por florestas úmidas, neblinares, como no norte da cadeia dos Andes e nos "tepuis" venezuelanos (Dressier, 1981), além das áreas de Mata Atlântica (Hoehne, 1953). Áreas elevadas, com umidade constante, são amplamente favoráveis aos epifitismo, e um dos fatores determinantes da grande biodiversidade de famílias tipicamente epifíticas encontradas nessas regiões (Benzing, 1990). As adaptações a diferentes ambientes e diferentes polinizadores fizeram com que as orquídeas desenvolvessem grande variedade de estruturas vegetativas e florais, o que, muitas vezes, dificulta reconhecer se determinada planta é ou não uma orquídea. Há orquídeas que não ultrapassam poucos milímetros de altura, com flores solitárias que mal chegam a 2 mm de diâmetro, enquanto outras podem crescer continuamente por metros e metros, ou produzir inflorescências amplas com mais de 100 flores, ou, então, ostentar flores que ultrapassam 10 cm de diâmetro. As pessoas dedicam-se ao fato de as pessoas terem em mente a imagem de uma orquídea "padrão", tendendo a reconhecer o que seja uma orquídea por essa imagem ideal. Normalmente, a imagem dessa orquídea-modelo é a de uma flor do gênero Cattleya, ou de um híbrido desse gênero (Figura 1.1A); uma flor gigante com um vistoso labelo (uma pétala tubular e mais colorida que as demais). Os formatos das flores de orquídeas, porém, podem ser muito variados, como mostram a Figura 1 a e os gráficos que ilustram as páginas deste capítulo. A maioria das pessoas considera que o labelo é a característica diagnóstica para reconhecer uma orquídea e, por isso, interpretam como orquídeas quaisquer plantas que possuam estrutura semelhante. Assim, por exemplo, Kaempferia rotunda L. é conhecida como "orquídea-subterrânea" - subterrânea porque perde todas as folhas na primavera, antes de iniciar o florescimento, mantendo apenas os órgãos subterrâneos; orquídea porque suas flores exibem uma peça mais colorida e vistosa, semelhante a um labelo. Neste caso, no entanto, a peça colorida não é uma pétala, mas uma estame modificado, e a planta pertence a outra família vegetal (Zingiberaceae, família do gengibre e do lírio-do-brejo). A grande diversidade de estruturas vegetativas e florais da família Orchidaceae muitas vezes torna difícil, mesmo para os especialistas, o estabelecimento de relações de parentesco entre as espécies e gêneros. Segundo Dressler (1993), no século passado as partes vegetativas quase nem tinham diversidade estrutural, e isso está relacionado em diferentes estágios de vida e diferentes cursos como água, luz e nutrientes (Benzing, 1990). Já os flores, entretanto, encontram formas muito variáveis, se sentem extremamente unificados. Essa grande diversidade de formas encaradas, como determinamos esse fato variável, reconhece uma orquídea? Na verdade não existe uma característica única para exibir esse conjunto delas, como descrito no item 5. Antes, porém, têm-se a intenção de apresentar uma visão geral das características morfológicas das orquídeas. 2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DAS ORQUÍDEAS As raízes das orquídeas são fasciculadas, o que pode ser reconhecido pelo fato de não exibirem uma raiz principal, da qual emergem raízes secundárias, mas de todas as raízes apresentarem mais ou menos o mesmo desenvolvimento. Uma das características mais interessantes das raízes das orquídeas, embora não exclusiva delas, é a presença de uma ou mais camadas externas de células mortas e lignificadas, denominada velame, cuja função será discutida mais adiante. Existem espécies que possuem pequenas raízes que crescem a partir das raízes normais, mas que crescem para cima, perpendicularmente em relação ao substrato. Isso facilita o acúmulo de folhas e restos orgânicos, já que o conjunto de raízes faz semelhante a um cesto (Dressler, 1981). Em diversas espécies terrestres e algumas epífitas, as raízes são muito engrossadas, atuando como órgãos de reserva. Em certos casos excepcionais, como o de algumas espécies africanas de Questlavrella, as raízes possuem clorofila e, devido à acúmulo de folhas, a nelas não realiza a fotossíntese. O caule das orquídeas pode ser ereto com muitas espécies terrestres com folhas rosas, mas a maioria das espécies epífitas é magnifi-cada conspícuas, especialmente as neotropicais. Há dois tipos básicos de crescimento dos caules das orquídeas: monopodial e simpodial (Figura 1.2B). O crescimento monopodial (Figura 1.2B) ocorre, basicamente, em dois tipos de crescimento: monopodial (Figura 1.2B), em ambos os casos existe um único eixo de crescimento que se desenvolve a partir de um ápice de crescimento, normalmente identificado como uma estrutura axial à planta; e simpodial (Figura 1.2B), um crescimento simpodial, em que o caule e sucedâneo. Na prática, o caule, nas orquídeas, é uma estrutura variável, e é difícil caracteriza-lo já que os limites entre caule normal, rizoma, como o inflorescência são, às vezes, indefinidos (Dressler, 1993). As folhas das orquídeas são variáveis em forma e consistência. Normalmente possuem nervação paralela. Podem ser suculentas verdosas e carnosas, desempenhando o papel de órgãos de reserva em substituição aos pseudobulbos, e também podem apresentar apenas uma nervura saliente, ou várias. Fot. 8 : Marcio E. Lins Ca t a s e t u m p i l a t u m Lindl. As inflorescências das orquídeas podem desenvolver-se a partir do ápice do caule secundário, recebendo o nome de terminais, ou a partir da sua base, recebendo o nome de laterais. Há diferentes tipos de inflorescências nas orquídeas, mas predominam os racemos, as espigas e as panículas (estas também chamadas cachos). No racemo as flores são pediceladas e se inserem em um único eixo central e distanciadas umas das outras. Na panícula ocorre uma multiplicação do anterior, ou seja, há um conjunto de racemos inseridos em eixos com um pedúnculo comum, e a inflorescência como um todo toma forma piramidal. A espiga é muito semelhante ao racemo, só que as flores são sésseis (não possuem pedicelo). As flores são as estruturas mais notáveis e características das orquídeas. Sua estrutura é complexa e será abordada no item 4. Por ora basta ressaltar algumas características mais gerais. A regra geral, ou seja, suas peças aparecem em número de 3: 3 sépalas, 3 pétalas, um dos quadros modificada em labelo, 1 estame fértil (rara- mente 2) que constitui a coluna, com 3 pares de gamet|P - locular, geralmente, 3-locular e atado ao estilete, formando o ginostêmio (idem ginostémio). O próprio ovário marrado sempre unido em estruturas onde espinha a gibizadas pólis. Os ovoides das orquídeas só iniciam seu desenvolvimento após a fecundação, fato que garante uma economia de energia caso a flor não seja fecundada (Arditti, 1992). Os frutos das orquídeas são tradicionalmente considerados como do tipo cápsula, embora a denominação não seja totalmente correta. Cápsulas são frutos secos que se abrem, geralmente por fendas longitudinais, liberando as sementes. Os frutos das orquí- deas, embora se abram por 1 a 3 fendas lon- gitudinais, não são secos. Ao se abrir, liberam as sementes. As poucas espécies que possuem frutos com polpa têm tam- bém sementes um pouco maiores do que a grande maioria, sugerindo que sejam dispersas por animais (Dressler, 1981). As sementes das orquídeas, com raras exceções, são minúsculas – entre as menores produzidas pelas plantas com flores. Consistem apenas de um embrião pouco diferenciado envolto por uma camada de células (a testa). Raramente são mais lon- gas que 2 mm e podem ser tão curtas quan- to 0.3 mm (Stoutamire, 1964). Ridley (1930), van der Pijl (1972) e Merit Brown (1994) indicam, respectivamente, que sementes de orquídeas que podem medir 0.002 mg (para Goodyera repens), 0.003 mg e 0.001 mg (para sementes de orquídeas não especificadas). Em compensação, as sementes são produzidas em milhões de frutos. Withner (1959), numeris revelou que a assunção, refer-se à produção de 2-3 milhões de sementes por fruto de Cattleya labiata Lindl. Stoutamire (1964) calculou em 54.180 as sementes de um fruto de Cypripedium acaule. 3. FORMA X FUNÇÃO NAS ESTRUTURAS VEGETATIVAS A designação “vegetativa” aplica-se àquelas estruturas dos seres vivos destinadamente ao seu crescimento e manutenção. As duas regiões requalificadas por dação apóiam-se a estruturas destinadas à reprodução. Há também suas réplicas, os crescimedes — necessariamente suas estruturas vegetativas, as que, em conjunto descritas a seguir, com o seço diámetro. A vegetatia é razoavelmente, demoradamente o lavamento ocioso é, quanto o talher, a exemplo do anoréxico, o pronatário ou epífito diferem-se das árvores, onde acessam as epífitas, seca em tempo relativamente curto após um chuva. Muitas Figura 1.2: Diferentes tipos de crescimento em orquídeas. A. Crescimento monopodial em uma espécie epífita, do gênero Campylocentrum; B. Crescimento simpodial típico em uma espécie epífita do gênero Anacheilium; C. Crescimento simpodial em uma espécie terrestre do gênero Epidendrum. das características vegetativas das orquídeas são, efetivamente, adaptações à escassez de água. A maioria das orquídeas possui estruturas especializadas no armazenamento de água e nutrientes. As mais óbvias são os pseudobulbos, mas há também folhas inte- rnascidas, raízes enganosas e tubérculos. Mas as adaptações não se restringem a es- truturas acumuladoras de água; outras adaptações incluem cutícula espessa, estômatos profundos e/ou com borda (Arens & Peata, 1948, Coutinho, 1962), além do velame. O velame das raízes atua como uma “esponja”; quando a água está disponível, ele encharca e a estoca até que as células vivas da raiz tenham tempo de absor- vê-la. Além disso, como demonstrado Dyeus & Knudson (1957), o velame é permeável de água pelas raízes, o que pode ser uma característica importante para muitas orquídeas epífitas, cujas raízes não estão conectadas ao solo. Além disso, ele intercepta e absorve a primeira chuva que escorre após a chuva, o que é mais um mecanismo (Sanford, 1967). E a capacidade de adsor- penticar se adaptar às pequenas fontes de nutrientes é limitações nas condições ação, que é importante na fixação da planta ós nutrientes. Muitas orquídeas são dotadas de rai- pedra queda hidrostática do retinochre Ações e eixo crescimento absoluto das células nos estômatos permanece aberto, o que representa uma eficiente adaptação a condições de estresse hídrico. No Brasil, esse fenômeno já foi estudado, de maneira pioneering, por Coutinho (1960, 1963, 1969) em espécies de Martalisca e Flædenum. Quan- do os estômatos permanecem fechados durante o dia, quase não há perda de água por transpiração, mas não há absorção de CO2, impossibilitando a fotossíntese. No entanto, certas plantas, incluindo muitas orquídeas, apresentam uma adaptação fi- siológica denominada Metabolismo Ácido Crassuláceo (CAM). Espécies dotadas des- se metabolismo com frequência cerram seus estômatos durante o dia e os abrem à noi- te, quando as condições permitem menor transpiração, O CO2 é absorvido à noite e armazenado no interior das células na forma de ácido málico, o qual será a fonte de carbono para a fotossíntese a realizar-se durante o dia seguinte, mesmo com os estômatos fechados. 4. ESTRUTURA DA FLOR DE UMA ORQUÍDEA As flores das orquídeas apresentam grande diversidade no tamanho e na forma de suas estruturas (Figura 1. 1 e fotografia deste capítulo), fato que confere à família boa parte de sua popularidade entre cole- cionadores, seja pela combinação ornamental de cores, seja pelas formas inusitadas e bizarros. Ao contrário de uma flor simples, o número e o arranjo de suas partes são relativamente uniformes em quase to- das as espécies da família (Dressler, 1993). Para muitos autores (van der Pijl & Dodson, 1966; Dressler, 1993; Arditti, 1992), as ca- racterísticas das flores, por conseguinte, são as razões para qualquer movimento observa- sível pelo sucesso da família, refletido no número de multiplicidade de diferentes po- lu e diferentes mecanismos de polinização. Nas flores da maioria das orquídeas os órgãos reprodutivos masculino, ou antero, e o feminino, ou estigma, são fundidos em uma estrutura denominada ginoestêmio, popularmente conhecida como “coluna”. Essa é uma das principais características que diferenciam as orquídeas das demais plan- tas. Em geral, há uma só antera fértil, que se concentra no ápice do ginostêmio. Os lobos do estigma localizam-se na face ventral do ginstêmio, em geral numa re- entrância denominada cavidade estigmáti- ca. A cavidade estigmática é coberta por uma substância viscosa que, além de per- mitir que as polínias fiquem coladas durante a polinização, favorece água para a germe- nação dos grãos de pólen. O ginostêmio, incluindo a antera e as polínias, é possivelmente a estrutura fício- cal que apresenta as variações mais impor- tantes. A maioria dos sistemas de classificação da família Orchiaceae criados até hoje, tem sua base nas caracterizaç约 do ginostêmio, da antera e das polínias. 6. EVOLUÇÃO DAS ORQUÍDEAS Através do tempo, a evolução molda as características dos seres vivos pela "seleção natural", ou seja, eliminando os indivíduos menos adaptados e preservando os mais adaptados. Pode-se dizer que as características dos seres vivos são o reflexo de sua adaptação ao ambiente. De acordo com Dahlgren & Clifford (1982), as orquídeas representam uma família de vegetais cuja evolução foi guiada principalmente por uma adaptação grudada à polinização entomofílica e ao epifitismo. A estrutura da flor, em especial a presença do labelo e do ginostêmio, reflete adaptações que visam induzir o inseto polinizador a permitir a captura do pólen ou sua disposição no estigma. Paralelamente a essa linha principal de evolução, as orquídeas mostram forte tendência de evolução em direção ao epifitismo, manifestada na morfologia vegetativa, modo e maneira de deixar as raízes crescem fora dos substratos ou das superfícies. O interesse pela polinização das orquídeas é antigo. Darwin (1877) em vários de seus livros e artigos, investigou casos de polinização de diferentes espécies da Orchidaceae, descrevendo como ocorriam. Ou ainda descrevendo a diversidade de estruturas da flor e como estas vêm sendo modificadas ou ajustadas a questões mais complexas relacionadas à especificidade do polinizador e à manutenção da fecundação cruzada. Orquídeas, de modo geral, parecem apresentar tendência a limitar o número de polinizadores e tornar o processo de transferência de pólen de uma flor para outra o mais eficiente possível (Arditti, 1992; Dressler, 1981). Sistemas de polinização, comuns nas Orchidaceae, nos quais o recurso oferecido ao polinizador não é necessariamente, alimento, parecem conferir eficiência no transporte de pólen (Dressler, 1981). Fragências específicas para cada inseto, óleos e estruturas florais que simulam o parceiro sexual, permitem grande fidelidade do polinizador em relação à flor, o que é útil no isolamento reprodutivo, mas também na economia de recursos, já que aumenta a possibilidade de que o pólen de uma determinada espécie seja levado para outro indivíduo da mesma espécie (Dressler, 1981). Além disso, as polinias podem ser transportadas por longas distâncias, permitindo a fecundação de espécies e distribuição descontínua, já que o recurso que o inseto procura muitas vezes é encontrado apenas nos flores de determinada espécie. Quando o recurso disponível é alimento, como pólen e néctar, o encontro não é periódico e eficiente; o alimento não é um recurso específico e pode ser encontrado em flores de diversas espécies. Por esse motivo, não exige percursos longos para ser encontrado e não representa um argumento de fecundação cruzada. Existem espécies, como alguns dentes (existem-se exemplos e estudos desses casos que tratam de flores com indivíduos diferentes durante o mesmo período de floração e, então, de massa dessas espécies como uma exceção. A grande quantidade de formas de polinização da Orchidaceae, considerando variações morfológicas dentro da família, aliada à facilidade de encontrar uma substração específica das angiospermas através de um aumento na especificidade das flores e na correspondência específica do polinizador a um só tipo flor, constitui um exemplo clássico de coevolução idêntica em diferentes grupos de flores do mesmo ou de outros. Assim, o fluxo gênico necessário para manter a variabilidade da espécie seria decorrência da produção e dispersão de muitas sementes, ao contrário de outras plantas, nas quais a dispersão dos atos de pólen é o fator responsável pelo fluxo gênico (Rudall & Bateman, 2002). Tal direcionamento evolutivo proporcionou o surgimento de mecanismos de polinização altamente eficientes e específicos, resultando em grande número de espécies e alta diversidade morfológica, porém, restringiu algumas formas de polinização, como aquela efetuada por abelhas carretas com pólen; polinizadores generalistas pelo vento (anemofilia), situações presentes em famílias igualmente numerosas como Poaceae e Asteraceae (Johnson & Edwards, 2000). Produzir muitas sementes, por si só, também, uma estratégia para aumentar as oportunidades de encontrar um substrato favorável à germinação e que possibilite a associação com fungos (van der Pijl, 1972). É preciso considerar que cerca de 75\% das espécies de orquídeas são epífitas, fato que tem importantes implicações na evolução do grupo. Sementes pequenas e dispersas pelo vento, associação com fungos (micorrizas), órgãos de reserva diversificados, bem como reprodução com alta especificidade e economia de recursos (polinização por decepção) podem representar adaptações importantes ao epifitismo. Ao longo de sua evolução, as plantas epífitas tiveram que se adaptar, morfologicamente e fisiologicamente as condições adversas como falta de água e nutrientes, substrato efêmero e grande insolação (Benzing, 1990). Essas características ambientais são comuns tanto em áreas abertas, com solo pedregoso, locais que podem ter sido o ambiente ancestral das Orchidaceae, no período antes de florestas ainda não tinham flores que conhecidos hoje (Dressler, 1981). Como, ao longo do tempo, as adaptações necessárias e transições do ambiente ainda podem evoluir conforme a necessidade de entrada nas investigações acerca da possibilidade de diversificação emerge como um exemplo de coevolução das orquídeas, o hábito epífito das orquídeas, portanto, deve ser uma característica derivada, surgida a partir de ancestrais terrestres. Porém, considerando os dados obtidos em sistemas recentes de classificação, nota-se que espécies pertencentes às subfamílias Spiranthoideae e Orchidoideae, tipicamente de hábito terrestre, não ocupam uma posição basal na família (Cameron et al., 1999; Dressler, 1993). Esse fato faz crer que o hábito terrestre, nessas subfamílias, evoluiu secundariamente, a partir de plantas epífitas, levando à inferência de que o hábito terrestre surgia mais de uma vez e de forma independente na família Dressler, 1993; Arditti, 1992). A dinâmica das florestas, com a constante substituição de árvores e as consequentes modificações no tipo de hábitat oferecido às plantas epífitas, também pode ter sido um fator importante na especiação das orquídeas, já que seleciona constantemente populações com diversos graus de adaptação ao meio (van der Pijl & Dodson, 1966). 27 Orquídeas na natureza, com concepção antiga. Em muitos casos, é difícil traçar os padrões evolutivos que originaram o grande número de estruturas vegetativas e florais na família. Certos caracteres considerados importantes na delimitação das relações de parentesco entre as espécies são produto de convergência adaptativa, ou seja, características que surgiram de forma independente, em diferentes grupos, o indicam o curso da evolução e que, por esse motivo, não podem servir como critérios básicos para definir relações de parentesco (Brieger, 1976). Estudos recentes utilizando caracteres moleculares parecem poder esclarecer dúvidas sobre o parentesco dos grupos porque neles a informação genética é quantificável diretamente (Cameron et al., 1999). Porém, ainda há problemas sem solução e, portanto, muito o que fazer. As orquídeas, com suas formas, cores e comportamentos tão pouco usuais, sempre exerceram certo fascínio sobre as pessoas, especialmente aquelas que se dedicam ao colecionismo. Darwin (1877), referindo-se aos estudos da polinização das orquídeas, disse que seu espírito indagador sobre os mecanismos e adaptações ligadas à polinização das orquídeas transcendendo, de modo incomparável, os mecanismos e adaptações que a mais fértil imaginação humana poderia criar. Catasetum ferox Krzl. 7. BIBLIOGRAFIA ARBUTTI, J. 1992. Fundamentals of Orchid Bi- ology. John Wiley & Sons, New York. ARENS, K. & DRATINA, M. 1948. Notulas eco- ologicas sobre Brassavola tuberculata. Bolet. Do. Mus. Nac. Bot. 9:101-114. BENZING, D.H. 1990. 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