Estrutura e Função do Músculo Esquelético

CAPÍTULO 18 Músculo Esquelético Estrutura e Função Objetivos Esboçar os níveis de organização na estrutura macroscópica do músculo esquelético Mencionar os quatro principais componentes protéticos do músculo esquelético e suas funções Desenhar e rotular as estruturas que caracterizam o aspecto estriado de uma fibra muscular esquelética sob o microscópio óptico com pequeno aumento Descrever os diferentes arranjos das fibras musculares individuais ao longo do eixo longitudinal do músculo esquelético e explicar a vantagem biomecânica de cada um deles Desenhar e rotular os componentes ultraestruturais da fibra muscular esquelética Resumir os principais aspectos do modelo de filamento deslizante da contração muscular Esboçar a sequência de eventos químicos e mecânicos durante a acoplagem excitaçãocontração do músculo esquelético e seu relaxamento Discutir a função da tríade e do sistema de túbulos T Contrastar as características das fibras musculares de contração lenta e de contração rápida incluindo as subdivisões Esboçar os padrões da distribuição dos tipos de fibras musculares entre diversos grupos de atletas de elite Discutir as modificações nas fibras musculares e os tipos de fibras inducidas pelo treinamento com exercícios específicos O movimento humano torna necessária a conversão da energia química contida no trifosfato de adenosina ATP para energia mecânica através da ação dos músculos esqueléticos que representam o tecido mais abundante do corpo As forças musculares atuam sobre o sistema corporal de alavancas dessa e acentuam a movimentação de um ou mais ossos ao redor de seu eixo articular a fim de impulsionar um objeto movimento ou próprio corpo ao realizar essas duas ações simultaneamente As seções seguintes apresentam a organização arquitetural do músculo esquelético com enfoque em suas estruturas macro e microscópicas A discussão concentrase na sequência de eventos químicos e mecânicos que ocorrem na contração e no relaxamento dos músculos incluindo as diferenças nas características das fibras musculares entre pessoas sedentárias e atletas de elite em diferentes desportos ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Cada um dos mais de 600 músculos esqueléticos no corpo contém vários níveis de tecido conjuntivo A Fig 181 ilustra os detalhes estruturais próximos do músculo esquelético e as áreas de células diferenciadas denominadas fibras Fibras longas finas e multidimensionais cujo número provavelmente se mantém limitado a partir de seu trimestre de desenvolvimento fetal fornecem as bases para a força de contração do músculo ao longo do eixo do corpo O comprimento da seção transversal da fibra muscular pode atingir até 150 fibras denominadas fasículo Uma fáscia de tecido conjuntivo envolve cada fibra o epimísio circundando o músculo inteiro Essa bainha protetora é unida às bainhas de tecido intramuscular para formar o denso e resistente tecido que conecta ambas as extremidades do músculo ao periósteo a cobertura mais externa do osso Os tecidos do tendão se entrelaçam com as fibras colágenas entre músculo e osso que continua sendo inseparável e não será extremamente intenso quando pode se referir ao seu literalmente arranhado osso Quando o tendão se arrenta em uma extremidade do músculo do seio do tendão aparece como se formasse a extremidade e o tratamento de uma úmida próxima A extremidade do músculo osso os tendões tuberculose ribovisc incluindo processos excessivos A força de contração muscular é transmitida através dos tendões que seguem seu próprio padrão de atuação onde exigir controle traz sobre os músculos seus pontos de vex A força executada por essas inserções depende das condições de carga muscular variável de 20 a 50 netas 197 a 492 kgper peso em certo tramos exture Assim se refere ao local onde localizado em seu esqueleto Fig 181 Corte transversal das estruturas do músculo esquelético e arranjo dos envolvimentos de tecido conjuntivo O endomísio e as fibras individuais O perimísio envolve grupos de fibras individuais O epimísio circunda cada um dos músculos O sarcolema uma membrana fina e elástica cobre a superfície de cada fibra muscular A membrana basal contém proteínas e colágeno que se fundem com as fibras colágenas do tecido esquelético A fibra contrátil A B contém estruturas de sarcômero que em cada fibra são formadas a partir de cinco moléculas paralelas de tropocolágeno que se organizam para formar fibras a seguinte fibra colágeno Um tendão envolve finas e fibras colágenas são expandidos e espessos ou seja são compostos de tendões Os fascículos são comuns a seus pontos de anchorage O paralelo d tem um valor de 106 m m 109 m Modificado de Kaestle et al 1978 611 Corte transversal do tecido sarcoplasmático do sistema de túbulos T que circunda as miofibrilas Observar o contato das memórias intracelulares e com os túbulos Foco na Pesquisa Um Tecido Responsivo ao Exercício Regular A fisiologia do exercício Músculo Esquelético Estrutura e Função ALINHAMENTO DAS FIBRAS MUSCULARES O eixo longitudinal do músculo determina o arranjo das fibras individuais este é determinado por dentro de uma linha imaginária traçada através da origem e da inserção ou o ângulo da fibra em relação ao eixo gerador de força As diferenças no alinhamento e no comprimento do sarcômero afetam profundamente a capacidade geradora de força e o potencial de um músculo QUADRO 181 DOZE PROTEÍNAS ASSOCIADAS AO SARCÔMERO DE UMA FIBRA MUSCULAR E SUAS FUNÇÕES PROPOSTAS QUES TÃO DISCURSIVA Mencionar as vantagens de um sistema orgânico de músculo formado por músculos cujas fibras variam em desvio estrutural Músculo Esquelético Estrutura e Função Fisiologia do Exercício Músculo Esquelético Estrutura e Função os filamentos finos de actina se deslocam por sobre os miofilamentos de miosina se deslocam sobre os mesmos por uma distância predeterminada e penetram na região da faixa A durante o encurtamento e saem durante o relaxamento Assim sendo o príncipe rearranjo estrutural durante o encurtamento ocorre na região da faixa I que diminui de maneira significativa quando as faixas Z são tracionadas para o centro de cada sarcômero Nenhuma mudança ocorre na largura da faixa A porém a zona H pode desaparecer quando os filamentos de actina fazem contato no centro do sarcômero Uma contração muscular estática isométrica gera força porém o comprimento da fibra não se modifica e o espaçamento relativo das faixas I e A permanece constante Nesse caso os mesmos grupos moleculares interagem repetidamente A fai A miosina desempenha um papel tanto enzimático quanto estrutural na contração muscular A cabeça globular da ponte cruzada da miosina que contém uma ATPase ativada pela actina no início da sua fixação proporciona a produção de potência necessária para os filamentos de actina deslizar uns sobre os outros Durante a contração cada ponte cruzada sofre vários ciclos repetidos Porém independentes do movimento assíncrono Em qualquer momento somete cerca de 50 das pontes cruzadas fazem contato com os filamentos de actina para formar o complexo protéico actomiosina excibindo propriedades contráteis As pontes cruzadas restantes se movimentam através de alguma outra posição em ciclo de vibração A Fig 1810 mostra que cada ato da ponte cruzada contribui apenas com um deslocamento de quantidade longitudinal para a ação de deslizamento do filamento O processo assemelhase à ação de uma pessoa que puxa através de uma corda Os braços e as pernas representam as pontes cruzadas A subida é proporcionando elevandose inicialmente com os braços a seguir agarrandose tracionando e finalmente reitrando este procedimento durante toda a subida A técnica biocanômica em relação ao motilidade in vitro demonstram um papelchave na quantificação do comportamento das moléculas de actina e de miosina As experiências minuciosas determinaram que a miosina inativa com força de 1 a 10 piconewtons pN 1012 N quando o movimento da miosina durar 1 a 20 nanômetros nm e 1 mu durante um tempo de aproximadamente 5 ms Os pesquisadores elaboraram quadrantes para determinar as forças e distâncias de interação de miosina e actina A relação intrínseca entre o comprimento do sarcômero e a capacidade geradora de força da fibra muscular curva de comprimentotensão medida in vivo no músculo humano Quando a estimulação muscular cessa o fluxo de Ca² pára e a proteína é desativada para bloquear a interação actinamiosina A recuperação envolvente e bombeamento ativo de Ca² para dentro do retículo sarcoplasmático onde se concentra nas vesículas laterais As vesículas sacroplasmáticas dentro do axônioterminal liberam ACh que se difunde através da fenda sináptica e se fixa aos receptores especializados de ACh sobre o sarcolema Fig 1815 Cortes transversais seriados do músculo vasto lateral humano obtidos por biópsia muscular A e B com identificação das subdivisões das fibras tipo II A B e C Corte espesso nãocorado 4050 µm em que todas as fibras parecem ser semelhantes Outros três painéis indicam as mesmas fibras cortadas para identificar a atividade de miozinaATPase com pH préincubação de D 43 altamente ácido E 46 ácido intermediário e F 106 alcalino A barra à direita e abaixo do painel C indica uma distância de 100 µm QUADRO 182 Esquemas de classificação dos tipos de fibras dos músculos esqueléticos Característica Padrões de atividade elétrica Morfologia Histoquímica e bioquímica Função Contratação rápida Tipo IIB Tipo IIA Tipo I Fibra de Contração Lenta EM TERMOS PRÁTICOS Previsão de rendimento máximo de potência anaeróbica com utilização de um teste de salto vertical O teste de salto vertical é usado com frequência para inferir o rendimento máximo explosivo de potência anaeróbica a partir dos fosfatos intramusculares de alta energia rápidos do mundo correm os 200 m com uma velocidade média de 104 ms 233 mph ritmo do Recorde Mundial de 1994 porém o palestre correu a mesma distância com uma velocidade 60 maior 166 ms Para os atletas de endurance humana de elite o metabolismo aeróbico durante o exercício contínuo ultrapassa a demanda de repouso em 25 vezes Entretanto as apólices musculares de outras espécies animais sofreram adaptações no transcurso de milhões de anos que poderão realizar façanhas metabólicas e de desempenho extraordinárias A Fig 1816 mostra as taxas máximas de consumo de oxigênio durante a corrida na esteira rolante para 22 espécies de mamíferos os africanos tanto selvagens quanto domésticos Em média foi observada uma diferença de duas vezes na relação do consumo máximo de oxigênio em repouso A relação denominada anova escopo aeróbico fatoral ou alvo escopo metabólico se é considerar a variação de acordo com diferentes espécies Por exemplo em quatro espécies de canídeos com diferentes pesos corporais raça canina 47 kg coyote 124 kg lobo com grande fucinho 233 kg cão 253 kg o alvo escopo metabólico variou de 2 para a raça canina a 32 para o cão o valor esse que ajuda a um excelente atleta humano campeão Pressionantes adaptações aeróbicas as fibras essencialmente não possuem qualquer desempenho para o metabolismo anaeróbico Para a maioria dos mamíferos a massa muscular total representa cerca de 40 a 45 da massa peso corporal independentemente do tamanho Nos pássaros que passaram a ser usados pelos representantes em média 15 do peso corporal com exceção de beijaflor em que aumento para quase 30 Isso faz sentido do ponto de vista muscular pois a necessidade de rendimento de potência para a atividade de pairar ultrapassa a velocidade ao voo ante0regrado Outras espécies no mundo animal de insetos também mostraram uma impressão adaptativa nas funções musculares para que possam executar as tarefas necessárias para a sobrevivência As fibras musculares de contração rápida dos peixes tipovelocistas mostram homogeneidade de na arquitetura e função celulares Essa micromorfologia é também ressaltada no desempenho de proteína glicolítica e acústica pelos fluxos aeróbicos Num extremo diferente o maquinismo muscular da energia elétrica acresce em 2000 vezes na produção de ATP para gerar uma carga elétrica paralela extraindo de forma mais eficaz um poder de 30 ms Fig 1817 Composição em termos de fibras musculares de fibras de contração lenta lado esquerdo e consumo máximo de oxigênio lado direito em atletas que representam diferentes desportos As barras externas brancas denotam a variação De Bergh UM et al Maximal oxygen uptake and muscle fiber types in trained and untrained humans Med Sci Sports 1978 10151 mente por processos anaeróbicos para as contrações rápidas e vigorosas fibras RG que correspondem a sua velocidade rápida de encurtamento e a alta capacidade glicolítica e 2 de contração lenta que sofrem um encurtamento relativamente lento e geram energia predominantemente pelo metabolismo aeróbico fibras LD para significar sua velocidade lenta de encurtamento e sua dependência do metabolismo oxidativo Existe também uma fibra intermidiária rápidaoxidativa glicosolítica ROG 1977301 58 Sase I et al Axial rotation of sliding actin filaments revealed by singlefluorophore imaging Proc Natl Acad Sci USA 1997945646