Carboidratos-Definição-Classificação-Funções-e-Importância

CAPÍTULO 6 Carboidratos Sarita Bonagurio Gallo Simone Maria Massami Kitamura Martins Jacinta Diva Ferrugem Gomes DEFINIÇÃO Os carboidratos são poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas ou substâncias que liberam tais compostos por hidrólise Figura 1 A fórmula empírica para os carboidratos simples é CH2On e quimicamente também são conhecidos como hidratode carbono Das moléculas orgânicas o carboidrato é o mais presente na natureza Por este motivo possui diferentes funções fonte de energia da dieta Figura 1 Estrutura química de carboidratos Fonte httpssitesgooglecomsitenutricaoanimalueschomeextraprimeirocreditodigestaodoscarbidratos para muitos organismos componente estrutural das células e reserva energética Os carboidratos são classificados de acordo com o número de ligações glicosídicas em monossacarídeos oligossacarídeos e polissacarídeos Além disso podem ser classificados também pela sua localização nos vegetais sendo estruturais aqueles que compõem a estrutura da planta como por exemplo celulose pectinas e hemicelulose e não estruturais os que são encontrados dentro da célula como amido frutossanas açúcares solúveis e outros açúcares A pectina apesar de ser estrutural tem rápida digestibilidade no rúmen A lignina não é considerada um carboidrato mas como está fortemente ligada a um é mensurada quando realizamse técnicas laboratoriais para análise de fibra em detergente neutro FDN e fibra em detergente ácido FDA A lignina é um grupo heterogêneo de compostos fenólicos que sofre pequena ação das enzimas microbianas portanto sua digestibilidade pode ser considerada nula Figura 2 Nos animais monogástricos a porção dos carboidratos que são resistentes à hidrólise enzimática no trato gastrointestinal é denominada polissacarídeos não amídicos ou não amiláceos PNAs e podem ser fermentados pela microbiota presente no intestino grosso Os efeitos das fibras alimentares formadas por PNAs principalmente a celulose hemicelulose pectinas gomas mucilagens βglucanas entre outras sobre a fisiologia digestiva de animais monogástricos tem despertado o interesse de pesquisadores pois pouco se conhece a respeito dos microrganismos envolvidos nessa fermentação e mais recentemente nas possíveis ações como prebióticos Os protozoários as bactérias e os fungos dos cecos dos animais não ruminantes atuam enzimaticamente nas ligações β14 da celulose disponibilizando ácidos graxos de cadeia curta para a fermentação além de outros compostos que são convertidos em metabolismo intermediário e glicose Equídeos suínos e coelhos são os animais mais eficientes no aproveitamento da fração fibrosa do alimento como fonte de energia Silva et al 20141 Devido sua baixa digestibilidade pelos animais não ruminantes a matéria fibrosa ingerida fica disponível para fermentação por bactérias da flora gastrointestinal podendo portanto influenciar quantitativa e qualitativamente os microrganismos ali encontrados Awatu et al 20052 Uma dieta rica em fibras pode aumentar até 55 vezes a atividade microbiana intestinal Knudsen et al 19913 e diferentes tipos de carboidratos estimulam o crescimento de espécies bacterianas específicas que colonizam o meio em detrimento de outras Williams et al 20014 A dieta atua como a principal fonte de alimento para os microrganimos desse modo pequenas mudanças na composição já podem exercer efeitos notórios Bedford e Apajalahti 20015 Além da dieta outros fatores também podem influenciar como o ácido clorídrico da secreção gástrica ácidos graxos voláteis secreção pancreática e biliar e imunoglobulinas Quando as bactérias conseguem sobrepor essas barreiras ainda devem superar os constantes movimentos peristálticos permanecendo aderidas ao epitélio intestinal como é o caso de Lactobacillus acidophilus e Escherichia coli ou multiplicandose mais rapidamente do que são removidas pelo peristaltismo Streptococcus faecium Bertechini e Hossain 19936 De acordo com a atividade exercida no trato gastrointestinal de não ruminantes as fibras podem ser divididas em solúveis e insolúveis As fibras solúveis são encontradas na polpa cítrica e de beterraba pectina inulina arboximetilcelulose dentre outras fontes Atuam aumentando a viscosidade do sistema gastrointestinal e possuem maior fermentabildade Por sua vez as insolúveis são encontradas no farelo de trigo e arroz em casca de aveia cevada soja e ervilha São a celulose e lignina que aumentam a velocidade do fluxo de passagem do alimento no trato têm efeito laxativo e fornecem substrato que pode ser lentamente degradado pela microbiota do intestino grosso Knudsen 20017 Ainda há controversas sobre o melhor tipo de material fibroso a ser fornecido aos animais A saúde intestinal pode ser beneficiada pelo uso de dietas contendo fibras solúveis porém o aumento de viscosidade da digesta causada pela fibra solúvel limita a interação dos nutrientes com as enzimas atuando como barreira física impedindo a total digestão e absorção desses nutrientes Jha e Berrocoso 20158 Em contrapartida Wilfart et al 20079 sugerem que a digestão do material fibroso depende do tempo de exposição à fermentação logo a propriedade laxativa das fibras insolúveis prejudicaria seu aproveitamento energético Porém Molist et al 201310 demonstram os benefícios da inclusão de fibras insolúveis nas primeiras semanas após o desmame de leitões na redução da incidência de diarreia e no preparo do trato gastrointestinal dos animais modificando suas propriedades físicoquímicas aumentando sua capacidade fermentativa e bloqueando a adesão de bactérias patogênicas na mucosa Após este preparo a inclusão gradual de fibras solúveis tem seu efeito potencializado aumentando seus benefícios para os animais CLASSIFICAÇÃO Monossacarídeos São açúcares simples formados por uma única molécula de açúcar Fazem parte desta categoria a glicose frutose e galactose A glicose também pode ser chamada de dextrose ou hexose Por ser formado por seis carbonos é o açúcar simples mais encontrado no organismo animal O agrupamento aldeído caracteriza a glicose Figura 3 A frutose é encontrada em frutas e mel e caracterizase por possuir um grupamento cetona na sua estrutura Figura 4 A galactose é pouco encontrada nos alimentos tem estrutura química semelhante à glicose com um diferencial no carbono 4 e quando combinada à glicose forma a lactose presente no leite No organismo pode ser transformada em glicose com possibilidade de ser armazenada no fígado ou músculo na forma de glicogênio Figura 3 Outros monossacarídeos de importância para os animais de produção são os gliceraldeídos que participam do ciclo glicolítico podendo ser utilizados como forma de prevenção e tratamento de doenças metabólicas causadas por déficit de energia As riboses presente no DNA RNA ATP e NAD são fundamentais para o bom funcionamento do organismo mesmo em atividades que não estão relacionadas com o suporte energético Outros exemplos são arabinose xilose xilulose diidroxiacetona Figure 3 Molécula de glicose na forma linear e de anel cíclico Fonte httpnapoleonsbuttonsblogspotcombr Figura 4 Comparação das estruturas químicas da glicose galactose e frutose Fonte httpwwwsuggestkeywordscomZn1JY3Rwz2UgbW9ub3NhY2NoYXJpZGU Dissacarídeos A união de dois monossacarídeos formam os dissacarídeos Os alimentos são compostos principalmente por três diferentes dissacarídeos sacarose lactose e maltose A sacarose é a combinação de uma glicose com frutose sendo encontrada nos vegetais canadeaçúcar e beterraba por exemplo e no mel A lactose é formada por glicose mais galactose e está disponível no leite A maltose é a união de duas moléculas de glicose e é encontrada em maior quantidade em grãos em germinação Oligossacarídeos e polissacarídeos Os oligossacarídeos são combinações de 3 a 10 monossacarídeos portanto inclui o tri e tetrassacarídeos Já os polissacarídeos são carboidratos mais complexos Na alimentação o mais comum deles é o amido encontrado em cereais legumes e vegetais sendo fonte de energia para plantas e animais O amido é considerado a reserva energética nas plantas sendo composto por amilose menor porção e amilopectina Esta última por ter arranjo de cadeias ramificadas mais complexo dificulta a ação de enzimas de degradação e consequentemente apresenta menor digestibilidade comparada à amilose que possui estrutura molecular linear e mais simples Figura 5 Já o glicogênio é o polissacarídeo de reserva armazenado no fígado e nos músculos dos animais Em momentos de jejum ele é degradado para manter a glicemia dentro de padrões normais sendo também importante parâmetro na transformação do músculo em carne ou mesmo um fator bioquímico para avaliar a saúde e nutrição do animal Figura 6 Na estrutura da parede celular de um vegetal podese encontrar celulose e hemicelulose importantes fontes de energia para alguns animais de produção em especial para os ruminantes além de realizarem o papel de enchimento do estômago e de atuarem na área de saciedade da fome nos animais Também têm atividade relacionada ao bom funcionamento do intestino nos animais de produção Figura 7 A pectina é um carboidrato não estrutural mas presente na célula vegetal comumente encontrado na polpa de beterraba polpa de maçã e bagaço de laranja em contato com a água adquire a forma de gel Figura 5 Estrutura da molécula de amido Fonte httpssitesgooglecomsitenutricaoanimalueschomeextraprimeirocreditodigestaodoscarboidratos Figura 6 Molécula de glicogênio Fonte httpssitesgooglecomsitenutricaoanimalueschomeextraprimeirocreditodigestaodoscarboidratos Figura 7 Estrutura química da celulose Fonte httpssitesgooglecomsitenutricaoanimalueschomeextraprimeirocreditodigestaodoscarboidratos A lignina não é um carboidrato mas interage com celulose e hemicelulose sendo portanto estudada e mensurada junto com os polissacarídeos FUNÇÕES Armazenamento de energia os carboidratos são armazenados no organismo para servir de energia prontamente disponível para o metabolismo do organismo A grande maioria dos vegetais armazenam energia na forma de amido apesar de existir outras formas Já os animais armazenam o glicogênio no fígado e nos músculos Fonte de energia a principal função dos carboidratos é ser fonte de energia para o metabolismo do organismo animal Por exemplo o amido ou o glicogênio são hidrolisados por enzimas em glicose que nos animais são transportadas pelo sangue até a célula nas plantas o transporte é feito pela seiva A glicose irá passar pelo processo de glicólise ciclo de Krebs e cadeia respiratória para gerar energia para o funcionamento da célula Caso o nível de glicose no sangue esteja adequado e o animal continue a ingerir mais carboidrato do que necessita a glicose passa a ser armazenada no músculo na forma de glicogênio e no tecido adiposo na forma de triglicerídeos Ao contrário se o animal precisa de mais energia no sangue devido alguma demanda celular a glicose é formada pelo processo de gliconeogênese e pela ação da insulina conduzida via corrente sanguínea até a célula Controle da queima de gordura a gordura e a proteína também podem ser fontes de energia sendo que a gordura só passa a ser utilizada pelo organismo se não houver carboidrato disponível Quando a gordura é queimada na ausência de carboidratos compostos como corpos cetônicos são produzidos Assim uma das funções importantes de carboidratos é ajudar a queimar gordura corretamente O mesmo ocorre em relação à proteína que pode ser fonte de energia mas com um custo elevado para o organismo animal Estrutura do corpo celulose e hemicelulose formam a parede celular da célula vegetal A quitina é encontrada na parece celular de células fúngicas e exoesqueleto de artrópodes Já a parede celular de bactérias e cianobactérias é formada por peptidoglicano Anticoagulante a heparina é um polissacarídeo que age como anticoagulante e na prevenção de coagulação Antígenos muitos antígenos são glicoproteínas sendo a principal delas a imunoglobulina que tem ação nas propriedades imunológicas no organismo Hormônios alguns hormônios como o hormônio folículo estimulante FSH e o hormônio luteinizante LH são glicoproteínas Nesses casos atuam na atividade reprodutiva Desintoxicação a glicose pode ser oxidada formando a molécula de glicuronato que participa na detoxificação e excreção de substâncias orgânicas Catabolismo de proteína na ausência de energia e de carboidratos o organismo pode gerar energia utilizando alguns aminoácidos mas isso não é uma rota bioquímica viável para o organismo e deve ser evitada na produção animal Preenchimento físico do sistema digestivo a celulose em especial tem a função de preenchimento físico volume do sistema digestivo de animais de produção Apesar de mais importante nos herbívoros esta característica também é necessária na regulação da fome e do bom funcionamento do intestino em todos os animais domésticos PARTICULARIDADES ENTRE AS ESPÉCIES DE ANIMAIS DE PRODUÇÃO ANIMAL Ruminantes Nos ruminantes o alimento ingerido irá passar por um processo de fermentação no préestômago que é também chamado de rúmen Este processo de digestão dos alimentos é feito pela ação principalmente de bactérias fungos e protozoários e pode continuar no intestino distal O número médio de bactérias varia de 10¹⁰ a 10¹¹ células por grama de ingesta já a população de protozoário varia de 10⁵ a 10⁶ mas como os protozoários são maiores que as bactérias quando se avalia a massa de microrganismos eles são praticamente equivalentes mas a dieta e o ambiente ruminal podem alterar este equilíbrio Os principais protozoários pertencem ao gênero Isotricha ou Entodinium já as bactérias estão relacionadas no Quadro 1 conforme o seu substrato Uma ressalva é que o ruminante pode sobreviver sem protozoários no rúmen mas não sem bactérias O carboidrato ao chegar ao rúmen sofrerá ação das enzimas hidrolíticas microbianas A bactéria se fixa no alimento e as enzimas que se encontram na superfície da bactéria iniciam a ação de digestão daquele carboidrato liberando polissacarídeos a glicose e outros monossacarídeos na fase líquida do rúmen mas não totalmente disponível para o ruminante Glicose e outros açúcares serão absorvidos e vão participar da via glicolítica também chamada de EmbdenMeyerhof onde uma molécula de glicose formará duas de piruvato que irá gerar energia pela transformação de NAD FAD e de ATP energia esta utilizada pelos microrganismos Como o ambiente é anaeróbico na geração de energia formamse os ácidos graxos de cadeia curta sendo os principais os ácidos acético propiônico e butírico mas também o isobutírico valérico isovalérico dentre outros Na produção de ácido acético existe a formação de metano em maior quantidade quando comparado com a formação do ácido propiônico O NADH participa da doação de elétrons tanto no metabolismo de carboidratos quanto na síntese de proteína microbiana e na saturação de ácidos graxos insaturados no rúmen A dieta pode alterar a quantidade de ácidos graxos produzidos no rúmen sendo maior nas dietas ricas em grãos quando se compara com Quadro 1 Exemplos de bactérias ruminais agrupadas de acordo com o tipo de alimento Principais espécies celulolíticas Bacteroides succinogenes Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus Butyrivibrio fibrisolvens Principais espécies que utilizam açúcar Treponema bryantii Lactobacillus vitulinus Lactobacillus ruminus Principais espécies hemicelulolíticas Butyrivibrio fibrisolvens Bacteroides ruminicola Ruminococcus species Principais espécies que utilizam ácido Megasphaera elsdenii Selenomonas ruminantium Principais espécies pectinolíticas Butyrivibrio fibrisolvens Bacteroides ruminicola Lachnospira multiparus Succinivibrio dextrinosolvens Treponema bryantii Streptococcus bovis Principais espécies proteolíticas Bacteroides amylophilus Bacteroides ruminicola Butyrivibrio fibrisolvens Streptococcus bovis Principais espécies amilolíticas Streptococcus bovis Bacteroides ruminicola Bacteroides amylophilus Succinimonas amylolytica Principais espécies produtoras de amônia Bacteroides ruminicola Megasphaera elsdenii Selenomonas ruminantium Principais espécies ureolíticas Succinivibrio dextrinosolvens Bacteroides ruminicola Selenomonas species Ruminococcus bromii Butyrivibrio species Treponema species Principais espécies que utilizam lipídeos Anaerovibrio lipolytica Butyrivibrio fibrisolvens Treponema bryantii Eubacterium species Fusocillus species Micrococcus species Principais espécies produtoras de metano Methanobrevibacter ruminantium Methanobacterium formicicum Methanomicrobium mobile Fonte Church 1988 animais em sistema exclusivo de forragem assim como a proporção de ácidos graxos contudo a quantidade de ácido acético será sempre superior ao propionato e este maior que o butirato Os ácidos graxos de cadeia curta passam a ser a principal fonte de energia para o ruminante e são absorvidos pelo trato digestório Os ácidos graxos podem ou não estar ligados ao H mas o sangue tem pH mais alto do que o rúmen facilitando a passagem sem gasto de energia Além da transformação do CO2 em H2CO3 e depois em HCO3 que neste processo atua na absorção dos ácidos graxos de cadeia curta o ácido acético terá preferência pelos tecidos periféricos do corpo enquanto o propiónico terá em sua maioria o fígado como destino e o ácido butírico a manutenção do rúmen Bacteroides amylophilus Streptococcus bovis Succinimonas amylolytica e Succinivibrio dextrinosolvens são as principais bactérias amilolíticas e dextrinolíticas O tempo para que o amido seja hidrolisado vai depender do alimento e a forma como este se apresenta íntegro farelado peletizado extrusado etc Já a degradação dos monossacarídeos porções mais simples do amido são feitas pelas bactérias Bacteroides ruminicola Butyrivibrio fibrisolves e Selenomonas ruminantium sendo que o ATP formado será a principal fonte de energia para a manutenção e crescimento das bactérias ruminais A degradação da celulose em glucose é um processo mais complexo quando comparado ao amido mas a velocidade com que acontece também irá depender do tipo de alimento Nesse processo estão envolvidas as bactérias Bacteroides succinogenes Ruminococcus albus e Ruminococcus flavefaciens Aparentemente os mesmos microrganismos que degradam a celulose fazem a degradação da hemicelulose que pode ser feita um pouco mais rápida já que sua estrutura química é menos complexa que a da celulose Os microrganismos Bacteroides succinogenes Bacteroides ruminicola Butyrivibrio fibrisolves e protozoários são os responsáveis pela degradação da pectina O ponto em comum na digestão dos carboidratos é a glicose que será transformada em piruvato Alguns gases como o dióxido de carbono metano e hidrogênio também são produtos da fermentação ruminal eliminados por eructação e representam perda de energia Os principais ácidos graxos são absorvidos pelas papilas ruminais e passam para o sistema circulatório sendo encaminhados para os tecidos com metabolisms específicos em cada um deles para gerar energia Com isso o ruminante é menos dependente da glicose como fonte de energia do que animais monogástricos Figura 8 A digestibilidade do carboidrato no rúmen pode ser dividida em duas fases Primeiro há a quebra das moléculas complexas como celulose hemicelulose e pectina em cadeias mais curtas que podem ser oligossacarídeos mas principalmente dissacarídeos como a celobiose maltose xilobiose ou mesmo em açúcares simples A seguir são transformados em piruvato que então irá formar os ácidos graxos de cadeia curta A celulose é degradada por ação de enzimas em glicose A hemicelulose é quebrada em xilobiose hexose e como produto intermediário o ácido urônico A pectina forma o ácido urônico que irão formar pectina o amido irá formar a dextrina e maltose Os demais açúcares formam frutose Os monossacarídeos glicose frutose e xilose podem ser aproveitados diretamente pelos microrganismos ruminais e degradados intracelularmente Essa energia gerada pelos carboidratos é usada para manten Figura 8 Ilustração do metabolismo dos principais carboidratos no ambiente ruminal Fonte httpptslidesharenetflaviomorenoaula03fermentaoruminal ça e crescimento dos microrganismos que em equilíbrio com a fração proteína irá permitir um ambiente ruminal adequado para os microrganismos consequentemente para o próprio animal Esses microrganismos também serão fonte de proteína para o ruminante As reações de formação dos ácidos graxos de cadeia curta estão ilustrados na Figura 9 Na conversão do ácido pirúvico o NAD é reduzido em NADH que dependendo da bactéria irá transferir prótons e elétrons resultando na formação do metano liberação de hidrogênio redução de ácido pirúvico redução de ácidos graxos insaturados redução de sulfato em sulfito e nitrato em nitrito e amônia O metano possui alto valor energético e representa perdas para o animal causado pela fermentação dos carboidratos O metano é formado principalmente pela redução de dióxido de carbono originado da conversão de piruvato em acetato O metano não pode ser metabolizado pelo animal por isso é considerado perda de energia A produção de metano pode ser modulada pela fonte de alimento ou aditivo usado na nutrição A maior parte dos ácidos graxos são absorvidos no rúmen e retículo cerca de 75 aproximadamente 20 no abomaso e omaso e o restante no intestino para o sangue A absorção é de forma passiva e sua passagem depende da concentração dos ácidos graxos no rúmen e da concentração nas células ou sangue O ácido butírico e partes do ácido propiônico serão convertidos em ßhidroxibutirato e ácido lático respectivamente A digestibilidade de carboidratos no intestino é reduzida mas pode ser muito eficiente visto que a perda de energia pela formação de metano não irá acontecer O processo de digestibilidade é semelhante ao que ocorre no rúmen a molécula complexa de carboidrato será reduzi Figura 9 Formação dos ácidos acéticos propiônicos e butíricos no rúmen do propiônico Uma molécula de ácido propiônico tem a capacidade de gerar 17 mol de ATP Por sua vez o propionato pode sofrer oxidação e formar o fosfoenolpiruvato que ao seguir o ciclo do ácido tricarboxílico é mais eficiente na geração de energia dado que seu saldo de ATP é de 18 Figura 10 O ácido butírico convertido em ßhidroxibutirato passa pela parede ruminal e no tecido é transformado em acetoacetato que ao formar duas moléculas de acetilCoA realiza o ciclo do ácido tricarboxílico com ganho líquido de energia de 25 ATP O ácido acético forma o acetilCoA com um saldo de 10 ATP via ciclo do ácido tricarboxílico A glicose é requerida principalmente como fonte de energia para o sistema nervoso em especial ao cérebro na formação de glicogênio para servir como reserva de energia muscular usada no musculo esquelético e também no fígado e coração O requerimento de glicose nos tecidos aumenta na lactação e final da gestação como componente da gordura do leite e no crescimento do feto Podese afirmar que o tipo de carboidrato contido no alimento e sua digestibilidade irá afetar diretamente a produção de carne leite e lã dos ruminantes Não ruminantes O sistema digestório tem a capacidade de hidrolisar os nutrientes presentes nos alimentos em pequenos compostos moleculares pela ação da mastigação e das enzimas digestivas presentes nas secreções salivares gástricas pancreáticas e entéricas e assim favorecer a absorção e a manutenção do organismo Os suínos os equídeos e as aves são considerados animais não ruminantes e possuem o sistema digestório completo com diferentes graus de especialização de acordo com a espécie animal O sistema digestório da ave é composto de boca faringe esôfago papo proventrículo moela intestino cloaca e órgãos anexos fígado e pâncreas Em suínos e equídeos o sistema é composto de boca esôfago estômago intestino delgado intestino grosso e reto além das glândulas anexas glândulas salivares fígado e pâncreas sendo o suíno considerado ceco não funcional ao contrário dos equídeos tidos como ceco funcional Digestão e absorção de carboidratos A digestão dos glicídios nos animais não ruminantes iniciase durante a mastigação pela ação da aamilase salivar ou ptialina responsável por hidrolisar as ligações glicosídicas a14 com a liberação de maltose e oligossacarídeos Contudo a aamilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos polissacarídeos devido ao breve contato entre a enzima e o substrato Motta 1989 12 Ao atingir o estômago a enzima é inativada pelo baixo pH gástrico Especificamente nas aves alguns autores relatam que a amilase salivar está presente somente na saliva de gansos Jerrett e Goodge 197313 contudo segundo Duke 199614 a presença da amilase no papo das aves poderia ser oriunda da própria mucosa das glândulas salivares do alimento ingerido das bactérias ou dos conteúdos regurgitados do duodeno De maneira geral a enzima amilase tem sido encontrada na saliva de aves domésticas com reduzida ação devido ao curto tempo que o alimento permanece na boca Nunes et al 201315 E nos equídeos e carnívo Figura 10 Conversão do propionato em glicose Fonte httpswwwintechopencombooksprobioticinanimalsdairypropionibacterialessconventionalprobioticstoimprovethehumanandanimalhealth ros como cães e gatos a saliva secretada não contém a enzima αamilase portanto a digestão de carboidratos iniciase no intestino delgado A digesta que chega ao estômago eleva o pH e estimula os sensores de membrana a liberar hormônio gastrina pelas células endócrinas da mucosa que juntamente com a histamina e somatostatina controlam a liberação de ácido clorídrico pelas células parietais pepssinogênio pelas células principais e muco pelas células caliciformes A αamilase nos suínos e nas aves continua a agir no bolo alimentar por um curto período de tempo já que a sua ação é inibida pelo baixo pH do estômago devido à presença do ácido clorídrico HCl As fibras musculares da parede do estômago contraem e atuam misturando o alimento às secreções gástricas além de empurrálo em direção ao duodeno O processo de digestão nos equídeos ocorre em duas etapas Uma enzimática no intestino delgado denominada précecal onde os carboidratos são expostos a enzimas pancreáticas e intestinais que digerem proteínas lipídeos e carboidratos não estruturais como amido maltose e sacarose que serão hidrolisados e absorvidos como monossacarídeos A outra etapa microbiana é denominada pósileal e ocorre no intestino grosso onde acontece principalmente a digestão da fração fibrosa Morgado et al 2009 Nos cecos das aves igualmente há traços de amilase e a absorção de glicose também ocorre nesse segmento do intestino Savory e Mitchell 1991 Além da influência da idade das aves sobre a digestibilidade do amido há de se considerar o aspecto físicoquímico do polissacarídeo a relação amiloseamilopetina o seu grau de cristalinidade a forma física o tipo de processamento do amido e as suas interações com os demais constituintes do alimento Skrabania e Kreft 1998 Nos suínos sensores químicos detectam pH ácido e promovem a liberação do hormônio secretina que estimula o pâncreas a secretar bicarbonato no lúmen intestinal O pH próximo de neutro é importante para assegurar a ação da enzima amilase pancreática e a própria integridade intestinal A digestão do amido ocorre pela parceria entre as enzimas amilase salivar pancreática dextrinase dissacaridases e ismalase As enzimas presentes na borda em escova como a maltase continuam o processo digestivo iniciado pelas amilases quebrando os oligossacarídeos e liberando glicose para ser absorvida Silva et al 2014 Os componentes dietéticos da fibra são minimamente digeridos no intestino delgado de suínos providenciando substrato para a fermentação microbiana no intestino grosso O principal produto dessa fermentação são os ácidos graxos volateis AGV propionato butirato e acetato A contribuição calórica desses AGV em suínos tem sido estimada em 5 a 28 das exigências em energia de manutenção dependendo da frequência do consumo e do nível de fibra na dieta NRC 1998 A absorção dos produtos resultantes do metabolismo dos carboidratos ocorre por transporte ativo e passivo sendo mais de 80 por transporte ativo Os açúcares solúveis como a maltose sacarose e lactose são absorvidos na forma de glicose e os carboidratos não digeridos são fermentados no intestino grosso Beitz e Allan 1996 Depois de absorvidos os carboidratos podem seguir as rotas metabólicas da glicólise glicogenólise glicogênese gliconeogênese ciclos da pentose e do ácido cítrico lipogênese ou lipólise Dos carboidratos absorvidos a maior fração é metabolizada a lipídeos Bertechini 2006 Vias metabólicas dos carboidratos A seguir são descritas as principais vias metabólicas dos carboidratos segundo Motta 2011 Glicólise A glicólise é a via central do catabolismo da glicose e ocorre no citosol das células Cada molécula de glicose é convertida em duas moléculas de piruvato com três átomos de carbonos cada um processo em que vários átomos de carbono são oxidados Em condições de anaerobiose ou em células sem mitocôndrias o produto final da glicólise é o lactato resultante de processo denominado glicólise anaeróbica Quando o suprimento de oxigênio é adequado o piruvato é transformado em acetilCoA nas mitocôndrias O grupo acetil do acetilCoA é totalmente oxidado no ciclo do ácido cítrico com a formação de duas moléculas de CO2 NAD em condições aeróbicas são transferidos para o oxigênio molecular na cadeia mitocondrial transportadora de elétrons que libera a energia livre para a síntese de ATP pela fosforilação oxidativa Os principais destinos metabólicos do acetilCoA produzido na mitocôndria incluem a completa oxidação do grupo acetila no ciclo do ácido cítrico para a geração de energia a conversão do excesso de acetil