Estrutura e Função do Músculo Esquelético

CAPÍTULO 18 Músculo Esquelético Estrutura e Função Objetivos Esboçar os níveis de organização na estrutura macroscópica do músculo esquelético Mencionar os quatro principais componentes proteicos do músculo esquelético e suas funções Desenhar e rotular as estruturas que caracterizam o aspecto estriado de uma fibra muscular esquelética sob o microscópico óptico com pequeno aumento Descrever os diferentes arranjos das fibras musculares individuais ao longo do eixo longitudinal do músculo esquelético e explicar a vantagem biomecânica de cada um deles Desenhar e rotular os componentes ultraestruturais da fibra muscular esquelética O movimento humano torna necessária a conversão da energia química contida no trifosfato de adenosina ATP para energia mecânica através da ação dos músculos esqueléticos que representam o tecido mais abundante do corpo As forças musculares atuam sobre o sistema corporal de alavancas e essas se aproximam à movimentação de um ou mais ossos ao redor de seu eixo articular a fim de impulsionar um objeto movimento do próprio corpo ou realizar essas duas ações simultaneamente As sequências seguintes apresentam a organização arquitetural do músculo esquelético com enfoque em suas estruturas macro e microscópicas A discussão concentrase na sequência de eventos químicos e mecânicos que ocorrem na contração e no relaxamento dos músculos incluindo as diferenças nas características das fibras musculares entre pessoas sedentárias e atletas de elite em diferentes desportos ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Cada um dos mais de 600 músculos esqueléticos no corpo contém vários envoltórios de tecido conjuntivo Ossos Tendão Ventre muscular Epímisio fáscia profunda Perímisio Endomísio entre as fibras Capilar Fascículo Endomísio Sarcoplasma Fibra muscular única Núcleos Sarcolema Miofibrila Mitocôndrias Faixa A Faixa I Linha Z Foco na Pesquisa Um Tecido Responsivo ao Exercício Regular Tipton CM et al Influence of exercise on strength of medial collateral knee ligaments of dogs Am J Physiol 1970218894 O exercício foi considerado importante para a reabilitação de ligamentos lesionados apesar da falta de compreensão dos mecanismos precisos para os efeitos benéficos do exercício sobre os tecidos conjuntivos No entanto nem sempre foi esse o caso Antes de 1970 a evidência que mostrava que o exercício aprimorava a força do tecido conjuntivo provinha de estudos que utilizavam animais de laboratório ex camundongos ratas O estudo pioneiro de Tipton e colaboradores proporcionou evidência experimental direta dos benefícios do treinamento com exercícios sobre a força dos ligamentos colaterais medial e lateral Esses dados proporcionaram uma importante base para justificar a utilização atual acentuando oemento de exercício de modo à imobilização para facilitar o lesão e o reparo de tecidos moles Fig 1 Níveis de atividade física e força força de separação dos ligamentos intactos do joelho Grupo 1 procedimento simulado no membro esquerdo Grupo 2 atividade física reduzida por imobilização do membro Grupo 3 atividade normal na janela do quadro Grupo 4 atividades fisicamente ativas com exercícios Os dados por grupo 2 são muito mais baixos que as médias dos outros grupos Suprimento Sanguíneo Artérias e veias orientadas paralelamente às fibras musculares individuais proporcionam aos músculos um rico suprimento vascular Esses vasos se dividem em numerosas arteríolas capilares e vênulas para formar uma extensa rede dentro e ao redor do endômio Uma extensa ramificação dos vasos sanguíneos permite a cada fibra muscular um suprimento adequado de sangue oxigenado e fornece ao mesmo tempo a remoção do dióxido de carbono na circulação venosa Durante o exercício com um consumo de oxigênio de 40 lmin a captação de oxigênio do músculo aumenta quase 70 vezes indo para aproximadamente 11 ml por minuto total de 3400 mlmin por uma atleta de endurance de elite Para atender à demanda de energia o óxido vascular localiza canais grandes quantidades de sangue que afetam os tecidos ativos durante o exercício Durante a doação as artérias se dilatam e a distribuição do sangue flui dentro das artérias finitas do ciclo nação ao ciclo sanguíneo Fisiologia do Exercício A estrutura e a função do músculo esquelético Microscopia eletrônica difração por raios X coloração histoquímica difração por laser do hélioneônio e os ensaios de mobilidade in vitro e as tecnologias com pinças ópticas ver Cap 33 revelaram anomalias microscópicas ultraestrutura do músculo esquelético A faixa A divide ao meio a faixa I e a região mais escura e a faixa A A linha Z divide ao meio a faixa I e a faixa A O sarcômero unidade básica de repetição entre as linhas Z Esta estrutura do músculo estriado consiste na estrutura e na forma dos filamentos do sarcômero contendo principalmente fibras de miosina no sarcômero contrátil musc A posição da actina fina e da miosina mais espessa no sarcômero resulta na superposição entrelazada dos dois filamentos O centro da faixa A contém a zona H uma região de densidade óptica mais baixa por causa da ausência de filamentos de actina nessa área A faixa M consiste nas estruturas proteicas que apiam o arranjo dos filamentos de miosina A Fig 183 mostra uma vista detalhada de um sarcômero e o Quadro 181 lista as proteínas e suas hipotéticas funções identificadas dentro de um sarcômero QUADRO 181 DOZE PROTEÍNAS ASSOCIADAS AO SARCÔMERO DE UMA FIBRA MUSCULAR E SUAS FUNÇÕES PROPOSTAS Filamento fino Actina A principal proteína da actina que interage com a miosina durante a acoplagem excitaçãocontratação Filamento espesso Miosina Fração do ATP é responsável pelo golpe de potenteção da cabeço de miosina Linha Z αactina Mantém os filamentos espessos de miosina em uma organização regular pode manter a proteína O volume de músculo O termo área fisiológica em corte transversal AFCT em inglês PCSA de physiologic crosssectional area referese à soma das áreas em corte transversal de todas as fibras dentro de determinado músculo AFCT cm² massa peso muscular g x densidade muscular gcm³ x comprimento da fibra cm onde a densidade muscular é 1056 gcm³ é o conteúdo de penação superficial Um ângulo de penação extremamente grande de 30 resulta em uma perda de apenas 13 na capacidade geradora de força de cada fibra para um aumento gigantesco na capacidade total de compactação das fibras Músculo Esquelético Estrutura e Função 377 Fisiologia do Exercício 378 Músculo Esquelético Estrutura e Função 379 os filamentos finos de actina se deslocam por sobre os miofilamentos de miosina se deslocam sobre os mesmos por uma distância predeterminada e penetram na região da faixa A durante o encurtamento e saem durante o relaxamento Assim sendo o princípio rearranjo estrutural durante o encurtamento ocorre na região da faixa I que diminui de maneira significativa quando as faixas Z são traçadas para o centro de cada sarcômero Nenhuma mudança ocorre na largura da faixa A porém a zona H pode desaparecer quando os filamentos de actina fazem contato no centro do sarcômero Uma contração muscular estática isométrica gera força porém o comprimento da fibra não se modifica e o espaçamento relativo entre as faixas I e A permanece constante Nesse caso os mesmos grupos moleculares interagem repetidamente A faixa A se alarga numa contração excêntrica quando a fibra se alonga durante a geração de força Curva Comprimento do SarcômeroTensão Isométrica em uma Fibra Isolada A Fig 1811 mostra as interações entre actina e miosina durante o desenvolvimento de tensão isométrica em um preparado de músculo esquelético isolado Pesquisadores inespecíficos avaliaram essa curva de comprimentotensão ao longo de uma fibra muscular de 8 mm de comprimento e 75 μm de diâmetro representando parâmetros de sonda 20 de potência para diferentes condições A curva mostra um comprimento de sarcômero 20 e 225 μm esse comprimento para a tensão máxima representa a relação entre a tensão máxima dos filamentos de actina e de miosina Curiosamente a diferença de 02 μm entre as duas partes da curva se sobrepõe exatamente à região na qual não ocorre o desacoplamento na interação actinamiosina Quando o sarcômero é estendido para mais de 22 μm a tensão se vê comprometida mostrando um declínio no ponto de tensão Isso não ocorre causa da superposição relativa entre os filamentos de actina e de miosina uma menor superposição produz menos interação das pontes cruzadas e portanto um desenvolvimento reduzido de tensão ativa A fibra deixa de desenvolver tensão no ponto máximo de extensão distância de 365 μm comprimento máximo do filamento de actina 20 μm comprimento máximo de miosina 16 μm A interação das pontes cruzadas não poderá ocorrer para um comprimento do sarcômero de 365 μm Fig 1812 Alterações na curva comprimentotensão para os sarcômeros in vivo durante a flexão e extensão do punho humano O anexo acima ilustra o procedimento com laser de hélioneônio de uma vista do prisma de iluminação usado durante a cirurgia A micrografia eletrônica apresentada atrás da curva comprimentotensão mostra os filamentos de actina e miosina e as amostras de biópsia do músculo extensor radial do corpo usadas para confirmar os comprimentos dos sarcômeros A paróxia azul expressada de uma hipótese curva comprimentotensão representa a mudança no comprimento do sarcômero durante a flexão do punho que resulta em aumento no comprimento do sarcômero Os números sobre a curva representam o ponto de inflexão com base nos comprimentos medidos dos filamentos Modificado de Lieber RL et al In vivo measurement of human wrist extensor muscle sarcomere length utilizing electronic confocal laser 1994 7181420 Instituto do procedimento com laser de difração dos sarcômeros A A 467 μm 260 34 426 A Fig 1814 referese aos principais eventos na ativação contração e relaxamento dos músculos A sequência começa com o início do um potencial de ação por parte de um neurônio motor A aceleração do impulso propagado por toda a superfície da fibra sarcolemma e medida que se despolariza As nove etapas seguintes correspondem na sequência numerada na Fig 1814 1 As vesículas sacrofrmes dentro do axônioterminal liberam ACh que se difunde através da fenda sináptica e se fixa aos receptores especializados de ACh sobre o sarcolema 2 O potencial de ação do músculo despolariza os túbulos transversos na junção AI do sarcômero 3 A despolarização do sistema de túbulos T acarreta a liberação de Ca2 pelos sacos laterais do retículo sarcoplasmático 4 Ca2 fixase ao complexo troponinatropomiosina nos filamentos de actina Isto elimina a inibição que impede a combinação de actina com miocina 5 Durante a contração muscular a actina combinase com miocinaATP A actina também é enzima mioATPase que a seguir dá origem a ATP e energia dessa ação produz o movimento das pontes cruzadas de miosina 6 O ATP se liga à ponte cruzada de actinamiosina rompendo a ligação com a actina Isso torna possível a ponte possa dissociarse da actina Isso permite uma interação dos músculos A junção dos locais ativos sobre a actina e a miosina ativa a miocina ATPase para gerar movimento das pontes cruzadas de miosina que produz tensão muscular Actina Miosina ATP Actomiosina ADP P Energia Fig 1815 Cortes transversais seriados do músculo vasto lateral humano obtidos por biópsia muscular A e B com identificação dos subdivisions das fibras tipo II A B e C Corte espesso nãocorado 4050 μm em que todas as fibras parecem ser semelhantes Outros três painéis indicam as mesmas fibras corridas para a atividade de miosinaATPase com pH préincubação de D 43 altamente ácido E 46 ácido intermediário e F 106 alcalino A barra à direita e abaixo do painel C indica uma distância de 100 μm QUADRO 182 ESQUEMAS DE CLASSIFICAÇÃO DOS TIPOS DE FIBRAS DOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOSTipo IIB Tipo IIA Tipo I Características Características de atividade elétrica da contração rápida CRB CRa Cor Branca Brancavermelha Diâmetro da fibra Grande Intermediário Capilaresmm² Baixos Intermediários Volume mitocondrial Baixo Alto Histochemical and biochemical Type IIb Type IIa Type I Bioquímica Miocina ATPase Alta Médiaalta Capacidade de manipulação do cálcio Alta Alta Capacidade glicolítica Alta Médiaalta Capacidade oxidativa FR Alta FR L Controabilidade Velocidade de contração Rápida Rápida Velocidade de relaxamento Rápida Rápida Resistência à fadiga Baixa Moderadaalta Capacidade de gerar força Alta Intermediária EM TERMOS PRÁTICOS PREVISÃO DE RENDIMENTO MÁXIMO DE POTÊNCIA ANERÓBICA COM UTILIZAÇÃO DE UM TESTE DE SALTO VERTICAL O rendimento máximo de potência anaeróbica é responsável pelo sucesso em muitas atividades desportivas O teste do salto vertical é usado com frequência para inferir o rendimento máximo explosivo de potência anaeróbica a partir dos fosfatos intramusculares de alta energia Teste do Salto Vertical O teste do salto vertical mede a distância mais alta saltada a partir de uma posição semiagachada com a utilização do seguinte protocolo 1 Estabelecer a altura alcançada na postura ereta O indivíduo de pé com o ombro perpendicular a uma parede tenta alcançar o mais alto possível para tocar a parede O ponto de partida altura alcançada na postura ereta representa a distância em centímetros cm Fig A 2 Dobrar os joelhos e agacharse ligeiramente em ângulo de 90 graus Fig B 3 Jumping vertical for the jump test Fig C Consumo máximo de oxigênio VO₂máx durante a corrida para 22 espécies de mamíferos africanos com um peso corporal que varia de 0007 kg camutongo pigmeu a 263 kg cavalo De Taylor CR et al Design of the mammalian respiratory system III Scaling maximum aerobic capacity to body mass wild and domestic mammals Resp Physiol 1981 4425 Vários observações se referem ao tipo de fibra muscular e à predisposição de treinamento específico sobre a composição em termos de fibras e a capacidade metabólica Resumo 1 Vários envolvidos no tecido conjuntivo que envolvem o músculo esquelético se fundem e unem na inserção no osso Esse aco é eficaz porque os músculos se aglomeram ao esqueleto fazendo a força em direção ao movimento mente por processos anaeróbicos para as contrações rápidas e vigorosas fibras RG que correspondem à sua velocidade rápida de encurtamento e a alta capacidade glicolítica 2 de contração lenta que ofrecen um encurtamento relativamente lento e gera energia predominantemente pelo metabolismo aeróbico fibras LO para significar sua velocidade lenta de encurtamento existe uma dependência do metabolismo oxidativo Existe também uma fibra intermediária rápidooxidativaglicolítica ROG fisiol 198249301