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Botânica
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Sistemas de Classificação das Angiospermas: Uma Perspectiva Histórica\n\nAtravés da história, os cientistas têm tentado determinar a melhor forma de classificar os seres vivos. Suas ideias sobre como fazê-lo têm mudado consideravelmente ao longo do tempo. Neste capítulo discutiremos as principais maneiras como os botânicos classificaram as plantas e o contexto teórico em que se baseavam estas classificações. No entanto, a história das classificações é apenas uma parte da história da ciência. Em particular, as primeiras classificações não são reflexos naturais do conhecimento em aumento, mas estavam enraizadas em bases práticas, como a necessidade de herbários privados passar por outro interesse de botânicos profissionais e amadores.\n\nEssas relações frequentemente remetem ao contexto histórico da nossa disciplina, mesmo se sabemos muito pouco sobre elas (mas ver, por exemplo, Allen 1976).\n\nSe você olha para as árvores filogenéticas entre os Capítulos 7 e 9, percebe que é possível estruturar classificações que reiteram precisamente os clados nestas filogenias (ver Capítulo 2). Classificações e filogenias são hierárquicas e são compostas de grupos contidos dentro de grupos. No entanto, algumas classificações hoje utilizadas (em particular as classificações evolutivas) não tentam representar filogenias dessa forma e não são estritamente hierárquicas. O que estas classificações tratam de fazer pode apenas ser entendido no contexto de uma longa história que inicia quando ninguém tinha qualquer ideia acerca da evolução. Assim, para entender as classificações, devemos entender sua história.\n\nNo caso, os realizadores de classificações têm ideias diferentes das que temos hoje sobre a natureza e sobre a função das classificações. Mesmo assim, tendemos a assumir que nossas ideias e as deles são as mesmas. Este problema 40 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE\n\ntende a piorar porque o significado de alguns termos tem mudado ao longo do tempo. O termo sistema é um extenso muito claro, que refere-se a um conjunto de relações em genealogias (de Queiroz 1988, mas não do século XVIII, este termo era utilizado para determinar classificações baseadas em um único caráter – exceto no Reino Unido, onde sistemas classificatórios baseados em muitos caracteres, o que não foi o caso na Europa em chamada de múltiplo). Allen (1985), os sistemas mais extensos (talvez mais do que quaisquer outros) ainda mantém uma descrição de classificação em relação à empresa “de letras” (ver Stevens 1986, 1994, 1998, & 2001).\n\nEm 1991, num debate sobre essas classificações, Adventure e que todos ainda acreditavam ter observações que classificavam. Os dois sistemas, por outro lado, com frequências os nossos conceitos não continuam a ter uma consistência similar, definindo contra a iniciativa de tipos e modelos morfologicamente como base para toda a classificação e nomeação.\n\nClassificação, natureza e estabilidade\n\nAo longo de centenas de anos, os botânicos tentaram desenvolver classificações \"naturais\". Até recentemente assumimos que a história da sistemática era da história de um único sistema 'natural' que foram desenvolvido gradualmente ao longo dos séculos. Esses princípios foram explicados pela primeira vez por Caesalpinus, Turroni e Linnaeus descreveram gêneros \"naturais\". A Linnaeus sugeriu como um momento de famílias \"naturais\", embora não tenha escrito. O método \"natural\" recebeu um forte impulso em 1789, com o Genera Plantarum;\n\nde A. de L. de Jussieu, onde este autor descreveu como trabalhar a base para nossos sistemas de classificação atuais. Embora mais racionais, também faz supor como os amplos que a classificação não tinha, e ainda não tinha. 41\n\nComo disciplina ensinada às crianças. No final da década de 60, na forma de disciplina baseada em laboratório, a botânica \"nova\" se tornou popular nas universidades. A botânica \"viva\" ou classificação foi considerada arbitrária, evitando qualquer conexão da designação do nome e mais um passeato para crianças e mulheres de toda uma clínica verdadeira (que, por exemplo, Coulter 1896). A botânica sistemática depois reabilitada e seus vários altos incluíram uma grande diversidade de biólogos, na história, em países anglo-saxânicos, além de um artigo sociológico da palavra botânica que refere a visão do século XXI.\n\nA estabilidade dos sistemas taxonômicos tem sido um problema perante a linha sistemática. Os sistemas têm preferido com rejeição deixar os nomes dos tipos sem identificações – mesmo nos casos em que tais nomes continuam a ser os mais simples rituais por sobre as relações entre diferentes gêneros e espécies – como pode ter apresentado em algum momento de Papadopulos 1994 (Capítulo 10, 1994, ver Bethanel 1; De Hooker, os autores da entidade com tem a classificação dita não – filogenéticos; encontrando assim um sistema da classificação da árvore, que pode incluir muitas relações que, assim, realmente descrevem as classificações biológicas de acordo com o novo ensino.\n\nJ. S. C. Gilmour (1940) propôs a ideia de que a melhor classificação é aquela que tem a maior utilidade geral. Esta ideia, no entanto, deixa em aberto a definição de dificuldade. As necessidades de muitas pessoas que utilizam sistemas de classificação podem mudar muito ao longo dos anos, de necessidades diferentes podendo ser contidas (Stevens 1998); o que pode resultar em classificações constantes. Certamente as ideias de Gilmour aquecem as tensões entre aqueles que desejam classificações que refletem as hastas filogenéticas. Antoine-Laurent de Jussieu escreveu muitas das famílias que evoluíram tentando desvendar. Seus gêneros e as famílias foram interpretados ao longo dos séculos como se fossem grupos mais ou menos que esses não eram assim eles os catalogar. Para Jussieu, essas suas relações eram vari, contendo um ponto claro de separação que continuava embora do homem, na indução da natureza. Jussieu também fez referência ao problema de que essa relação não era o que assim muitas naturais por consequência são agrupadas em formas e essas que são exemplos dessas naturais constituem. Não é desprezível como se o gênero destes foram um discovery que permite que as descrições dos grupos mencionados por Jussieu. Estes surgiram complicações com as descrições dos grupos mencionados por Jussieu. Estes grupos certamente eram “caçados” no meio integral pelos atributos que ele listou, a uma descrição de família limita-se em notar totalmente ao conjunto do significado.\n\nFIGURA 3.1 Uma parte do \"mapa genealógico-geográfico\" de Gussie (1792). tadas como muito complexas e reticuladas. Mesmo quando se utilizavam diagramas para mostrar relações evolutivas, grupos atuais eram unidos diretamente com outros grupos antigos. Esses diagramas eram conhecidos como árvores de expansão mínima. Tais diagramas implicam, que grupos atuais não são ancestrais de outros grupos ainda, o que não faz sentido em termos de processos evolutivos.\n\nUm ponto a mais evolução seria dizer que dois grupos ainda descendem de um ancestral comum, ao mesmo tempo. Porém, grupos atuais eram ligados entre si em parte porque muitos botânicos (desde a época de Johann George Forster, em 1786) ainda consideravam suas relações ancestrais descendentes. Isso era semelhante à relação ancestral-descendente nos quais não era visualizada diretamente. Existiam muitos tipos de árvores, incluindo ancestrais, como tal tipo de diagrama é comum (para ilustrar) (Lam 1946 e Veos 1952).\n\nAlém de ilustrar a conexão entre grupos, os diagramas têm suas limitações, segundo Conquist (1981), e não sempre demostram a questão de complexidade em sua forma pura. Como Bessey considerou apenas a hierarquia, Bessey desenvolveu diagramas como um grande figura na botânica e ou a arquitetura da teoria moderna da sistemática, os produtos de suas investigações se tornaram uma referência. Além disso, estas diagramas moldavam grupos tutores, apresentando uma configuração mais simples do que fazem os próprios conceitos, mediante a descrição esboçada por Bessey (1913).\n\nFIGURA 3.2 Uma das 'árvores' biológicas de Charles Bessey. (Fonte: Bessey 1913) FIGURA 3.3 Algumas das relações sugeridas por Cronquist parte dos três diagramas de seu livro, modificados com base na discussão neste texto. (Modificado de Cronquist 1981).\n\nO nome de Rolf Dahlgren está hoje associado com a representação diagramática de uma seção transversal de um árvore filogenética ('Dahlgrenogramas'). (Figura 3.4). Os grupos estão representados por conjuntos de diferentes tamanhos, sendo que a relação entre eles é plano cada um ilustrando uma natureza de linhas destrutivas. Este diagrama tem sido muito utilizado para mostrar resultados e a variação de mutações de seus caracteres, tais como a distribuição de indivíduos e de tipos de plastídeos das células criadas. Concomitantemente, os Dahlgrenogramas estão mais proeminentemente relacionados com os diagramas em forma de ação de Bessey (ver Figura 3.2) ou com o “mapa genealógico-genealógico” de Gissele (ver figura 3.1). Nesse diagrama, as direções de diversas relações representam famílias mal, como dificuldades para explicar que relações não estão no ramo do tipo “real” e não exclusivamente o que relacionado. Grupos eram geralmente circumstantiais levando em conta la- crunas morfologicas, mas não existia um consenso sobre qual- grande devia ser esta lacuna para atribuir uma determinada categoria a um grupo.\n\nEm geral, o tamanho destas lacunas tem sido inversa- mente proporcional ao tamanho dos grupos envolvidoss (Da- vies e Heywood 1944). No entanto, por cerca de 170 anos, os pesquisadores reconheceram que os critérios geralmente em- pleados para avaliar relações hierárquicas e de afinidade eram inconsistentes. Assim, por exemplo, com frequência as famílias de Malvales eram tido consideradas equivalentes às de Rosaceae. Não é surpreendente que a questão de que grupos retratos ou ampliamento de grupos deveriam ser climi- dos permaneceu sem solução.\n\nJosef Glimour (1949; ver também Winsor 1995, 2000) reenunciada a discussão sobre a limitação dos grupos hos- téis quando percebeu que características evolu- tivas não poderiam ser atribuidas arbitrariamente quando se reconhecia a importância para estabelecer relações que facilitam a inserção de novos dados ao sistema.\n\nNessa dinâmica, os grupos necessários emergiram com princípios de classificação que foram razoavelmente aceitos como parâmetros do termo geral. Glimour acreditava que as operadores (caracteres) das plantas eram dados polivalentes e estas \"características\" funcionavam como \"clipes\", mantendo estes dados junt- os. Assim, de acordo com os princípios de classificação utilizar- dos, os \"clipes\" utilizados e os grupos reconhecidos seriam diferentes.\n\nAquilo que se tornou conhecido como fenética ou taxo- nomia numera deve muito ao lado de Glimour. Os feneti- cistas produziram classificações com base na semelhança geral dos organismos, esperando obter delineamentos prag- máticos, exaustivos e repletivos (Sokal e Sneath, 1963: para detalhamento deste tópico, ver (Capítulo 2 e Verson 1984).\n\nCircunstâncias, Glimour não simpatizava com o seu bene- fício paradoxo encorajador pela fenética. Logo ficou evidente que, na medida que os caracteres constituíam toda a sua per- cepção de um valor algo para subdividir. Além disso, em certos casos, poderiam determinar elementos fenoménicos ver- Captulo 2) quando considerações diferentes envolviam 2 a 4 categorias classificadas em 4.\n\nTanto na teoria quanto na prática, a genética teve pouca impacto na sistemática de categorias superiores na América do Norte. Teve mais influência no Reino Unido, onde talvez os botânicos eram particularmente reticentes acerca que- riam como especificações evoluídas (Vernon 1995; Win- ter 1996) e então só afirmado que os bons sistemas eram seguros dos ideais de Glimour.\n\nEm geral, tem sido notado que gênero, especialmente, famí- lias são mais \"naïve\" ou básicas do que se espera. O que realmente significa estas compartidas não está claro, pois nunca houve relação natora, ou se gêneros grupos são responsáveis.\n\nEm todos os casos, ainda há consenso. Lincer ati- do 2s andr (1991). Cuidados quando os sistemas pessoais correm para a suspição, e as adequações para determinar o trabalho da árvore de um domínio são homens. Como mais um exemplo sobre os projetos e exigências fundamentais...\n\nHoje em dia, a maioria dos dados não menciona retira- das das filogénicas. Apenas das suas funções enquanto ana- lises de floração, Dasberg disse em sua prática não tra- ladas, no mesmo desvio florestal que consagrou emenda através princesas orientes que foram exemplificadas por Willi Hennig (Hennig 1950), Warren T. Hefner2 Estes princípios centrais entre análises relacionadas, cas- traíam em particular enquanto índices flogenéticos.
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Em particular, as primeiras classificações não são reflexos naturais do conhecimento em aumento, mas estavam enraizadas em bases práticas, como a necessidade de herbários privados passar por outro interesse de botânicos profissionais e amadores.\n\nEssas relações frequentemente remetem ao contexto histórico da nossa disciplina, mesmo se sabemos muito pouco sobre elas (mas ver, por exemplo, Allen 1976).\n\nSe você olha para as árvores filogenéticas entre os Capítulos 7 e 9, percebe que é possível estruturar classificações que reiteram precisamente os clados nestas filogenias (ver Capítulo 2). Classificações e filogenias são hierárquicas e são compostas de grupos contidos dentro de grupos. No entanto, algumas classificações hoje utilizadas (em particular as classificações evolutivas) não tentam representar filogenias dessa forma e não são estritamente hierárquicas. O que estas classificações tratam de fazer pode apenas ser entendido no contexto de uma longa história que inicia quando ninguém tinha qualquer ideia acerca da evolução. Assim, para entender as classificações, devemos entender sua história.\n\nNo caso, os realizadores de classificações têm ideias diferentes das que temos hoje sobre a natureza e sobre a função das classificações. Mesmo assim, tendemos a assumir que nossas ideias e as deles são as mesmas. Este problema 40 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE\n\ntende a piorar porque o significado de alguns termos tem mudado ao longo do tempo. O termo sistema é um extenso muito claro, que refere-se a um conjunto de relações em genealogias (de Queiroz 1988, mas não do século XVIII, este termo era utilizado para determinar classificações baseadas em um único caráter – exceto no Reino Unido, onde sistemas classificatórios baseados em muitos caracteres, o que não foi o caso na Europa em chamada de múltiplo). Allen (1985), os sistemas mais extensos (talvez mais do que quaisquer outros) ainda mantém uma descrição de classificação em relação à empresa “de letras” (ver Stevens 1986, 1994, 1998, & 2001).\n\nEm 1991, num debate sobre essas classificações, Adventure e que todos ainda acreditavam ter observações que classificavam. Os dois sistemas, por outro lado, com frequências os nossos conceitos não continuam a ter uma consistência similar, definindo contra a iniciativa de tipos e modelos morfologicamente como base para toda a classificação e nomeação.\n\nClassificação, natureza e estabilidade\n\nAo longo de centenas de anos, os botânicos tentaram desenvolver classificações \"naturais\". Até recentemente assumimos que a história da sistemática era da história de um único sistema 'natural' que foram desenvolvido gradualmente ao longo dos séculos. Esses princípios foram explicados pela primeira vez por Caesalpinus, Turroni e Linnaeus descreveram gêneros \"naturais\". A Linnaeus sugeriu como um momento de famílias \"naturais\", embora não tenha escrito. O método \"natural\" recebeu um forte impulso em 1789, com o Genera Plantarum;\n\nde A. de L. de Jussieu, onde este autor descreveu como trabalhar a base para nossos sistemas de classificação atuais. Embora mais racionais, também faz supor como os amplos que a classificação não tinha, e ainda não tinha. 41\n\nComo disciplina ensinada às crianças. No final da década de 60, na forma de disciplina baseada em laboratório, a botânica \"nova\" se tornou popular nas universidades. A botânica \"viva\" ou classificação foi considerada arbitrária, evitando qualquer conexão da designação do nome e mais um passeato para crianças e mulheres de toda uma clínica verdadeira (que, por exemplo, Coulter 1896). A botânica sistemática depois reabilitada e seus vários altos incluíram uma grande diversidade de biólogos, na história, em países anglo-saxânicos, além de um artigo sociológico da palavra botânica que refere a visão do século XXI.\n\nA estabilidade dos sistemas taxonômicos tem sido um problema perante a linha sistemática. Os sistemas têm preferido com rejeição deixar os nomes dos tipos sem identificações – mesmo nos casos em que tais nomes continuam a ser os mais simples rituais por sobre as relações entre diferentes gêneros e espécies – como pode ter apresentado em algum momento de Papadopulos 1994 (Capítulo 10, 1994, ver Bethanel 1; De Hooker, os autores da entidade com tem a classificação dita não – filogenéticos; encontrando assim um sistema da classificação da árvore, que pode incluir muitas relações que, assim, realmente descrevem as classificações biológicas de acordo com o novo ensino.\n\nJ. S. C. Gilmour (1940) propôs a ideia de que a melhor classificação é aquela que tem a maior utilidade geral. Esta ideia, no entanto, deixa em aberto a definição de dificuldade. As necessidades de muitas pessoas que utilizam sistemas de classificação podem mudar muito ao longo dos anos, de necessidades diferentes podendo ser contidas (Stevens 1998); o que pode resultar em classificações constantes. Certamente as ideias de Gilmour aquecem as tensões entre aqueles que desejam classificações que refletem as hastas filogenéticas. Antoine-Laurent de Jussieu escreveu muitas das famílias que evoluíram tentando desvendar. Seus gêneros e as famílias foram interpretados ao longo dos séculos como se fossem grupos mais ou menos que esses não eram assim eles os catalogar. Para Jussieu, essas suas relações eram vari, contendo um ponto claro de separação que continuava embora do homem, na indução da natureza. 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Este diagrama tem sido muito utilizado para mostrar resultados e a variação de mutações de seus caracteres, tais como a distribuição de indivíduos e de tipos de plastídeos das células criadas. Concomitantemente, os Dahlgrenogramas estão mais proeminentemente relacionados com os diagramas em forma de ação de Bessey (ver Figura 3.2) ou com o “mapa genealógico-genealógico” de Gissele (ver figura 3.1). Nesse diagrama, as direções de diversas relações representam famílias mal, como dificuldades para explicar que relações não estão no ramo do tipo “real” e não exclusivamente o que relacionado. Grupos eram geralmente circumstantiais levando em conta la- crunas morfologicas, mas não existia um consenso sobre qual- grande devia ser esta lacuna para atribuir uma determinada categoria a um grupo.\n\nEm geral, o tamanho destas lacunas tem sido inversa- mente proporcional ao tamanho dos grupos envolvidoss (Da- vies e Heywood 1944). No entanto, por cerca de 170 anos, os pesquisadores reconheceram que os critérios geralmente em- pleados para avaliar relações hierárquicas e de afinidade eram inconsistentes. Assim, por exemplo, com frequência as famílias de Malvales eram tido consideradas equivalentes às de Rosaceae. Não é surpreendente que a questão de que grupos retratos ou ampliamento de grupos deveriam ser climi- dos permaneceu sem solução.\n\nJosef Glimour (1949; ver também Winsor 1995, 2000) reenunciada a discussão sobre a limitação dos grupos hos- téis quando percebeu que características evolu- tivas não poderiam ser atribuidas arbitrariamente quando se reconhecia a importância para estabelecer relações que facilitam a inserção de novos dados ao sistema.\n\nNessa dinâmica, os grupos necessários emergiram com princípios de classificação que foram razoavelmente aceitos como parâmetros do termo geral. 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