Lipideos-Introducao-Classificacao-e-Definicao-Bioquimica

CAPÍTULO 7 Lipídeos Arlindo Saran Netto INTRODUÇÃO Os lipídeos definem um conjunto de substâncias químicas derivadas de hidrocarbonos diversificados que ao contrário das outras classes de compostos orgânicos não são caracterizados por algum grupo funcional comum e sim pela alta solubilidade em solventes orgânicos e baixa solubilidade em água São parte do grupo conhecido como biomoléculas que se encontram distribuídas em todos os tecidos do organismo animal principalmente constituindo as membranas celulares e os adipócitos 12 Existem ainda classes de lipídeos que embora presentes em quantidades relativamente pequenas no organismo desempenham papel crucial como cofatores enzimáticos transportadores de elétrons pigmentos fotosensíveis âncoras hidrofóbicas para proteínas chaperonas que auxiliam no enovelamento de proteínas de membrana agentes emulsificantes no trato digestivo hormônios e mensageiros intracelulares 3 como apresentado na Tabela 1 Como características gerais dos lipídeos podemos citar o fato de não se misturarem em água solubilidade relativa serem ésteres ou substâncias capazes de formálos e possuírem funções variadas predominando as estruturais e as energéticas armazenamento uma vez que possuem baixo estado de oxidação altamente reduzido com alta quantidade de energia retida em suas moléculas4 Tabela 1 Apresentação de algumas funções dos lipídeos Função Local Forma Armazenamento de energia Tecido Adiposo Triacilglicerol Estrutural Biomembranas e cera Fosfolipídeos e Colesterol Pigmentos Retina Vitamina A aldeído Sinalizadores Circulação geral inflamação Hormônios esteroides prostaglandinas prostaciclinas Fonte adaptado de Lehninger et al 20143 CLASSIFICAÇÃO E DEFINIÇÃO DOS LIPÍDEOS Classes de lipídeos Os lipídeos podem ser divididos em classes na forma de triacilglicerol ácidos graxos ceras fosfolipídios esfingolipídios glicolipídios glicerofosfolipídios plamalogênios esteroides terpenos vitaminas lipossolúveis e eicosanoides 4 Lipídeos de armazenamento Os triacilgliceróis são lipídios formados pela ligação de três moléculas de ácidos graxos com uma de glicerol triácool ver Figura 1 por meio de ligações do tipo éster São absolutamente hidrofóbicos sendo também chamados de gorduras neutras ou triglicerídeos 2 Os ácidos graxos que participam da estrutura de um triacilglicerol são geralmente diferentes entre si sendo formados basicamente de ácidos carboxílicos com cadeias hidrocarbonadas de comprimento variando de 4 a 36 carbonos C4 a C36 Em alguns ácidos graxos essa cadeia é totalmente saturada e não contém ligações duplas e nem ramificações Em outros a cadeia contém uma ou mais ligações duplas 3 Os triacilgliceróis podem ser hidrolisados liberando ácidos graxos e glicerol Figura 1 Se a hidrólise ocorre em meio alcalino formamse sais de ácidos graxos os sabões e o processo é chamado de saponificação É esse o processo de fabricação de sabão a partir de gordura animal em meio com hidróxido de sódio ou hidróxido de potássio 2 182 Nutrição Animal HOCH2 HOCH HOCH2 O O O O O O R1 R1 R2 R2 R3 R3 H2 C O H2 C O HC O HC O H2 C O H2 C O Glicerol triálcool Ácidos graxos Triacilglicerol gordura Figura 1 Reação de esterificação formando triacilglicerol A principal função dos triacilgliceróis é a de reserva de energia sendo armazenados nas células do tecido adiposo principalmente 4 São armazenados em forma desidratada quase pura fornecendo aproximadamente o dobro por grama da energia fornecida pelos carboidratos 3 Ácidos graxos Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos que se classificam de acordo com a cadeia lateral o número de carbonos e a necessidade deles na dieta alimentar A hidrólise dos triacilglicerídios leva à formação dos correspondentes ácidos carboxílicos conhecidos como ácidos graxos Figura 2 Essas moléculas são ácidos orgânicos de cadeias lineares de hidrocarbonetos com um grupo carboxila em uma terminação e um grupo metil na outra que fornecem a eles uma característica anfipática em que o grupo carboxila é hidrofílico e a cauda de hidrocarboneto oposta é hidrofóbica Figura 3 4 Ácido graxo é o grupo mais abundante de lipídeos contido nos seres vivos sendo compostos derivados dos ácidos carboxílicos Os lipídeos desse grupo são geralmente chamados de lipídeos saponificáveis pois sua reação com uma solução quente de hidróxido de sódio produz o correspondente sal sódico do ácido carboxílico isto é o sabão 2 H 2 C OH Lipase CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 Diacilglicerol Ácido graxo H2 C OH HO CH H2 C O CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 Monoacilglicerol Figura 2 Hidrólise de triacilgliceróis por ação da lipase formando ácido graxo e monoacilglicerol Ácido graxo insolúvel em água HO O NaOH Saponificação Na O Sabão solúvel em água Figura 3 Característica dos ácidos graxos em relação ao grupo carboxila hidrofílico e a cauda de hidrocarboneto hidrofóbica Classificação dos ácidos graxos Os ácidos graxos podem receber quatro tipos de classificações dependendo do parâmetro adotado Podem ser classificados de acordo com o 184 Nutrição Animal grau de saturação da cadeia carbônica sendo saturada ou insaturada pelo tipo da cadeia lateral entre lineares ramificadas cíclicas e hidroxiadas pelo número de carbonos da cadeia principal entre aqueles que se dividem em par ímpar cadeia curta 2 a 8 carbonos cadeia média 9 a 14 carbonos e cadeia longa 14 carbonos e finalmente pela necessidade de inclusão na dieta dividindose em essenciais que devem ser suplementados e não essenciais produzidos pelo próprio organismo animal 34 As mais importantes classificações dos ácidos graxos para a nutrição animal moderna são o grau de saturação da cadeia carbônica Figura 4 e a necessidade de inclusão na dieta pois diferentes formas de ácidos graxos com a mesma quantidade de carbonos podem ter efeitos distintos no organismo 56 Diante disso destacamos aqui a definição das principais classificações utilizadas e a fonte de maior concentração desses componentes Ácidos graxos saturados Apresentam apenas ligações simples entre os carbonos da cadeia portanto não possuem ligações duplas e geralmente são sólidos à temperatura ambiente A principal fonte são as gorduras de origem animal como carne bovina aves suínos laticínios em geral e também alguns alimentos vegetais como o óleo de coco a palmeira e sua semente 3 Ácidos graxos insaturados Possuem uma ou mais duplas ligações mono ou poliinsaturados e geralmente são líquidos à temperatura ambiente A dupla ligação quando Saturado Monoinsaturado Ponto de insaturação Poliinsaturado Pontos de insaturação Figura 4 Ilustração de ácidos graxos em função do grau de saturação da cadeia lateral Capítulo 7 Lipídeos 185 ocorre em um ácido graxo natural é sempre do tipo cis Os óleos vegetais são ricos em ácidos graxos insaturados e quando há mais de uma dupla ligação elas são sempre separadas por pelo menos três carbonos nunca ocorrendo de forma adjacente ou conjugada 3 Ácidos graxos monoinsaturados Apresentam apenas uma ligação insaturada entre os carbonos Podem ser encontrados nos ácidos oleicos como azeite óleo de canola óleo de amendoim amendoins nozes amêndoas e abacate 3 Ácidos graxos poliinsaturados São ácidos graxos que possuem duas ou mais duplas ligações em sua composição Existem duas principais famílias desse grupo o ômega 3 e ômega 6 As funções desses ácidos graxos ainda não são muito bem conhecidas quando empregados no tratamento de doenças do organismo como esclerose múltipla artrite reumatoide e dermatite atópica e também na prevenção de aterosclerose 78 Ácidos graxos essenciais São os ácidos graxos que o organismo humano não é capaz de produzir e portanto é um nutriente obtido essencialmente pela dieta pela ingestão de óleos vegetais Exemplo são os ácidos linoleico linolênico e o araquidônico São ácidos graxos poliinsaturados encontrados nos óleos de açafrão soja milho semente de algodão e de amendoim 911 Ácidos graxos cis ou trans São nomenclaturas para diferentes posições dos hidrogênios nas cadeias dos ácidos graxos monoinsaturados Figura 5 A forma cis provoca uma prega na cadeia hidrocarbonada no local da dupla ligação A forma trans tem um formato semelhante aos ácidos graxos saturados com a cadeia estendida Estão presentes nas margarinas que são preparadas por hidrogenação transformação de óleos líquidos em semissólidos e mais estáveis nas frituras comercializadas nos produtos de panificação ricos em gorduras e nos lanches salgados34 No organismo humano os ácidos graxos trans podem tornarse extremamente tóxicos Assim na hidrogenação da margarina por exemplo há a formação abundante de ácidos graxos trans que podem inibir Cis Trans Figura 5 Isomeria cis ou trans em ácido graxo enzimas importantes como a delta 6 dessaturase que transforma o ácido linoleico em ácido gamalinolênico passível de metabolização pelo organismo até outros ácidos graxos essenciais de maior cadeia carbônica e poliinsaturados Hidrogenação é o processo em que átomos de hidrogênio são adicionados aos ácidos graxos tornandoos mais sólidos e saturados Nomenclatura dos ácidos graxos Utilizase uma nomenclatura simplificada para os ácidos graxos a fim de especificar o tamanho da cadeia e o número de ligações duplas Essas informações são separadas por doispontos Por exemplo o ácido oleico possui 18 carbonos e uma dupla ligação o que resulta na nomenclatura 181 A posição da ligação dupla também pode ser indicada pela letra grega delta Δ seguida do número do carbono em que a insaturação se encontra Por exemplo um ácido graxo com uma cadeia carbônica de 18 carbonoos com duas ligações duplas uma entre os carbonos 9 e 10 e a outra entre os carbonos 12 e 13 a designação seria 182 Δ912 caracterizando o ácido linoleico É importante lembrar que a numeração se inicia no grupo carboxila carbono 1 A Tabela 2 apresenta alguns ácidos graxos e suas insaturações A nomenclatura ômega Os ácidos graxos das famílias ômega 3 e 6 auxiliam na diminuição dos níveis de triglicerídeos e de colesterol total mas o consumo em excesso pode retardar a coagulação sanguínea Eles são chamados de essenciais Tabela 2 Número de carbonos grau de instauração e fórmula dos principais ácidos graxos de cadeia longa Ácido graxo Nºde Graude Fórmula carbonos insaturação Palmitoleico 16 161Δ9 CH3CH25CHCHCH27CO2H Oleico 18 181Δ9 CH3CH27CHCHCH27CO2H Linoleico 18 182 Δ912 CH3CH24CHCHCH2CHCHCH27CO2H Linolênico 18 183 Δ91215 CH3CH2CHCH3CH27CO2H Araquidônico 20 204 Δ581114 CH3CH24CHCHCH24CH2 CO2H por não serem produzidos pelo organismo Um erro comum é associar os lipídeos ômegas 3 e 6 somente a uma estrutura química A terminologia está associada a uma família de ácidos graxos como os ácidos alfalinolênico eicosapentaenoico e docosahexanoico da família ômega 3 e os ácidos linoleico e araquidônico da família ômega 6 As séries ω3 e ω6 e seus derivados originamse dos ácidos cislinoleico e linolênico respectivamente Eles não podem ser produzidos endogenamente pelos seres humanos devido à falta das enzimas dessaturases delta 12 e delta 15 A nomenclatura ômega ω é definida segundo a numeração do carbono associada à primeira dupla ligação 3º 6º ou 9º a partir do radical metila Assim se a nomenclatura IUPAC International Union of Pure and Applied Chemistry tem como referência o radical carboxila a nomenclatura ômega se baseia na extremidade oposta O ácido linoleico ω6 ilustrado na Figura 6 está presente de forma abundante nas sementes de vegetais e nos óleos produzidos por elas como o óleo de milho açafrão algodão soja e girassol O ácido linolênico ω3 também está presente em alguns óleos vegetais ainda que em menor proporção que o ácido linoleico e pode ser encontrado em castanhas e sementes de linhaça Já os óleos de peixe e marisco são ricos em ácido docosahexaenoico DHA e ácido eicosapentanoico EPA derivados do ω3 Além de possuírem alto valor energético os ácidos graxos essenciais têm grande importância na nutrição clínica graças ao seu papel farmacológico no sistema biológico animal Eles participam de reações inflamatórias estão diretamente relacionados à resistência imunológica distúrir4 Figura 6 Nomenclatura de ácidos graxos da família ω6 bios metabólicos processos trombóticos e doenças neoplásicas Por outro lado os ácidos graxos poliinsaturados por possuírem duplas ligações em sua estrutura química são alvos preferenciais à peroxidação lipídica o que pode resultar na liberação de radicais livres lesivos aos tecidos Lipídeos estruturais de membrana Os glicerofosfolipídeos também chamado de fosfoglicerídeos são os fosfolipídios de membrana mais importantes presentes em praticamente todos os seres vivos Por serem anfifílicos são capazes de formar pseudomiceliosas em solução aquosa Sua organização entretanto é diferente das micelas Os fosfolipídios se ordenam em bicamadas formando vesículas Essas estruturas são importantes pois contêm substâncias hidrossolúveis em um sistema aquoso como no caso das membranas celulares ou vesículas sinápticas Mais de 40 das membranas das células do fígado por exemplo são compostas por fosfolipídios Envolvidos nessas bicamadas estão outros compostos como proteínas açúcares e colesterol Figura 7 As membranas celulares são elásticas e resistentes graças às fortes interações hidrofóbicas entre os grupos apolares dos fosfolipídios Essas membranas formam vesículas que separam os componentes celulares do meio intercelular dois sistemas aquosos Lipídeos de membrana polares Figura 7 Lipídeos envolvidos na composição de membrana com presença de outros compostos Fonte adaptado de Lehninger et al 2014 Os esfingolipídios são formados por uma molécula de esfingosina 4esfingenina um aminoálcool de cadeia longa ou um de seus derivados uma molécula de um ácido graxo de cadeia longa e um grupo de cabeça polar Os carbonos C1 C2 e C3 da molécula da esfingosina são estruturalmente análogos aos três grupos hidroxila do glicerol diferenciandose apenas pelo C2 que em vez de uma OH contém um grupo amino NH2 Quando o ácido graxo está ligado ao NH2 no C2 o composto resultante é uma ceramida A ceramida é o precursor estrutural de todos os esfingolipídios Os esfingolipídios todos derivados da ceramida se classificam em duas classes as esfingomielinas e os glicoesfingolipídios Os glicoesfingolipídios por sua vez se subdividem em globosídeos cerebrósídeos e gangliosídeos Os esteróis são lipídios que se caracterizam por conter o núcleo esteroide que consiste em quatro anéis fundidos estrutura denominada de ciclopentanoperidrofenantreno O núcleo esteroide é quase planar e relativamente rígido e os anéis fusionados não permitem rotação ao redor das ligações carbonocarbono CC Esses lipídios não apresentam ácidos graxos em suas estruturas O colesterol é o principal esterol nos tecidos animais e não é encontrado em membranas de células vegetais O colesterol é uma substância isoprenoide do tipo esterol álcool de esteroide O núcleo de anéis fusionados ciclopentanoperidrofenantreno e a cadeia lateral alifática conferem um caráter apolar ao colesterol enquanto a OH confere um caráter polar tornando o colesterol uma mo 5 lécula anfipática O colesterol é também um importante constituinte das membranas biológicas atuando como precursor na biossíntese dos esteroides biologicamente ativos como os hormônios esteroides e os ácidos e sais biliares O excesso de colesterol no sangue é um dos principais fatores de risco para o desenvolvimento de doenças das artérias coronarianas principalmente o infarto agudo do miocárdio Os esteroides são precursores de uma variedade de produtos com atividades biológicas específicas As plantas não apresentam colesterol nas membranas biológicas Os esteroides mais comuns nas membranas dos tecidos vegetais são o estigmasterol e o βsitosterol que se diferenciam do colesterol por suas cadeias laterais alifáticas As leveduras e os fungos possuem outros esteroides de membrana como ergosterol que apresenta uma dupla ligação entre C7 e C8 Os ácidos biliares são isoprenoides formados a partir do colesterol Um exemplo é o ácido taurocólico que possui a cadeia lateral no C17 hidrofílica agindo como detergentes nos intestinos e emulsificando as gorduras provenientes da dieta Assim a ação dos agentes emulsificantes facilita a ação das lipases digestivas A variedade de hormônios esteroides é também produzida pela oxidação da cadeia lateral no C17 do colesterol Os hormônios sexuais e do córtex da glândula adrenal são lipídios isoprenoides da classe dos esteroides A testosterona hormônio sexual masculino o estradiol hormônio sexual feminino o cortisol e a aldosterona hormônios do córtex adrenal são produzidos em um tecido e transportados pela corrente sanguínea para os tecidos alvos onde se associam a receptores específicos e são disparadores de mudanças na expressão gênica e metabólica As lipoproteínas são associações entre proteínas e lipídeos Encontradas na corrente sanguínea têm como função transportar e regular o metabolismo dos lipídeos no plasma A fração proteica das lipoproteínas denominase apoproteína e se divide em cinco classes principais Apo A B C D e E e em várias subclasses A fração lipídica das lipoproteínas é muito variável e permite que sejam classificadas em cinco grupos de acordo com densidade e mobilidade eletroforética Quilomicron lipoproteína menos densa transportadora de triacilglicerol exógeno na corrente sanguínea VLDL very low density lipoprotein lipoproteína de densidade muito baixa transporta triacilglicerol endógeno IDL Intermediate density lipoprotein lipoproteína de densidade intermediária formada na transformação de VLDL em LDL LDL low density lipoprotein lipoproteína de densidade baixa é a principal transportadora de colesterol do fígado às células do organismo o aumento do nível de LDL no sangue aumenta o risco de infarto agudo do miocárdio HDL high density lipoprotein lipoproteína de densidade alta atua retirando o colesterol da circulação o aumento do nível de HDL no sangue está associado a uma diminuição do risco de infarto agudo do miocárdio As prostaglandinas são lipídeos que não desempenham funções estruturais mas são importantes componentes em vários processos metabólicos e de comunicação intercelular principalmente no controle de inflamações Todas essas substâncias têm estrutura química semelhante à do ácido prostanoico um anel de cinco membros com duas longas cadeias ligadas em trans nos carbonos 1 e 2 As prostaglandinas diferem do ácido prostanoico pela presença de insaturação ou substituição no anel ou da alteração das cadeias ligadas a ele A substância chave na biossíntese das prostaglandinas é o ácido araquidônico que é formado por meio da remoção enzimática de hidrogênios do ácido linoleico O ácido araquidônico livre é convertido em prostaglandinas pela ação da enzima ciclooxigenase que adiciona oxigênios ao ácido araquidônico e promove a sua ciclização No organismo o ácido araquidônico é estocado em forma de fosfolipídios assim como o fosfoinositol em membranas Sob certos estímulos o ácido araquidônico é liberado do lipídeo de estocagem por meio da ação da enzima fosfolipase A2 e é rapidamente convertido em prostaglandinas responsáveis por iniciar o processo inflamatório A cortisona tem ação antiinflamatória porque bloqueia a ação da fosfolipase A2 Esse é o mecanismo de ação da maior parte dos antiinflamatórios esteroides LIPÍDEOS NA NUTRIÇÃO ANIMAL O principal motivo para inclusão de lipídeos na dieta de animais é a alta concentração de energia Assim quanto maior o montante de gordura da dieta maior será o valor energético por quilograma de dieta sendo uma alternativa interessante para elevar a densidade energética das dietas No entanto a adição de gordura deve ser realizada levando em conta suas implicações sob diversos aspectos como aceitabilidade e ingestão de alimentos disponibilidade do ingrediente com gordura concentração de outros nutrientes na dieta e influência sobre a utilização de alimentos Um grama de lipídeos fornece 945 kcalg de energia enquanto carboidratos e proteínas fornecem respectivamente 415 e 565 kcalg As gorduras fornecem um valor 225 vezes maior de energia em média que os carboidratos Nos carboidratos somente o carbono é oxidado pois o oxigênio presente é suficiente somente para a formação de água com hidrogênio Já nos lipídios com uma proporção de oxigênio menor tanto o carbono como o hidrogênio são oxidados Sabese que um grama de hidrogênio produz quatro vezes mais calor que um grama de carbono Nas proteínas carbono e hidrogênio são oxidados mas o nitrogênio escapa na forma gasosa não produzindo calor A energia bruta dos ácidos graxos saturados aumenta com o comprimento da cadeia porque as unidades CH2 não oxidadas ocupam progressivamente uma proporção maior da molécula em relação ao agrupamento carboxila totalmente oxidado Possuir uma ligação insaturada na cadeia é um passo oxidativo parcial em que o conteúdo de energia bruta diminui proporcionalmente A função de servir como compostos armazenadores de energia é exercida pelos triacilglicerídeos de forma mais eficiente que os carboidratos devido a sua estrutura menos oxidade formada por cadeias hidrorbonadas Por estarem menos hidratados do que os carboidratos os triglicerídeos podem ser armazenados de forma mais concentrada e devido a sua hidrofobicidade e completa insolubilidade em água ficam limitados no espaço das gotas citoplasmáticas que não afetam a osmolaridade do citossol Portanto não há presença de água de solvatação como nos carboidratos o que aumenta o peso e o volume da célula 3 FUNÇÕES NUTRICIONAIS DOS LIPÍDEOS Como mencionado a principal função dos lipídeos na dieta animal é o fornecimento de energia seja de forma imediata logo após a ingestão ou posteriormente com a utilização das gorduras de reserva corporal Portanto os lipídeos constituem um recurso amplamente utilizado na alimentação animal com o intuito de equilibrar a energia de dietas que necessitam valores energéticos elevados Pesquisadores recomendam a adição de lipídeos na dieta de aves em regiões de clima quente devido a seu baixo incremento calórico no processo digestivo e metabólico quando comparado a outras fontes de energia Isso faz que a energia da dieta seja utilizada com maior eficiência pelo organismo animal Os neonatos de todas as espécies de mamíferos possuem alta capacidade de digestão e absorção de lipídeos uma vez que o leite possui alto teor de gordura Os lipídeos compõem uma grande porção das dietas dos carnívoros ao contrário de dietas naturais de herbívoros adultos como ruminantes em que representa uma menor fração A dieta de ruminantes possui entre 3 a 6 de extrato etéreo EE substância lipídica dissolvida em éter na matéria seca MS Para aves e suínos a inclusão de 5 a 10 de EE na MS é permissível As espécies herbívoras são capazes da digestão e absorção de lipídeos em quantidades consideravelmente mais elevadas do que as encontradas em suas dietas naturais e é frequente a suplementação de lipídeos em dietas de cavalos atletas aves poedeiras e vacas leiteiras de alta produção Os carnívoros suportam níveis elevados de gordura de até 40 a 50 da MS digerindoa perfeitamente No entanto a gordura deve ser estritamente reservada a cães ativos ou que possuam necessidades energéticas elevadas como cadelas em lactação A frequência de cães obesos é geralmente associada à utilização abusiva de alimentos altamente energéticos em cães pouco ativos sem adequado controle de consumo Com relação ao crescimento devemos estar sempre atentos na escolha de alimentos com níveis energéticos moderados a fim de evitar um crescimento acelerado e a indução da obesidade difícil de corrigir na idade adulta A complementação da dieta de cães e gatos com alimentos ricos em ácidos graxos essenciais e eicosanoides se encontra destacada entre criadores e clínicos que procuram proporcionar melhorias nas condições da pele e do pelo O ácido linoleico fornecido a cães traz benefícios reais graças à competição que realiza com o ácido oleico que é reduzido na pele do animal diminuindo o aparecimento de problemas dermatológicos No caso de gatos o procedimento não é eficaz uma vez que esses animais não dispõem de um sistema enzimático adequado Para ambos o fornecimento de eicosanoides como adjuvantes de uma terapêutica mais completa pode ser efetivo dependendo da causa da patologia O fornecimento de eicosanoides da série ômega 3 menos inflamátórios compete com os da série ômega 6 beneficiando a redução da inflamação estimulando a maturação de células T e melhorando as condições imunológicas do animal Quando houver adição de lipídeos em rações estocadas deve haver estabilização com uso de antioxidante o que evita os fenômenos indesejáveis da peroxidação Os ácidos graxos presentes na natureza possuem majoritariamente número par de átomos de carbono e são lineares ou seja sem ramificações São exceções alguns ácidos graxos bacterianos ímpares e ramificados como os presentes no rúmen Esses ácidos graxos bacterianos são chamados de ácidos graxos de cadeia curta AGCC são constituídos por um até cinco carbonos e devido a seu tamanho são hidrossolúveis Têm grande importância em animais ruminantes por estarem presentes em alta quantidade no rúmen como produto da digestão de carboidratos no processo fermentativo Os animais superiores não têm a capacidade metabólica de sintetizar alguns ácidos graxos insaturados que devem ser fornecidos na dieta O fornecimento de ácidos graxos essenciais deve atender exigências que dependem da espécie animal em questão Os ácidos graxos linoleico linolênico e araquidônico são considerados essenciais ao organismo animal No entanto as células orgânicas são capazes de sintetizar os ácidos linolênico e araquidônico a partir do linoleico com a presença da vitamina B6 Assim é possível considerar que somente o ácido linoleico C182 é dieteticamente nutricionalmente essencial O ácido graxo araquidônico é tido como fisiologicamente metabolicamente essencial Quando há deficiência dietética de ácido linoleico reações orgânicas ocorrem Na tentativa de produzir o ácido araquidônico há a formação de um ácido graxo com vinte carbonos e três duplas ligações o ácido eicosatrienoico Até certo ponto a discussão da essencialidade dos ácidos graxos é acadêmica uma vez que todos os alimentos são relativamente ricos nesses ácidos particularmente o linoleico e o linolênico o araquidônico em quantidades significativas somente em gorduras animais Na prática é muito difícil o aparecimento de deficiências de ácidos graxos essenciais sem relação a alguma patologia prévia particularmente do fígado As exigências de ácido linoleico para aves poedeiras e suínos são respectivamente de 16 e 01 Em rações de suínos dificilmente há a necessidade de suplementação do ácido linoleico uma vez que os ingredientes comuns de suas dietas costumam suprir as necessidades No caso das aves de corte exigência aproximada de 10 não há necessidade de suplementação quando alimentadas por rações à base de milho O milho contém aproximadamente 35 de gordura sendo 45 de ácido linoleico e por representar 65 da composição dessas dietas supre a necessidade Para aves poedeiras a inclusão do ácido linoleico deve ser feita com cautela pois pode influenciar no tamanho dos ovos Os ruminantes são mais eficientes na utilização de ácidos graxos essenciais do que os não ruminantes graças à retenção seletiva dessas substâncias Em ruminantes os ácidos graxos essenciais são seletivamente incorporados em ésteres de colesterol e fosfolipídeos enquanto não ruminantes apresentam a mesma seletividade de forma parcial A eficiente utilização de ácidos graxos essenciais aparenta envolver outra necessidade de contrabalancear a hidrogenação no rúmen representando uma adaptação metabólica dos tecidos de ruminantes Digestão dos lipídeos Os lipídeos apresentam uma particularidade digestiva especial para o animal pelo fato de não serem solúveis em água o principal meio de processos corpóreos inclusive a digestão Assim a ação detergente é necessária para emulsificar ou dissolver os lipídeos permitindo que sejam submetidos às ações de enzimas hidrolíticas e hidrossolúveis O problema da solubilidade torna a mecânica da digestão e da absorção de lipídeos ligeiramente diferente da dos carboidratos e proteínas O processo de digestão consiste nas quebras física e química de partículas alimentares e moléculas em subunidades disponíveis para absorção A redução física do tamanho das partículas é importante não apenas por permitir que o alimento flua pelo tubo digestivo relativamente estreito como também por aumentar a área superficial das partículas co deságua no duodeno Nos períodos interdigestivos o esfíncter está fechado e a bile flui para a vesícula biliar Certas substâncias denominadas colagogas têm a propriedade de promover a contração vesicular e consequentemente liberar a bile para o interior do duodeno Dois mecanismos básicos agem simultaneamente provocando o esvaziamento da vesícula biliar Inicialmente a CCK cuja secreção para a corrente sanguínea é desencadeada por ácidos graxos produtos da digestão proteica acidez e cálcio presentes no duodeno atinge a vesícula e estimula a contração de suas paredes musculares ao mesmo tempo em que provoca o relaxamento do esfíncter de Oddi A combinação simultânea da contração vesicular com a abertura do esfíncter permite que a bile contida na vesícula biliar seja lançada no intestino A bile não é absolutamente necessária para a absorção de gorduras No cão e no rato por exemplo 30 a 40 dos triglicerídios podem ser absorvidos na ausência de bile após a hidrólise Entretanto a absorção de colesterol e de vitaminas lipossolúveis é totalmente dependente do suco biliar Assim na insuficiência pancreática pode haver deficiência na absorção de triglicerídios mas a presença de micelas de bile garante a absorção do colesterol e das vitaminas A D E e K Durante e imediatamente após a digestão dos lipídeos contidos nos alimentos há hiperlipidemia alimentar Ou seja a linfa assume um aspecto leitoso em virtude da emulsão dos glicerídeos e o mesmo ocorre com o plasma que contém em maior ou menor quantidade finas gotículas de glicerídeos envoltos por envelope proteicos além de colesterol e fosfolipídeos os quilomícrons Os lipídeos do sangue são fixados às proteínas por sinapses lipoproteicas e mantidos em suspensão Os estudos bioquímicos demonstram que há duas vias de reesterificação nas células da mucosa intestinal sendo portanto os triglicerídeos presentes no sangue produtos de uma reesterificação Nos mamíferos os quilomícrons recémformados são transportados para corrente sanguínea pelo sistema linfático Nas aves o sistema linfático não é o sistema de transporte mais importante e os quilomícrons são absorvidos diretamente pelo sistema porta Assim os ácidos graxos e outros lipídeos são levados ao fígado ou aos locais de reserva e utilização O local de transformação dos lipídeos é o fígado e o local de reserva é o tecido adiposo Existe sempre um duplo movimento de transporte do fígado para os locais de reserva e deles para o fígado Uma considerável quantidade de lipídeos de reserva é transportada diariamente para o fígado para que sejam degradados Em casos de distúrbios metabólicos de origem nutricional ou tóxica há quebra do ciclo de dupla mobilização acarretando degeneração gordurosa do fígado A capacidade do fígado de estocar gordura é pequena e varia de acordo com idade e espécie animal Aves exceto poedeiras em produção têm capacidade de armazenar de 3 a 5 de triglicerídeos e lipídeos principalmente ácidos graxos esterificados como o colesterol Os quilomícrons são modificados no fígado onde são transformados em βlipoproteínas de baixa densidade e em seguida devolvidas ao plasma Também são formadas αlipoproteínas de alta densidade cuja taxa no plasma se mantém razoavelmente constante ao passo que a taxa de βlipoproteínas com maior teor de colesterol varia muito O fígado também converte os ésteres de colesterol em ácidos biliares que são reexcretados para o intestino delgado e reabsorvidos É esse o ciclo enterohepático de ácidos biliares e colesterol que regula a síntese de colesterol no fígado Lipídeos na nutrição de monogástricos O uso de lipídeos em monogástricos é uma prática comum que tem como intuito aumentar a densidade calórica de dietas Por exemplo é indispensável a inclusão de óleo na dieta de cavalos atletas para aumentar a quantidade de energia por quilograma de dieta ingerida assim como em leitões em fase de crescimento e em aves de postura Por outro lado pesquisadores têm demonstrado preocupação sobre o controle do sobrepeso de animais de companhia cães e gatos já que uma taxa de 40 de sobrepeso e obesidade foi relatada nos Estados Unidos A digestão de lipídeos segue o mecanismo já mostrado anteriormente neste capítulo Mas a digestão de ácidos graxos nos monogástricos difere de acordo com o tamanho da cadeia das moléculas Comparados a ácidos graxos de cadeia longa os de cadeia média têm digestão absorção e transporte ao fígado mais rápidos graças à sua maior hidrossolubilidade sendo digeridos mais rápida e facilmente Os ácidos graxos de cadeia longa por sua vez são esterificados transportados pelos dutos linfáticos em direção ao ducto torácico e atingindo a circulação periférica em vez de seguirem diretamente ao fígado como acontece com os de cadeia média Os ácidos graxos de cadeia média são encontrados nos derivados de leite principalmente o da cabra e também na gordura de coco sendo que 50 está na forma de ácido láurico Equinos com grande demanda nutricional para execução de trabalho exercícios crescimento lactação ou reprodução necessitam de inclusão de suplementos energéticos concentrados na dieta Os nutricionistas de equinos têm utilizado os lipídeos diante de dois pontos de vista diminuir a utilização de carboidratos para aumentar a densidade de energia das rações tornandoa mais segura do ponto de vista clínico e fornecendo ácidos graxos como fonte de energia o que altera o metabolismo energético e poupa glicose em exercícios aeróbicos de longa duração Os lipídeos mais utilizados em dietas de equinos são os provenientes do óleo de milho e de soja ricos em ácidos graxos poliinsaturados Da mesma forma lipídeos são empregados na formulação de dietas de aves poedeiras no intuito de aumentar a densidade energética Como efeito extracalórico é possível citar a melhora na aceitabilidade e na conversão alimentar na redução das perdas de nutrientes e no fornecimento de maior energia líquida Na composição do ovo cerca de 30 do total é composto pela gema que possui todo o lipídeo Entretanto os relatos ainda demonstram resultados variados sobre a influência da suplementação de óleos vegetais no peso do ovo A inclusão de ácidos graxos provenientes de óleos vegetais modificam o perfil lipídico da gema levando à redução da concentração de colesterol Reconhecese que a suplementação de ácidos graxos da família dos ômegas3 promovem benefícios a humanos e cães que sofrem com problemas de pele reduzindo processos inflamatórios Resultados também foram encontrados no tratamento da osteoartrite em que estudos in vitro demonstraram efeitos benéficos dos ômegas3 sobre a inflamação da cartilagem e seu metabolismo com consistentes observações de melhora clínica Entretanto somente foi bem documentada a exigência do ácido linoleico para todas as categorias de cães e gatos Sabese que a suplementação de ômegas3 e 6 é vital para ambas as espécies Um caso muito bem descrito de necessidade de lipídeos em dietas de monogástricos é o dos felinos que por serem carnívoros estritos devem receber ácidos graxos de cadeia longa na alimentação Na natureza a dieta desses animais é baseada em carne rica nesses ácidos o que possibilita a manutenção do nível ótimo de ingestão desses lipídeos Cuidados quanto aos níveis de exigência desse nutriente para que não haja deficiência nutricional Os níveis sugeridos de inclusão destes AG nas dietas dos felinos são de 003 da MS de ácido araquidônico e para o EPA DHA é 005 MS sendo os ácidos graxos de cadeia longa presentes em vísceras de animais e derivados de peixes Os sintomas clínicos da privação de ácidos graxos essenciais para felinos são pele seca perda de pelo infertilidade e infiltração de lipídeos no fígado Assim é muito importante que felinos recebam dietas ricas em óleos com maiores quantidades de ácidos graxos poliinsaturados de cadeia longa para que as necessidades dos ácidos graxos linoleico linolênico e araquidônico sejam atingidas O pivô dessa necessidade por AG de cadeia longa é a baixa atividade ou ausência da enzima Δ6dessaturase no organismo impossibilitando a transformação dos ácidos linoleico e linolênico em ácidos graxos de maiores cadeias como apresentado na Figura 8 Figura 8 Esquema do metabolismo de ácidos graxos essenciais AGEs Fonte adaptado de Horrobin 1993 Lipídeos na nutrição de ruminantes A inclusão de diversas fontes de AG na dieta de ruminantes já foi estudada sendo os principais as gorduras de graxaria resíduos de óleo de cozinha sebo óleo vegetais óleo de peixes as gorduras protegidas contra o ataque de microrganismos ruminais como os sais de cálcio de AG e as sementes oleaginosas grãos integrais tostados extrusados triturados principalmente de linhaça grão de soja caroço de algodão e semente de girassol É importante ressaltar que no Brasil a adição de ingredientes de proteína não lácteo de origem animal na dieta de ruminantes não é permitida o que faz com que o sebo seja excluído como fonte de AG na alimentação de ruminantes A Tabela 3 apresenta as principais fontes de lipídeos utilizados na dieta de ruminantes e seus perfis de ácidos graxos Imediatamente após a ingestão os lipídios são submetidos à ação da microbiota ruminal Primeiro ocorre uma hidrólise das ligações éster via enzimas bacterianas de natureza extracelular que possuem atividade lipolítica galactolipolítica e fosfolipolítica Essa hidrólise promove a liberação de um pool de ácidos graxos saturados AGS ou insaturados AGI glicerol oriundo dos triglicerídeos dietéticos ou galactose proveniente dos galactolipídios ingeridos O principal microrganismo ruminal envolvido no processo hidrolítico dos lipídios parece ser o Anaerovibrio lypolitica A capacidade de fungos e protozoários ruminais de hidrolisar lipídios não pode ser determinada com exatidão por carecer de fontes e os dados da literatura são conflitantes Posterior à hidrólise os AGIs sofrem um processo bioquímico de saturação denominado biohidrogenação Figura 9 A teoria mais aceita para explicar a biohidrogenação é a constituição de um mecanismo pelo qual os AGIs sendo mais reativos poderiam alterar a permeabilidade das membranas celulares bacterianas portanto a saturação reduz a reatividade dos AGIs salvaguardando a integridade das membranas lipoproteícas O passo inicial na biohidrogenação do ácido linoleico é a atuação de Figura 9 Processo de biohidrogenação do ácido linoleico e linolênico resultando em ácido esteárico Tabela 3 Perfil de ácidos graxos das principais fontes de lipídeos dietéticos para vacas leiteiras Ingrediente Ácido graxo do lipídeo total C160 Palmítico C180 Esteárico C181 Oleico C182 Linoleico C183 Linolênico Sebo 26 19 40 5 1 Booster fat 25 22 45 2 Megalac EnerGII 51 4 35 8 MegalacE 8 25 22 43 3 Óleo de algodão 25 3 17 54 Óleo de linhaça 5 3 20 16 55 Óleo de soja 8 3 24 58 8 Óleo de girassol 6 4 20 66 1 Óleo de peixe 17 3 7 1 1 Caroço de algodão 23 25 17 515 02 Grão de soja 13 4 22 49 5 Fontes de lipídeos preparados comercialmente para dietas de vacas leiteiras política galactolipolítica e fosfolipolítica Essa hidrólise promove a liberação de um pool de ácidos graxos saturados AGS ou insaturados AGI glicerol oriundo dos triglicerídeos dietéticos ou galactose proveniente dos galactolipídios ingeridos O principal microrganismo ruminal envolvido no processo hidrolítico dos lipídios parece ser o Anaerovibrio lypolitica A capacidade de fungos e protozoários ruminais de hidrolisar lipídios não pode ser determinada com exatidão por carecer de fontes e os dados da literatura são conflitantes Posterior à hidrólise os AGIs sofrem um processo bioquímico de saturação denominado biohidrogenação Figura 9 A teoria mais aceita para explicar a biohidrogenação é a constituição de um mecanismo pelo qual os AGIs sendo mais reativos poderiam alterar a permeabilidade das membranas celulares bacterianas portanto a saturação reduz a reatividade dos AGIs salvaguardando a integridade das membranas lipoproteícas O passo inicial na biohidrogenação do ácido linoleico é a atuação de uma isomerase que converte a dupla ligação cis 12 em trans 11 Logo após mediante a ação de redutases específicas ocorre a hidrogenação das ligações cis 9 e trans 11 resultando no ácido esteárico Figura 945 Atualmente há produção de pesquisas que possibilitem entender os processos bioquímicos ocorridos no rúmen Quando lipídios são ingeridos em níveis acima do recomendado há efeitos negativos sobre o ecossistema ruminal Com elevação dos níveis além de 6 na MS podem ocorrer alterações na microbiota ruminal com subsequente problema no metabolismo ruminal dos carboidratos estruturais Alguns resultados de pesquisa evidenciaram que bactérias celulolíticas e metanogênicas bem como a maioria dos protozoários ruminais são inibidos por altas quantidades de ácidos graxos4547 A influência deletéria dos lipídios sobre os microrganismos ruminais afetando a fermentação ruminal depende do grau de insaturação da presença de grupos carboxílicos livres da capacidade de formar sais insolúveis da propriedade de associação com superfícies alimentares ou microbianas e da quantidade ingerida por dia Resultados in vitro demonstraram que ácidos graxos de cadeia média e poliinsaturados foram efetivos na alteração da fermentação ruminal45 Os efeitos adversos estão relacionados ao grau de insaturação que torna os ácidos graxos mais reativos Ao se incorporarem a membranas biológicas microbianas que são de natureza hidrofóbica e anfifílica esses ácidos podem ser citotóxicos por interferirem no processo de geração de ATP pela membrana Outra explicação é que ácidos graxos podem afetar a fluidez a expansibilidade o ponto de fusão e a dispersão de proteínas importantes para o funcionamento das membranas45 A teoria do englobamento das partículas alimentares por uma película lipídica considera que a acessibilidade e a adesão microbiana são sensivelmente afetadas o que portanto explicaria a alteração nos processos fermentativos ruminais A interferência sobre o acesso das enzimas fibrolíticas ao seu substrato específico também é relatada como importante na redução da degradação da parede celular vegetal no rúmen5 A presença de grupos carboxílicos livres torna os ácidos graxos mais reativos o que possibilita a sua incorporação nas membranas microbianas causando efeitos negativos no ecossistema ruminal5 Em geral a dieta dos ruminantes possui baixas quantidades de lipídeos mas suplementos de óleo vegetal são eventualmente utilizados A fonte mais frequente de lipídeos na dieta de ruminantes são os galactolipídios presentes em forragens que geralmente possuem alta proporção de ácidos graxos insaturados Ocasionalmente consomem alguns triglicerídeos contidos em cereais Altas quantidades de gordura na dieta de ruminantes podem causar impacto negativo no consumo de nutrientes548 A ingestão de alimentos voluntária é controlada por centros no hipotálamo que regulam a saciedade produzindo sinais aferentes periféricos no fígado e no intestino além de metabólitos e hormônios Os mecanismos pelos quais a suplementação de lipídeos pode causar a diminuição do consumo de alimentos em algumas situações estão relacionados aos efeitos de AG sobre a fermentação ruminal aceitabilidade de dietas contendo fontes de AG hormônios intestinais colicistoquinase que reduzem o esvaziamento e a motilidade intestinal e também aumento da oxidação hepática49 Na tentativa de minimizar o impacto negativo da suplementação de lipídeos sobre a fermentação ruminal a indústria tem desenvolvido desde a década de 1970 gorduras protegidas que são AG complexados com íons de cálcio tornandoos inertes no ambiente ruminal o que eleva as quantidades desses ácidos no intestino sem provocar alterações de biohidrogenação Da mesma forma sementes oleaginosas como o grão de soja o caroço de algodão e a semente de linhaça possuem uma matriz proteica que envolve os cotilédones que representam 90 do peso e contém praticamente todo óleo e proteína da semente oferecendo proteção ao metabolismos dos microrganismos ruminais455051 O rúmen fornece o ambiente propício para o crescimento e reprodução de microrganismos que fermentam a glicose e produzem AGCC Os AGCC são as principais fontes de energia dos ruminantes52 Os principais ácidos graxos voláteis produzidos por microrganismos do rúmen são acetato propionato e butirato que servem como os precursores principais para a glicose e a gordura em ruminantes O total de AGCC em ruminantes está entre 60 e 150 mMmL de líquido ruminal reflexo da atividade microbiana e da absorção através da parede ruminal Quando a dieta é rica em carboidratos fibrosos as proporções molares entre acetatopropionatobutirato são de 751510 e em dietas ricas em carboidratos não fibrosos a proporção é 4040205354 O acetato é o principal produto de digestão de carboidratos em ruminantes uma vez que é o único AGCC encontrado no sangue em quanti dades significativas A degradação da celulose e da hemicelulose produz maior proporção de acetato enquanto a degradação de carboidratos solúveis amido e açúcares eleva a produção de propionato diminuindo a proporção de acetato e butirato A diminuição na proporção de acetato em dietas com alto teor de carboidratos de rápida fermentação ocorre por conta da morte das bactérias fibrolíticas e dos protozoários principais produtores de acetato ocasionada pela diminuição do pH ruminal36 Em ruminantes o acetato é absorvido diretamente pelo epitélio ruminal ou intestinal e transformado em acetilCoA por meio da oxidação dentro da mitocôndria na presença de acetilCoA sintetase no citosol Essa é a maior fonte de acetilCoA em ruminantes uma vez que a atividade da ATP citrato liase é extremamente reduzida e a passagem de acetilCoA mitocondrial é limitada Para a síntese de ácidos graxos a primeira reação é a conversão do acetilCoA em malonilCoA pela atividade da acetilCoA carboxilase enzima chave Nessa reação catalisada pela biotina vitamina B7 o CO2 é fixado ao carbono metílico do acetato36 O malonilCoA reage com a proteína carregadora de acila ACP na presença de malonilCoAACP transciclase formando malonilACP O mesmo acontece com o acetilCoA na presença de acetilCoAACP transciclase formando acetilACP Em seguida acontece a reação entre acetilCoA e malonilACP aumentando a cadeia em dois átomos de carbonos e resultando no butirilACP36 Logo após o butirilACP reage com o malonilACP resultando no aumento da cadeia em dois carbonos e originando o caproilACP A elongação da cadeia acontece por sucessivas reações dos complexos ACP com a malonilCoA até formar o palmitoilACP A ação da tioesterase específica produz o ácido palmítico livre36 Toda a reação está representada no Quadro 1 Quadro 1 AcetilCoA 7MalonilCoA 14NADPH H Ácido palmítico 14NADP 8CoA 7CO2 7H2O O palmitato é utilizado como substrato para posterior síntese de ácidos graxos através de procedimentos de alongamento eou dessaturação no retículo endoplasmático o que ocorre por meio da interação de muitas enzimas catalíticas como redutases dessaturases e elongases O palmitato é um ácido graxo representado pela sigla numérica 160 ou seja 16 átomos de carbono e ausência de sítios de insaturação36 O alongamento envolve a condensação de grupos de acetilCoA com malonilCoA como na reação de síntese do palmitato Como produto temse a formação de dois átomos de carbono a mais do que cadeia anterior com liberação de CO2 a partir de malonilCoA submetido a redução desidratação e posterior redução produzindo um ácido graxo saturado As reações de redução de alongamento requer NADPH como cofator assim como as reações semelhantes catalisadas pela síntese de ácido graxo36 Em mamíferos a dessaturação envolve três enzimas dessaturases delta 5 delta6 e delta9 dessaturase que introduzem a insaturação nos carbonos C5 C6 ou C9 Entre elas apenas a delta9dessaturase atua em ácidos graxos saturados para convertêlos ao seu respectivo ácido graxo monoinsaturado O mais abundante é o ácido oleico produzido do ácido esteárico 180 A delta15 9dessaturase codificada pelo gene estearoilCoA dessaturase também converte o ácido transvacênico em seu correspondente ácido linoleico conjugado CLA isômero cis9 trans11 CLA O ácido esteárico 180 é muito importante para a síntese de ácidos graxos insaturados A introdução de uma dupla ligação entre os átomos de carbonos 9 e 10 é catalisada pela enzima delta9dessaturase Essa enzima presente em plantas e animais converte o ácido esteárico em ácido oleico Figura 103 Portanto o ácido oleico 181 não é um ácido essencial e pode competir com os ácidos linoleico e alfalinoléico e seus produtos intermediários para as reações mediadas por dessaturases e elongases Nas plantas a enzima delta12dessaturase converte o ácido oleico em ácido linoleico e a delta15dessaturase converte o ácido linoleico em ácido alfalinolênico Alguns autores verificaram que ácidos graxos têm capacidade de dessaturação limitada no fígado de bovinos e que o tecido adiposo é o principal local onde ocorre o alongamento e a dessaturação de ácidos graxos pela enzima delta9dessaturase Também foi verificado que há maior atividade de elongases do que de dessaturases3 A vaca leiteira moderna é altamente selecionada para a produção de leite o que impõe uma utilização agressiva de glicose pela glândula mamária para provocar lactogênese e manutenção da galactopoiese Diante desse fenômeno o animal entra em um estado de balanço energético negativo BEN que faz com que diversas adaptações fisiológicas ocor micas Alguns animais sofrem excessivo impacto do BEN com concentrações de AGNE plasmática ainda mais elevadas do que o fisiológico aceitável o que diminui a eficiência do sistema imune e aumenta o risco de doenças no período de transição provocando a consequente diminuição da produção de leite e da eficiência reprodutiva ao longo da lactação485758 Diversos estudos relataram que a excessiva mobilização de reservas corpóreas compromete o sistema imune por conta de efeitos inibitórios na fagocitose quimiotaxia diapedese apresentação de antígenos burst oxidativo e produção de citocinas inflamatórias Esses eventos são a possível razão de 50 das vacas em início de lactação sofrerem doenças metabólicas ou infecciosas5961 A principal função estudada da suplementação de AG na alimentação de vacas leiteiras é o aumento da densidade energética da dieta o que traria benefícios produtivos e reprodutivos uma vez que a quantidade de energia contida nos AG é maior que em carboidratos e proteínas Além do fornecimento de energia a inclusão de AG nas dietas de vacas leiteiras tem ocasionado efeito adicional denominado de efeito nutracêutico76267 Diversos estudos relataram que a manipulação do perfil das ligações entre carbonos da estrutura molecular dos AG grau de instauração pode influenciar parâmetros ligados à eficiência produtiva reprodutiva e função do sistema imune de vacas leiteiras Esse efeito benéfico se dá pela mudança do perfil estrutural das membranas celulares alterando a produção e a secreção de hormônios reprodutivos por seu efeito antioxidante e anticarcinogênico ou ainda por outras mudanças no mecanismo celular6870 Em situações específicas altas concentrações de lipídeos na dieta de ruminantes são utilizadas para aumentar a concentração de ácidos graxos da família ômega3 e ômega6 AG essenciais no leite e na carne com intuito de produzir alimentos funcionais aos seres humanos Os AG essenciais foram descritos pela primeira vez por Burr Burr3 em uma série de trabalhos publicados entre as décadas de 1920 e 1930 Os autores identificaram os AG ômega6 e ômega3 como essenciais para o crescimento saúde da pele e reprodução de suínos e ratos Desde então pesquisadores reconhecem a importância de AG poliinsaturados como precursores de moléculas mediadoras como prostaglandinas prostaciclinas tromboxanos leucotrienos e resolvinas que influenciam a função celular627172 A deposição de gordura em animais ruminantes ocorre principalmente por dois processos a incorporação dos ácidos graxos préformados transportados pelas lipoproteínas do plasma e por meio da síntese de ácidos graxos Cerca de 90 da síntese de ácidos graxos ocorre no tecido adiposo onde o principal precursor é o acetato A composição de ácidos graxos de produtos de origem animal ovos leite e carne leva a refletir tanto na síntese de ácidos graxos do tecido quanto na composição de ácidos graxos de lipídeos ingeridos pelos animais Mas essa relação é mais forte em monogástricos suínos aves domésticas e coelhos do que em ruminantes que sofrem biohidrogenação no rúmen 117377 O leite é um alimento rico em diversos nutrientes e frequentemente relacionado a doenças cardiovasculares DCV por sua proporção de ácidos graxos saturados e alto teor de colesterol Alguns profissionais sugerem a retirada do leite ou fornecimento de leite desnatado para pessoas com predisposição à DCV mas alguns trabalhos demonstraram que a utilização de diferentes fontes de lipídeos na dieta de vacas em lactação pode alterar o perfil de ácidos graxos no leite 71 Em trabalhos realizados no Brasil a suplementação de dietas de vacas leiteiras com óleos vegetais e grãos de oleaginosas ricos em AG mostrouse eficiente em promover mudanças positivas no perfil de AG da gordura do leite tornandoa mais adequada e saudável para o consumo humano Portanto uma das estratégias possíveis para melhorar o perfil dos AG da gordura do leite consiste na suplementação de vacas com óleos vegetais 78 A suplementação com óleos vegetais ricos em AG insaturados melhora a qualidade do leite Em adição Barros et al 79 constataram que a suplementação com óleo de girassol ou óleo de soja levou ao decréscimo da concentração do somatório dos AG saturados incluindo a fração hiperlocerstérica H definida pelo somatório dos AG láurico mirístico e palmítico e aumentando significativamente os AG insaturados como o oleico linoleico linolênico vacênico e rumênico melhorando o valor nutricional e dietético da gordura do leite Figura 11 O ácido graxo oleico é responsável pela maciez da carne de bovinos das raças Wagyu e Hanwoo Além disso é correlacionado com a palatabilidade desse alimento Já o ácido esteárico é o principal responsável pela rigidez da carne o que permite a conclusão de que qualquer manobra alimentar que altere o perfil de ácidos graxos com a diminuição do esteárico e aumento do oleico melhora a maciez da gordura da carne de bovinos Diversos fatores influenciam a composição de ácidos graxos na carne bovina tais como idade do animal raça e dieta sendo apenas a última fonte de ácidos graxos essenciais principalmente os ácidos linoleico e αlinolenico 7781 A maior oferta de forragens em dietas de bovinos de corte provoca maior fluxo duodenal de ácido esteárico e alfalinolênico com consequente diminuição de ácido oleico e linoleico Em dietas à base de grão de milho o fluxo duodenal de ácido linoleico e do CLA cis9 trans11 aumentam Isso mostra que a manipulação do pH ruminal por meio do aumento da concentração de grãos cereais com alta quantidade de amido pode modificar a composição da digesta que flui para o duodeno e a composição dos ácidos graxos que formam o tecido do animal 82 Cerca de 55 do total de ácidos graxos presentes na carne bovina é insaturado e entre eles 90 é do tipo oleico que tem a capacidade de diminuir as concentrações de colesterol em humanos É bem estabelecido que gorduras monoinsaturadas ácido oleico reduzem o risco de doenças cardíacas e que gorduras poliinsaturadas tem potencial de efei to anticarcinogênico antitrombótico e antiinflamatório como o CLA Assim a ingestão de carne bovina pode ser uma aliada na prevenção de doenças em humanos 72 CONCLUSÃO Os lipídeos são nutrientes com alta capacidade de suprir energia para os animais sendo um importante nutriente utilizado na dieta de monogástricos e ruminantes Além disso recentes pesquisas têm demonstrado seu possível efeito nutracêutico agindo na redução do risco a doenças metabólicas e infecciosas tanto em animais como em humanos consumidores de produtos de origem animal Estes alimentos de origem animal que ajudam no combate a doenças formam a atual classe dos alimentos funcionais Alimentos funcionais são alimentos ou ingredientes que produzem efeitos metabólicos eou fisiológicos eou efeitos benéficos à saúde além de suas funções nutricionais básicas REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1 Champe PC Harvey R A Bioquímica ilustrada 2ed Porto Alegre 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